第八章能量代谢

1、第八章第八章 能量代谢能量代谢 主要内容和要求主要内容和要求：重点讨论线：重点讨论线粒体电子传递体系的组成、电子传粒体电子传递体系的组成、电子传递机理和氧化磷酸化机理。对非线递机理和氧化磷酸化机理。对非线粒体氧化体系作一般介绍粒体氧化体系作一般介绍。思考思考目录目录第一节第一节 自由能变化自由能变化第二节第二节 电子传递链电子传递链第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用第四节第四节 线粒体外线粒体外NADHNADH的穿梭机制的穿梭机制第一节第一节 自由能变化自由能变化一、一、生物能学简介生物能学简介二、二、生物氧化的概念和特点生物氧化的概念和特点三、三、高能化合物高能化合物二、生物氧化的特

2、点和方式二、生物氧化的特点和方式1 1、生物氧化的、生物氧化的特点特点2 2、生物氧化过程中、生物氧化过程中COCO2 2的生成的生成和和H H2 2O O的生成的生成3 3、有机物在体内氧化释能的有机物在体内氧化释能的三个阶段三个阶段 糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生成成COCO2 2和和H H2 2O O并释放出能量的过程称为生物氧化（并释放出能量的过程称为生物氧化（biological biological oxidationoxidation），），其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程

3、中所进行的一系列氧化还原反应过程。一系列氧化还原反应过程。生物氧化的特点生物氧化的特点 在活的细胞中（在活的细胞中（pHpH接近中性、体温条件下），接近中性、体温条件下），有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。 氧化过程中氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如ATPATP）截获，再供给机体所需。在此过程中既不会因截获，再供给机体所需。在此过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放氧化过程中能量骤然释放而

4、伤害机体，又能使释放的能量尽可得到有效的利用。的能量尽可得到有效的利用。COCO2 2的生成的生成 方式：方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧脱羧而生成而生成COCO2 2。 类型：类型：-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2RH H2 2O O的生成的生成 代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢

5、由相应的氢载代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体体（NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等）等）所接受，再通过所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H H2 2O O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小

6、分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O，释放释放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位 生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段一、生物能学简介一、生物能学简介1 1、生物能的转换及、生物能的转换及生物系统中的能流生物系统中的能流2 2、自由能的概念自由能的概念及及化学反应自由能的计算化学反应自由能的计算自由能（自由能（f

7、ree energyfree energy）的变化的变化 热力学第一定律热力学第一定律 能量守很衡原则能量守很衡原则热力学第二定律热力学第二定律 任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于 增加体系与环境的总熵增加体系与环境的总熵 热力学第一定律与第二定律的综合引出新的状态函数热力学第一定律与第二定律的综合引出新的状态函数自由能自由能(free energy)定义式：定义式：=H-TS 物理意义：物理意义：* (体系中能对环境作功的能量体系中能对环境作功的能量) 自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即： G0，反

8、应不能自发进行反应不能自发进行 G=0，反应处于平衡状态。反应处于平衡状态。标准自由能的变化和化学反应平衡常数的关系标准自由能的变化和化学反应平衡常数的关系假设有一个化学反应式：假设有一个化学反应式：aA + bB = cC + dD 恒温恒压下：恒温恒压下：G=G+ RTlnQc 式中：式中：G= - RTlnKeq badCCBADCQ G 某一化学反应随参加化学反应物质的浓度、发生化某一化学反应随参加化学反应物质的浓度、发生化学反应的学反应的pH和温度而改变的自由能变化和温度而改变的自由能变化。 Qc - 浓度商浓度商：例例：计算磷酸葡萄糖变位酶反应的自由能变化计算磷酸葡萄糖变位酶反应的

9、自由能变化badCBADCKeq G 标准条件（标准条件（T=298K,大气压为大气压为1atm,反应物和生成反应物和生成物浓度为物浓度为1mol/L,pH=7.0）下，化学反应自由能的变化。下，化学反应自由能的变化。 Keq - 平衡常数：平衡常数：计算磷酸葡萄糖变位酶反应的自由能变化计算磷酸葡萄糖变位酶反应的自由能变化达平衡时达平衡时 =Keq=19解：解：GG= - = - RTlnKeqRTlnKeq =-2.303 =-2.303 8.314 8.314 10-3 298298 log19 log19 =-7.304KJ.mol-1反应反应G-1-P G-6-P在在0C达到平衡时，达

