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文档简介
1、第十章 细胞核与染色体第一节 核被膜与核孔复合体第二节 染色质第三节 染色体第四节 核仁第五节 染色质构造和基因转录第六节 核基质与核体l数目:通常一个,成熟的筛管和红细胞0、肝细胞、心肌细胞(1-2、破骨细胞(650、骨骼肌细胞(数百l外形: 多呈球形或卵圆形l体积: 约占细胞总体积的10%l构造:核被膜、核仁、核基质、染色质、核骨架l功能:遗传、发育 第一节 核被膜与核孔复合体一、核被膜构成:内核膜 外核膜 核周隙外核膜:内质网的一部分,胞质面附有核糖体。核周隙:宽2040nm,与内质网腔相通内核膜:光滑,与核纤层衔接,含核纤层蛋白B受体作用:天然选择性屏障;介导物质交换和信息交流l核纤层
2、:位于内核膜的内外表的纤维网络,可支持核膜,并与染色质及核骨架相连l核孔复合体l核被膜在细胞周期中的崩解与装配:新核膜来自旧核膜,能够有一种直径200nm左右的单层小膜泡直接参与了核膜的构成二、核孔复合体核孔由至少50种不同的蛋白质构成,称为核孔复合体NPC普通哺乳动物细胞平均有约3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多,反之较少。在电镜下察看,核孔是呈圆形或八角形,如今普通以为其构造如fish-trap高度保守、如gp210和p62功能:核质交换的双向选择性亲水通道 双向性:介导蛋白质的入核转运及RNA、RNP的出核转运 双功能:被动分散与自动运输l经过核孔的物质自动运输与信号序列
3、有关l核定位信号NLS:引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。受体为importinl 第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原,序列为:pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。l NLS对衔接的蛋白质无特殊要求,完成输入后不被切除。l核输出信号NES:引导RNP输出细胞核,受体为exportinlRan蛋白,一类G蛋白,调理货物复合体的解体或构成lRNA及核糖体亚单位的出核转运机制 第二节 染色质一、染色质的概念及化学组成1879年,W. Flemming提出Chromatin染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以相互转变的形状构造组成:DNA、组蛋白、非组蛋白、少量R
4、NA 比例:1:1:0.6:0.1 一DNAl 3种序列:单一序列;中度反复序列1015;高度反复序列105。l3种构像:B-DNA、Z-DNA、A-DNA 二组蛋白l带正电荷,含Arg,Lys,属碱性蛋白,共5种,分为:l 中心组蛋白:H2A、H2B、H3、H4l 衔接组蛋白:H1l构造:高度保守,尤其是H4。lH1是多样性,具有属和组织特异性 三非组蛋白序列特异性DNA结合蛋白。 特性:1. 具多样性和异质性2. 能识别特异的DNA序列,识别与结合籍氢键和离子键3. 多功能性:协助DNA折叠;协助DNA复制;调理基因表达序列特异性DNA结合蛋白的不同构造模型二、染色质的根本构造单位核小体核
5、小体:一种串珠状构造,由中心颗粒和连结线DNA两部分组成,经过酶消化实验建立。 每个核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白中心和一个H1; 由H2A、H2B、H3、H4各两分子构成八聚体,构成中心颗粒; DNA分子以左手螺旋缠绕在中心颗粒外表,每圈80bp,共1.75圈,约146bp,两端被H1锁合; 相邻中心颗粒之间为一段60bp的衔接线DNA。三、染色质包装的构造模型四、常染色质和异染色质间期核中染色质可分为异染色质和常染色质异染色质:间期染色质最浓缩的方式称之,它的转录是不活泼的异染色质是在雌性哺乳动物的间期X染色体上发现的。一切雌性哺乳动物每个细胞中两条X染色体中总有一条是永久
6、性地失活巴氏小体:雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的X染色体。人的胚胎发育到16天以后, 出现巴氏小体。常染色质:与异染色质相对 第三节 染色体真核生物的DNA包装成为染色体染色体是指处于有丝分裂期的致密的染色质一、中期染色体的形状构造组成:着丝粒、次缢痕、核仁组织区、随体、端粒核仁组织区NORs:构成核仁,位于染色体的次缢痕区,但并非一切的次缢痕都是NORs端粒telomere:由高度反复的短序列组成,高度保守作用:1. 维持染色体的稳定性。2. 起细胞分裂计时器的作用。端粒核苷酸复制和基因DNA不同,每复制一次减少50100bp,其复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶来完成,正常体细胞缺乏此酶,
