高中细胞生物学 生物竞赛

1、细胞质基质与细胞内膜系统细胞质基质与细胞内膜系统细胞质基质的涵义细胞质基质的涵义基本概念基本概念：用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、 线粒体线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构 后，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学后，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学 家多称之为胞质溶胶家多称之为胞质溶胶。 主要成分：主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。 主要特点：主要特点：细胞质基质细胞质基质是一个高度有

2、序的体系是一个高度有序的体系； 通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。细胞质基质的功能细胞质基质的功能完成各种中间代谢过程完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等 蛋白质的蛋白质的分选与运输分选与运输 与细胞质骨架相关的功能与细胞质骨架相关的功能 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等 蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解 蛋白质的修饰蛋白质的修饰 控制蛋白质的寿命控制蛋白质的寿命 降解变性和错误折叠的蛋

3、白质降解变性和错误折叠的蛋白质 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象二、细胞内膜系统二、细胞内膜系统细胞内膜系统细胞内膜系统 是指细胞内在结构、功能及发生上相是指细胞内在结构、功能及发生上相关的、由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。包括核被关的、由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。包括核被膜、内质网、高尔基体及其形成的溶酶体和分泌泡等，膜、内质网、高尔基体及其形成的溶酶体和分泌泡等，以及其它细胞器如线粒体，质体和微体等膜包围的细以及其它细胞器如线粒体，质体和微体等膜包围的细胞器（膜性细胞器或称房室胞器（膜性细胞器或称房室compa

4、rtment）。）。 不具有界膜的细胞器，如核蛋白体、中心粒，以及微不具有界膜的细胞器，如核蛋白体、中心粒，以及微管、微丝和中间纤维等。管、微丝和中间纤维等。内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特点之一，其意义在于：点之一，其意义在于：大大增加了细胞内膜的表面积，大大增加了细胞内膜的表面积，为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合部位。为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合部位。内膜系统的功能：内膜系统的功能：（1）酶系统的隔离与连接；）酶系统的隔离与连接；（2）蛋白质、糖、脂肪的合成；）蛋白质、糖、脂肪的合成；（3）加工包装运输分泌物；

5、）加工包装运输分泌物；（4）扩散屏障及膜电位建立；）扩散屏障及膜电位建立；（5）离子梯度的维持等。）离子梯度的维持等。内质网形态结构特点：n是由膜所形成的一些形状大小不同的小管、小囊或扁囊连成一个连续的是由膜所形成的一些形状大小不同的小管、小囊或扁囊连成一个连续的网状膜系统，其内腔是通连的。网状膜系统，其内腔是通连的。n内质网和核膜相连续。内质网和核膜相连续。n内质网的形态变异很大，在不同细胞中，形态、数量和分布不同。在同内质网的形态变异很大，在不同细胞中，形态、数量和分布不同。在同种细胞不同发育时期，随着生理机能的不同，种细胞不同发育时期，随着生理机能的不同，ER也不一样。也不一样。化学组成

6、：内质网的两种基本类型n粗面内质网（粗面内质网（ rough endoplasmic reticulum，rER）w多为扁囊状，在多为扁囊状，在ER膜的外表面附有大量的核糖体，普遍存在膜的外表面附有大量的核糖体，普遍存在于分泌蛋白质的细胞中。于分泌蛋白质的细胞中。n光面内质网（光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，sER）wER膜上无颗粒（核糖体），膜上无颗粒（核糖体），ER的成分不是扁囊，而常为小管的成分不是扁囊，而常为小管小囊，它们连接成网，广泛存在于能合成类固醇的细胞中。小囊，它们连接成网，广泛存在于能合成类固醇的细胞中。RERSER内质网的化学组成：n脂

7、类约占三分之一，蛋白质占三分之二。光滑内质脂类约占三分之一，蛋白质占三分之二。光滑内质网的脂类比粗糙内质网多一些。粗糙内质网含有大网的脂类比粗糙内质网多一些。粗糙内质网含有大量量RNA。较高的脂类成分（磷脂含量多，占。较高的脂类成分（磷脂含量多，占70%），蛋白质含量比质膜多，具有大量的酶），蛋白质含量比质膜多，具有大量的酶（30-40种）。种）。n重要的标志酶：葡萄糖重要的标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶，电子传递体系：磷酸酶，电子传递体系：细胞色素细胞色素b5、NADH-细胞色素细胞色素b5还原酶、还原酶、NADPH-细胞色素细胞色素P450以及以及NADPH-细胞色素细胞色素P450还原酶。还