10、到平衡时， G-1- P =0.01molL-1， G-6-P=0.01mol L-1 ，求求Keq， G0 例题：例题：氧化氧化- -还原电势和化学反应自由能变化的关系还原电势和化学反应自由能变化的关系 利用标准氧化还原电位（利用标准氧化还原电位（E E ）计算（限计算（限于氧化还于氧化还 原反应）原反应） 基本公式：基本公式：GG= =nFEnFE EE为为电子受体系统与其它电子供体系电子受体系统与其它电子供体系统之间的标准还原电位差统之间的标准还原电位差EE=E+=E+- E- E- 例例：计算：计算NADHNADH氧化反应的氧化反应的GG例题：计算下反应式例题：计算下反应式GG例：例：

11、NADH+HNADH+H+ +1/2O+1/2O2 2=NADNAD+ +H+H2 2O O正极反应：正极反应：1/21/2O O2 2+2H+2H+ +2e +2e H H2 2O O E E+ + 0.820.82负极反应：负极反应：NADNAD+ +H+H+ +2e +2e NADHNADH E E- - -0.32-0.32GG - -nFEnFE -2-296.4896.480.82-0.82-(-(-0.32)0.32) -220 KJ-220 KJmolmol-1-1 生物系统中的能流生物系统中的能流三、高能化合物三、高能化合物1 1、高能化合物的、高能化合物的类型类型 2 2、

12、ATPATP的的特点及其特殊作用特点及其特殊作用3 3、ATPATP的合成的合成 生化反应中，在水解时或基团转移反应中可生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由能（释放出大量自由能（2121千焦千焦/ /摩尔）的化合物称摩尔）的化合物称为高能化合物。为高能化合物。高高能能化化合合物物类类型型ATPATP的特点的特点 在在pH=7pH=7环境中，环境中，ATPATP分子中的三个磷酸基团完分子中的三个磷酸基团完全解离成带全解离成带4 4个负电荷的离子形式（个负电荷的离子形式（ATPATP4-4-），），具有具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很较大势能，加之水解产物稳定，因而

13、水解自由能很大（大（GG=-30.5=-30.5千焦千焦/ /摩尔）。摩尔）。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O- + + +Mg2+ATP4- + H2O ADP3- + Pi2- + H+ G -30.5kJmol-1ATP4- + H2O AMP2- + PPi3- + H+ G -33.1kJmol-1ATPATP的特殊作用的特殊作用 ATPATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货” ATPATP是细胞内磷酸基团转移的是细胞内磷酸基团转移的中间载体中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮

14、酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）磷酸基团储备物） 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油ATP的合成的合成. 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化： ADP ADP从具有更高磷酸基团转移势从具有更高磷酸基团转移势的磷酸化合物中接受磷酸基团，生成的磷酸化合物中接受磷酸基团，生成ATPATP。2. 氧化磷酸化：氧化磷酸化：生物内的氧化作用能够产生跨线粒体生物内的氧化作用能够产生跨线粒体膜的质子浓度梯度，储存在质子浓度梯度中的能量可膜的质子浓度梯度，储存在质子浓度梯度中的能量可以驱动以驱动ADPADP合成合成ATPATP。3.3.光合磷酸化：光合磷酸化：光合作用

15、可以产生跨叶绿体中类囊体光合作用可以产生跨叶绿体中类囊体膜的质子浓度梯度，从而驱动膜的质子浓度梯度，从而驱动ATPATP生成。生成。4. 4. 腺苷酸激酶催化的反应：腺苷酸激酶催化的反应： 腺苷酸激酶催化腺苷酸激酶催化AMPAMP转化转化成成ADPADP。 AMPAMP ATP ATP ADPADP 第二节第二节 电子传递链电子传递链一、线粒体一、线粒体结构特点结构特点二、电子载体电子载体三、三、电子传递复合物电子传递复合物四、四、电子传递链电子传递链、五、机体内五、机体内两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链及其及其能量变化能量变化 六、六、电子传递抑制剂电子传递抑制剂线粒体呼吸链线粒体呼吸链 线

16、粒体基质是呼吸线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在底物氧化的场所，底物在这里氧化所产生的这里氧化所产生的NADHNADH和和FADHFADH2 2将质子和电子转移将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给传递，最后传递给O O2 2生成生成H H2 2O O。这种由载体组成的这种由载体组成的电子传递系统称电子传递电子传递系统称电子传递链（链（eclctroneclctron transfer transfer chain),chain),因为其功能和呼因为其功能和呼吸作用直接相关，亦称为吸作用直接相关，亦称为呼吸链

17、。呼吸链。电子载体电子载体1.1.烟酰胺核苷酸类烟酰胺核苷酸类. .黄素蛋白类黄素蛋白类（flavoproteinsflavoproteins, FP, FP）. . 铁铁- -硫蛋白类硫蛋白类（ironironsulfur proteins)sulfur proteins). . 可移动的电子载体可移动的电子载体（ubiquinoneubiquinone, ,亦写作亦写作CoQCoQ）. . 细胞色素类细胞色素类（cytochromes）NADH辅辅 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白（F AD）黄素蛋白黄素蛋白（FM