7、故随细胞分裂而变短,细胞随之衰老。l着丝粒和着丝点是两个不同的概念,前者指中期染色单体相互联络在一同的特殊部位,后者指主缢痕处两个染色单体外侧与纺锤体微管衔接的部位。l着丝粒包含3个构造域l1、着丝点动粒构造域l 位于着丝粒的外表,包括三层板状构造和围绕外层的纤维冠l2、中央构造域l位于着丝粒构造域的下方。其中含有高度反复的卫星DNA。l3、配对构造域l位于着丝粒构造的内层,中期两条染色单体在此处相互连结。二、染色体DNA的三种功能元件复制起始位点:大多数染色体含有许多起始位点,保证整条染色体能快速复制着丝粒:保证复制后染色体的每份拷贝在细胞分裂时能被分配到每个子细胞中去端粒:位于染色体两端,
8、含有反复的核苷酸序列,使染色体的末端能复制在细菌中,经过环形DNA分析做为染色体,处理“末端复制问题。此外,端粒还能维护末端DNA免受核酸酶的消化三、核型与染色体显带1. 核型:即细胞分裂中期染色体特征的总和。包括染色体的数目、大小和形状特征等方面。2. 带型:染色体经物理、化学要素处置后,再进展分化染色,使其呈现特定的深浅不同带纹的方法四、宏大染色体1. 多线染色体: 由Balbiani(1881)发现于摇蚊幼虫唾腺细胞,特点: 体积宏大,是由于核内有丝分裂的结果 多线性 体细胞联会 横带纹 膨突和环。在幼虫发育的某个阶段,多线染色体的某些带区疏松膨大,构成膨突puff,或巴氏环Balbia
9、ni ring。用H3-UdR处置细胞,发现膨突被标志,阐明膨突是基因活泼转录的区域。2、灯刷染色体 最早发现于鱼类、两栖类和爬行类卵母细胞减数分裂的双线期,双线期是卵黄合成的旺盛期。由于染色体主轴两侧有侧环,状如灯刷,故名灯刷染色体。侧环是RNA活泼转录的区域。 第四节 核仁l核仁nucleolus见于间期的细胞核内,是载有核糖体RNA基因的各染色体的部分聚集构成的机构区,呈圆球形,普通12个,有时多达35个。主要功能是转录rRNA和组装核糖体单位l 普通蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁,反之核仁很小或缺如l核仁在分裂前期消逝,分裂末期又重新出现纤维中心(FC):是被
10、致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形构造,主要成分为RNA聚合酶和rDNA,这些rDNA是裸露的分子。致密纤维组分(DFC):呈环形或半月形包围FC,由致密的纤维构成,是新合成的RNP,转录主要发生在FC与DFC的交界处。颗粒组分(GC):由直径15-20 nm的颗粒构成,是不同加工阶段的RNP。一、核仁形状二、核仁的功能核糖体的生物发生,包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配一核糖体的构造 含40%的蛋白质、60%的RNA,由两个亚单体构成。 分为70S和80S两种类型。 由大小两个亚基构成,只在以mRNA为模板合成蛋白质时才结合在一同,肽链合成终止后,大小亚单位又解离。 核糖体并
11、不是单独任务的,而是由多个甚至几十个串连在一条mRNA分子上,称多聚核糖体三 核仁周期在细胞周期中,核仁是一种高度动态的构造,这种动态变化是rDNA转录和细胞周期依赖性的细胞进入有丝分裂时,核仁首先变形和变小,在中期和后期完全消逝,一切RNA合成停顿,进入末期后,核仁重建核仁机构整合性的维持及有丝分裂后核仁构造的重建都需求rDNA的活性 第五节 染色质构造和基因转录一、分类:活性染色质,指具有转录活性的染色质,占总基因10以下非活性染色质,指没有转录活性的染色质,占总基因90以上活性染色质具有DNase超敏感位点,大部分位于基因5端启动子区域,其本质是一段长100200bp的DNA序列特异暴露
12、的染色质区域,和一些非组蛋白相关,如HMG14、HMG17l活性染色质的生化特点:l1、很少有H1与其结合l2、中心组蛋白乙酰化程度高l3、H2B很少被磷酸化l4、H2A的变异少l5、含有HMG14、HMG17蛋白二、染色质构造与基因转录研讨焦点:活性染色质中超敏位点的构成及RNA聚合酶的转录起始 活性染色质与非活性染色质的区域隔离 RNA聚合酶如何经过与组蛋白结合的DNA模板进展转录1、疏松染色质构造的构成DNA部分构造的改动与核小体相位的影响组蛋白的修饰中心组蛋白的赖氨酸残基乙酰基化组蛋白H1的磷酸化HMG构造域蛋白的影响2、染色质的区间性基因座控制区LCR:参与蛋白质因子的协同作用,使启
13、动子处于无组蛋白形状,稳定染色质疏松构造,使相关基因或基因簇表达加强,是很强的加强子隔离子:基因表达有位置性,能防止处于阻抑形状与活化形状的染色质机构域之间的构造特点向两侧扩展的染色质DNA序列,称为隔离子3、染色质模板的转录真核细胞中基因转录的模板是染色质而不是裸露的DNA,RNA聚合酶被以为是用“核小体犁来抑制核小体的妨碍作用 第六节 核基质与核体一、核基质指在细胞核内,除了核被膜、核纤层、染色质与核仁以外的网架构造体系核骨架是存在于真核细胞核内真实的构造体系核骨架与核纤层、中间纤维相互衔接构成的网络体系,是贯穿于核与质的一个独立构造体系核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的,含有多种蛋白成分,另还含有少量RNA核骨架与DNA复制、基因表达及染色体的包装与构建有亲密关系二、核
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