8、原酶。二、ER的功能的功能 ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。和多种重要蛋白都是在内质网合成的。 rER的功能的功能 sERsER的功能的功能rER的功能的功能蛋白质合成n蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质，但是有些蛋白质在合成开始蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质，但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成。不久后便转在内质网上合成。 n需要移入内质网继续合成的蛋白：需要移入内质网继续合成的蛋白：分泌蛋白；膜整合蛋白；内膜系统各种细胞器内的分泌蛋白；膜整合蛋白；内膜系

9、统各种细胞器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰可溶性蛋白（需要隔离或修饰）蛋白质的修饰与加工蛋白质的修饰与加工n蛋白质蛋白质的的修饰加工修饰加工：包括包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。n糖基化糖基化在在ER腔面腔面wN-连接的糖基化连接的糖基化：与天冬酰胺残基的与天冬酰胺残基的NH2连接。连接。新生肽的折叠与组装新生肽的折叠与组装 不同的蛋白质在内质网腔中停留的时间不同，这主要取决于蛋白质完成正确折叠不同的蛋白质在内质网腔中停

10、留的时间不同，这主要取决于蛋白质完成正确折叠和组装的时间，这一过程是在属于和组装的时间，这一过程是在属于hsp70家族的家族的ATP酶的作用下完成的，需要消酶的作用下完成的，需要消耗能量。耗能量。脂类的合成脂类的合成n合成膜脂，磷脂、胆固醇等膜脂，合成后以出芽的方式转运至高尔基体，溶酶体和质合成膜脂，磷脂、胆固醇等膜脂，合成后以出芽的方式转运至高尔基体，溶酶体和质膜上，或借磷脂转换蛋白（膜上，或借磷脂转换蛋白（phospholipids exchange proteinphospholipids exchange protein，PEPPEP）形成水溶性复形成水溶性复合物，转至其他膜上。合物，

11、转至其他膜上。sERsER的功能的功能 类固醇激素的合成（生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质）类固醇激素的合成（生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质） 肝的解毒作用（肝的解毒作用（DetoxificationDetoxification）nSystem of oxygenases-cytochrome p450 family； 肝细胞葡萄糖的释放（肝细胞葡萄糖的释放（G-6PG-6PG G）储存钙离子：储存钙离子：肌质网膜上的肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中酶将细胞质基质中Ca2+ 泵入肌质网腔中泵入肌质网腔中返回高尔基体最早发现于最早发现于1855年，年，1889年，年，Golgi用银染法，在

12、猫头鹰的神经细胞用银染法，在猫头鹰的神经细胞内观察到了清晰的结构，因此定名为高尔基体。内观察到了清晰的结构，因此定名为高尔基体。20世纪世纪50年代以后才年代以后才正确认识它的存在和结构。正确认识它的存在和结构。高尔基体高尔基体1.形态结构：一个典型的高尔基复合体形态结构：一个典型的高尔基复合体是由扁平囊泡、小泡和大泡组成的。是由扁平囊泡、小泡和大泡组成的。（1）扁平囊泡：扁囊的凸面靠近核侧，）扁平囊泡：扁囊的凸面靠近核侧，称形成面或未成熟面，又称称形成面或未成熟面，又称顺面（顺面（cis）；扁囊的凹面远离核侧，称分泌面或成熟扁囊的凹面远离核侧，称分泌面或成熟面，又称面，又称反面（反面（tra

13、ns）。中间膜囊含中间膜囊含糖基转移酶糖基转移酶The Golgi Apparatus2.化学组成：蛋白质约占化学组成：蛋白质约占60%，多为酶，多为酶类。例如，硫氨素焦磷酸酶（类。例如，硫氨素焦磷酸酶（TPP酶）、酶）、糖基转移酶糖基转移酶（glycosyl transferase）、）、酸性磷酸酶及其他溶酶体酶，其中糖基酸性磷酸酶及其他溶酶体酶，其中糖基转移酶是高尔基复合体的特征酶，它可转移酶是高尔基复合体的特征酶，它可以将低聚糖转移到蛋白质上形成糖蛋白。以将低聚糖转移到蛋白质上形成糖蛋白。脂类约占脂类约占40%，主要为胆固醇，甘油三，主要为胆固醇，甘油三酯。酯。高尔基体的功能高尔基体的功