18、N）细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）复合物复合物 I I （NADH-NADH-辅酶辅酶Q Q氧化还原酶）氧化还原酶）复合物复合物I是一个质是一个质子泵，当一对电子泵，当一对电子从子从NADH流到流到CoQ ，形成，形成CoQH2时，把四时，把四个质子从基质泵个质子从基质泵到膜间隙到膜间隙复合物复合物 II(II(琥珀酸琥珀酸- -辅酶辅酶Q Q氧化氧化还原酶还原酶) )复合物复合物IIIIII（辅酶辅酶Q Q：细胞色素细胞色素c c氧化还原酶）氧化还原酶）CytbLCytbHCytc1复合物复合物IIIIII催催化一分子辅化一分子辅酶酶QHQH2

19、2的氧化的氧化，将两分子，将两分子CytcCytc还原，还原，同时向膜间同时向膜间隙转移个隙转移个质子。质子。呼吸链电子传递的呼吸链电子传递的Q Q循环循环QH2+2Cyt C( (氧化型氧化型)+)+2H+ Q +2Cyt C( (还原型还原型) ) + 4H+ ( (外侧外侧) ) 复合物复合物IVIV（细胞色素（细胞色素c c氧化酶）氧化酶）复合物复合物IVIV是是质子泵，一质子泵，一个电子从个电子从CytcCytc传递到传递到O O2 2就推动一就推动一个质子移到个质子移到膜间隙膜间隙NADHNADH呼吸链呼吸链H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2C

20、oQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c- c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链呼吸链FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸NADH呼吸链和呼吸链和FADH2呼吸链呼吸链 FADH2 FeSFeS NADHFMNFeSCoQCytbFeSCytcFMNFeSCoQCytbFeSCytc1 1CytcCytaaCytcCytaa3 3OO2 2NADH呼吸链呼吸链FADH2呼吸链呼吸链电子传递

21、链中各电子传递链中各中间体的顺序中间体的顺序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶辅酶辅酶Q-细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素C还原酶还原酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶呼吸链中电子传递时自由能的下降呼吸链中电子传递时自由能的下降FADH22e-NADHNADH呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化总反应总反应: NADH+HNADH+H+ +1/2O+1/2O2 2NADNAD+ +H

22、+H2 2O O GG=-=-nFEnFE =-296.50.82-(-0.32) =-220.07千焦千焦mol-1总反应总反应：FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE = -296.50.82-(-0.18) =-193.0千焦千焦mol-1FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化烟酰胺核苷酸类烟酰胺核苷酸类 特点特点：以：以NADNAD+ + 或或NADPNADP+ +为辅酶，存在于线为辅酶，存在于线粒体、基质或胞液中。粒体、基质或胞液中。 传递氢机理传递氢机理: NAD(P)NAD(P) + + + 2H + 2H+ + +2e NAD(P)H

23、+ H+2e NAD(P)H + H+ +黄素蛋白类黄素蛋白类 特点特点： 以以FAD或或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白类别类别：黄素脱氢酶类（如黄素脱氢酶类（如NADH脱氢酶脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）、琥珀酸脱氢酶） 需氧脱氢酶类（如需氧脱氢酶类（如L氨基酸氧化酶）氨基酸氧化酶） 加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）递氢机理：递氢机理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2铁硫蛋白铁硫蛋白 +e 传递电子机理传递电子机理：Fe3+ Fe2+ -e 特点特点：含有含有Fe和对酸不稳定的和对酸不稳定的S原子，原子，Fe和和S常以等摩尔量存在（

24、常以等摩尔量存在（Fe2S2, Fe4S4 )，构成构成FeS中心，中心，Fe与蛋白质分子中的与蛋白质分子中的4个个Cys残残基的巯基与蛋白质相连结。基的巯基与蛋白质相连结。CoQ 特点：带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动泳动。 +2H 传递氢机理：CoQ CoQH2 2H细胞色素细胞色素 传递电子机理传递电子机理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 特点特点：以血红素（以血红素（heme）为辅基，血红素的主要为辅基，血红素的主要成份为铁卟啉。成份为铁卟啉。 类别类别: 根

25、据吸收光谱分成根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中三类，呼吸链中含含5种（种（b、c、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在呼在呼吸链中的中为电子传递体，吸链中的中为电子传递体，a和和a3以复合物物存在，以复合物物存在，称称细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶，其分子中除含，其分子中除含Fe外还含有外还含有Cu ，可将电子传递给氧，因此亦称其为可将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶末端氧化酶。CoQ和和Cytc的结构的结构CoQ+2H CoQH2CoQ是脂溶性的分子，可以在脂双层中扩散，是两个电子的是脂溶性的分子，可以在脂双层中扩散，是两个电子的载体载体.Cytc是位于线粒体内