14、能1、参与细胞分泌活动n负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程是是SER上合成蛋白质上合成蛋白质-进入进入ER腔腔以出芽形成囊泡以出芽形成囊泡进入进入CGN在在medial Gdgi中加工中加工在在TGN形成形成囊泡囊泡囊泡与质膜融合、排出。囊泡与质膜融合、排出。2、蛋白质的糖基化nO-连接的糖基化主要在高尔基体中进行，通过逐次将糖基转移到丝、苏、羟脯、连接的糖基化主要在高尔基体中进行，通过逐次将糖基转移到丝、苏、羟脯、羟赖氨酸的羟基上形成寡糖链，糖的供体同样为核苷糖，如羟赖氨酸的羟基上形成寡糖链，糖的供体同样为核苷糖，如UDP

15、-半乳糖。糖基化半乳糖。糖基化的结果使不同的蛋白质打上不同的标记，改变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性。的结果使不同的蛋白质打上不同的标记，改变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性。3、进行膜的转化功能n高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间，因此高尔高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间，因此高尔基体在进行着膜转化的功能，在内质网上合成的新膜转移至高尔基体后，经过修基体在进行着膜转化的功能，在内质网上合成的新膜转移至高尔基体后，经过修饰和加工，形成高尔基体大囊泡与质膜融合，使新形成的膜整合到质膜上。饰和加工，形成高尔基体大囊泡与质膜融合，使新形成的膜整合到

16、质膜上。4、将蛋白水解为溶性物质n如将蛋白质如将蛋白质N端或端或C端切除，成为有活性的物质（胰岛素端切除，成为有活性的物质（胰岛素C端）或将含有多个相同端）或将含有多个相同氨基序列的前体水解为有活性的多肽，如神经肽。氨基序列的前体水解为有活性的多肽，如神经肽。5、参与形成溶酶体和微体6、参与植物细胞壁的形成， 植物细胞壁中的纤维素和果胶质是在高尔基本植物细胞壁中的纤维素和果胶质是在高尔基本 中合成的。中合成的。4.高尔基复合体的发生高尔基复合体的发生高尔基体是一种易变结构，随时可解体高尔基体是一种易变结构，随时可解体和产生。关于它的发生有不同的说法，和产生。关于它的发生有不同的说法，倾向性看法

17、（普遍认为）它是倾向性看法（普遍认为）它是由内质网由内质网或核膜转变而来的或核膜转变而来的，即，即RER失去核糖体，失去核糖体，分离成光面膜小泡，由此合并成高尔基分离成光面膜小泡，由此合并成高尔基池；或者由池；或者由SER分离出小泡，合并成高分离出小泡，合并成高尔基池。尔基池。一、溶酶体的结构溶酶体（溶酶体（lysosome）为）为C. de Duve与与B. Novikoff 1955年首次发现。年首次发现。是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，其主要功能是进行细胞内消化。其主要功能是进行细胞内消化。具有具有异质性异质性，形态大小

18、及内含的水解酶种类都可能有很大，形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同。的不同。酸性磷酸酶酸性磷酸酶是标志酶。是标志酶。膜有膜有质子泵质子泵，将，将H+泵入溶酶体，使其泵入溶酶体，使其PH值降低。值降低。膜蛋白高度糖基化膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白降解，可能有利于防止自身膜蛋白降解1、初级溶酶体（primary lysosome）直径约0.20.5um，有多种酸性水解酶，但没有活性，包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酶酶等60余种，反应的最适PH值为5左右。2、次级溶酶体（、次级溶酶体（secondary lysosome）是正在进行或完成消化作用的溶酶体，内含水解酶和相应是正在

19、进行或完成消化作用的溶酶体，内含水解酶和相应的底物，可分为自噬溶酶体（的底物，可分为自噬溶酶体（autophagolysosome）和）和异噬溶酶体异噬溶酶体(phagolysosome) 。3、残体（、残体（residual body）又称后溶酶体（又称后溶酶体（post-lysosome）已失去酶活性，仅留）已失去酶活性，仅留未消化的残渣，故名。残体可通过外排作用排出细胞，也未消化的残渣，故名。残体可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内逐年增多，如表皮细胞的老年斑，肝细胞可能留在细胞内逐年增多，如表皮细胞的老年斑，肝细胞的脂褐质。的脂褐质。二、二、溶酶体的功能溶酶体的功能1. 细胞内消化

20、：对高等动物而言，细胞的营养物质主要来源于血液中的水对高等动物而言，细胞的营养物质主要来源于血液中的水分子物质，而一些大分子物质通过内吞作用进入细胞，如内吞低密脂蛋白分子物质，而一些大分子物质通过内吞作用进入细胞，如内吞低密脂蛋白获得胆固醇；对一些单细胞真核生物，溶酶体的消化作用就更为重要了。获得胆固醇；对一些单细胞真核生物，溶酶体的消化作用就更为重要了。2. 细胞凋亡：个体发生过程中往往涉及组织或器官的改造或重建，如昆虫个体发生过程中往往涉及组织或器官的改造或重建，如昆虫和蛙类的变态发育等等。这一过程是在基因控制下实现的，溶酶体可清除和蛙类的变态发育等等。这一过程是在基因控制下实现的，溶酶体

21、可清除不需要的细胞。不需要的细胞。3. 自体吞噬：清除细胞中无用的生物大分子，衰老的细胞器等，如许多生清除细胞中无用的生物大分子，衰老的细胞器等，如许多生物大分子的半衰期只有几小时至几天，肝细胞中线粒体的平均寿命约物大分子的半衰期只有几小时至几天，肝细胞中线粒体的平均寿命约1010天天左右。左右。4. 防御作用：如巨噬细胞可吞入病原体，在溶酶体中将病原体杀死和降解。如巨噬细胞可吞入病原体，在溶酶体中将病原体杀死和降解。5. 参与分泌过程的调节，如将甲状腺球蛋白降解成有活性的甲状腺素。如将甲状腺球蛋白降解成有活性的甲状腺素。6. 形成精子的顶体。 溶酶体与疾病微体Rhodin 1954发现于鼠肾

22、小管上皮细胞。发现于鼠肾小管上皮细胞。是一种具有是一种具有异质性异质性的细胞器。直径通常的细胞器。直径通常0.5um，呈圆形，呈圆形，椭圆形或哑呤形不等，由单层膜围绕而成。椭圆形或哑呤形不等，由单层膜围绕而成。特点：含特点：含过氧化氢酶（标志酶）过氧化氢酶（标志酶）和一至多种依赖黄素和一至多种依赖黄素（flavin）的氧化酶，已发现的氧化酶，已发现40多种氧化酶，各类氧化酶多种氧化酶，各类氧化酶的共性是将的共性是将底物氧化后生成过氧化氢底物氧化后生成过氧化氢。而过氧化氢酶又利。而过氧化氢酶又利用用H2O2去氧化其它底物。去氧化其它底物。RH2+O2R+H2O2鼠肝细胞超薄切片所显示的过氧化物酶

23、体（鼠肝细胞超薄切片所显示的过氧化物酶体（P P）和其它细胞器如线粒体（和其它细胞器如线粒体（M M）等等（Albert et al. ，1989）1.在动物中：在动物中： 参与脂肪酸的参与脂肪酸的-氧化氧化； 具有具有解毒解毒作用，作用，过氧化氢酶利用过氧化氢酶利用H2O2将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧化，饮入的酒精氧化，饮入的酒精1/4是在微体中氧化为乙醛。是在微体中氧化为乙醛。2.在植物中：在植物中：参与光呼吸参与光呼吸，将光合作用的副产物乙醇酸氧，将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢，化为乙醛酸和过氧化氢，在萌发的种子中，进行脂肪的在萌发的种子

24、中，进行脂肪的-氧化，产生乙酰辅酶氧化，产生乙酰辅酶A，经经乙醛酸循环乙醛酸循环，由异柠檬酸裂，由异柠檬酸裂解为乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循环，因涉及乙醛酸循解为乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循环，因涉及乙醛酸循环，又称环，又称乙醛酸循环体。乙醛酸循环体。核糖体结构和功能核糖体蛋白质与核糖体蛋白质与rRNA的功能的功能在单个核糖体上，可区分多个功能活性部位，在蛋白在单个核糖体上，可区分多个功能活性部位，在蛋白质合成过程中各有专一的识别作用和功能。质合成过程中各有专一的识别作用和功能。1.与与mRNA结合的位点：在结合的位点：在16SrRNA的的3端有一段端有一段顺序同多数原核生物的顺序同多数原核生

25、物的mRNA（AUG上游上游3-9个碱基）个碱基）的核糖体结合位点有互补关系，以便使的核糖体结合位点有互补关系，以便使mRNA结合在结合在小亚基上。小亚基上。2.A位点（位点（A site，acceptor site，aminoacyl site）：氨酰基位点，亦称氨基酸部位或受位，是接）：氨酰基位点，亦称氨基酸部位或受位，是接受氨酰基受氨酰基tRNA的部位，偏于大亚单位（大亚基的部位，偏于大亚单位（大亚基“座座斗斗”，右侧，右侧“扶手扶手”；小亚基；小亚基“头部头部”和和“颈部颈部”）。）。3.P位点（位点（P site，peptidyl site）：肽酰基位点，亦）：肽酰基位点，亦称肽基部