26、膜外表面的外周蛋白，是单电子载体是位于线粒体内膜外表面的外周蛋白，是单电子载体铁硫蛋白的结构及递电子机理铁硫蛋白的结构及递电子机理S Fe1Fe0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys传递电子机理传递电子机理：Fe3+ Fe2+-e+e三种类型铁三种类型铁-硫聚簇的铁原子与硫原子关系示意图硫聚簇的铁原子与硫原子关系示意图细胞色素的结构和递电子机理细胞色素的结构和递电子机理传递电子机理传递电子机理：Fe3+ Fe2+-e+e线粒体结构线粒体结构第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、 氧化磷酸化氧化磷酸化二、二、氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理 氧化磷酸化氧化磷

27、酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成合成ATP（即即ADP+PiATPATP）, ,这种氧化放能和这种氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。ADP + Pi ATP + HATP + H2 2O O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能磷氧比（磷氧比（ P/O ）呼吸过程中无机磷酸（呼吸过程中无机磷酸（P Pi i）消耗量和分子氧（消耗量和分子氧（O O2 2）消耗量的比消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个值称为磷氧比。由于在氧

28、化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子氧原子，而每生成一分子ATPATP消耗一分子消耗一分子P Pi i ，因此，因此P/O的数值相当于的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATPATP分子数。分子数。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O ONADHNADH呼吸链呼吸链： P/O 2.5FADHFADH2 2呼吸链呼吸链： P/O 1.5O O2 2122e-2e-泵出泵出10质子质子,合成一分子合成一分子ATP需要需要4个质子个质子泵出泵出6质子质子氧化磷酸化的偶联机理氧化磷

29、酸化的偶联机理1 1、质子移动力和、质子移动力和化学渗透学说化学渗透学说、ATPATP合成合成机制机制 线粒体线粒体ATPATP合酶合酶的结构的结构ATPATP合成合成机制机制 、ATPATP、ADPADP和和PiPi的转运的转运: :腺苷酸移位酶腺苷酸移位酶, ,磷酸基团磷酸基团 移位酶移位酶、能荷能荷、磷氧比（磷氧比（ P/OP/O ）、氧化磷酸化的、氧化磷酸化的解偶联剂解偶联剂氧化磷酸化的抑制剂：寡霉素氧化磷酸化的抑制剂：寡霉素离子载体抑制剂离子载体抑制剂 ：一类脂溶性的小分子，缬氨霉：一类脂溶性的小分子，缬氨霉素，短杆菌肽，素，短杆菌肽， 氧化磷酸化机理氧化磷酸化机理第四节、第四节、

30、线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体） - -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（线粒体基质）（线粒体基质）磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜（细胞液）（细胞液）苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭作用天冬氨酸穿梭作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹

31、果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、 、 、 为膜上的转运载体为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链2,4-二硝基苯酚的解偶联作用二硝基苯酚的解偶联作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线粒体内膜线粒体内膜内内外外膜外线粒体线粒体ATP合酶的结构合酶的结构ATP合酶DCCD二环己基碳二亚胺二环己基碳二亚胺OSCP寡霉素敏感性付与蛋白寡霉素敏

32、感性付与蛋白化学渗透假说示意图化学渗透假说示意图2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 ATPaseATPase的旋转催化模型的旋转催化模型美国科学家美国科学家Boyer为解释为解释ATP酶作用机理酶作用机理,提出旋转提出旋转催化假说，认为催化假说，认为ATP合成酶合成酶亚基有三种不同的构象，亚基有三种不同的构象，一种构象一种构象(L)有利于有利于ADP和和Pi结合，一种构象结合，一种构象(T)可使结

33、可使结合的合的ADP和和Pi合成合成ATP，第三种构象第三种构象(O)使合成的使合成的ATP容易被释放出来。在容易被释放出来。在ATP合成过程中，三个合成过程中，三个亚基依次亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜H+提提供。供。英国科学家英国科学家Walker通过通过x光衍射获得高分辩率的牛光衍射获得高分辩率的牛心线粒体心线粒体ATP酶晶体的三维结构，酶晶体的三维结构， 证明在证明在ATP酶合成酶合成ATP的催化循环中三个的催化循环中三个亚基的确有不同构象，亚基的确有不同构象， 从而有从而有力地支持了力地支持了Boyer的假说。的假说。Boyer和和Walker共同获得共同获得1997年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖电电子子传传递递 抑抑制制剂剂NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸复合物复