26、位或放位，是与延伸中的肽酰称肽基部位或放位，是与延伸中的肽酰tRNA的结合位的结合位点，偏于小亚单位（小亚基点，偏于小亚单位（小亚基“头部头部”，大亚基，大亚基“座斗、座斗、扶手扶手”）。）。E位点（位点（exit site）：肽酰转移后与即将释放的）：肽酰转移后与即将释放的tRNA结合的位点，偏于小亚单位。结合的位点，偏于小亚单位。 一、结构一、结构粒状或杆状。蛋白占干重的蛋白占干重的65-70%，脂类占，脂类占25-30%。直径直径0.51m，长，长1.53.0m，在胰脏外分泌细胞中在胰脏外分泌细胞中可长达可长达1020m，称巨线粒体。称巨线粒体。肝细胞约肝细胞约1300个线粒体，占细胞体

27、积的个线粒体，占细胞体积的20%，许多哺乳许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。动物成熟的红细胞无线粒体。（一）形态（一）形态线粒体通常分布在细胞功能旺盛的区域。通常分布在细胞功能旺盛的区域。n在肾细胞中靠近微血管，在精子中分布在鞭毛中区。在肾细胞中靠近微血管，在精子中分布在鞭毛中区。线粒体可以向细胞功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨、线粒体可以向细胞功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨、马达蛋白提供动力。马达蛋白提供动力。 （二）分布（二）分布（三）超微结构（三）超微结构分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。Structures of the mitochondrio

28、n1、外膜、外膜 (out membrane)含含40%的脂类和的脂类和60%的蛋白，物质通透性较高的蛋白，物质通透性较高 标志酶标志酶为单胺氧化酶为单胺氧化酶(调节生物体内胺的浓度的酶调节生物体内胺的浓度的酶)。2、内膜、内膜 （inner membrane）含含100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:1。心。心磷脂含量高（达磷脂含量高（达20%）、缺乏胆固醇，类似于细菌质膜。）、缺乏胆固醇，类似于细菌质膜。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。标志酶为氧化磷酸化的电子

29、传递链位于内膜。标志酶为细胞色素C氧化酶。内膜向线粒体内室褶入形成内膜向线粒体内室褶入形成嵴（cristae），能扩大内膜表，能扩大内膜表面积（达面积（达510倍），嵴有两种：倍），嵴有两种：板层状、管状。嵴上覆有嵴上覆有基粒基粒。基粒由头部（。基粒由头部（F1）和基部（和基部（F0）构成构成 。3、膜间隙 (intermembrane space)：是内外膜之间的是内外膜之间的腔隙，宽约腔隙，宽约6-8nm。4、基质（matrix）为内膜和嵴包围的空间。含有：为内膜和嵴包围的空间。含有：n催化三羧酸循环，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。催化三羧酸循环，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。标志

30、酶为标志酶为苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶。n线粒体线粒体DNA（mtDNA），），及线粒体特有的核糖体，及线粒体特有的核糖体，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。聚合酶、氨基酸活化酶等。（一）（一）电子载体NAD、黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶、黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。等。1、NAD：即烟酰胺嘌呤二核苷酸（：即烟酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide），连接三羧酸循环和呼吸链，），连接三羧酸循环和呼吸链，将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。 2、黄素蛋白：含、黄素蛋白：含FMN或

31、或FAD的蛋白，可接受的蛋白，可接受2个电子个电子2个质子。黄素相关的脱氢酶类主要有：个质子。黄素相关的脱氢酶类主要有：以以FMN为辅基为辅基的的NADH脱氢酶。脱氢酶。以以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。为辅基的琥珀酸脱氢酶。NAD NADPFlavin mononucleotide(FMN)& Flavin adenine dinucleotide3、细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与、细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合，通蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链形式变化传递电子，呼吸链中有中有5类，即：细胞色素类，即：细胞色素a、a3、b、c、c

32、1，其中其中a、a3含有铜原子。含有铜原子。4、铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和、铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原个硫原子结合，通过子结合，通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有互变进行电子传递，有2Fe-2S和和4Fe-4S两种类型。两种类型。5、辅酶、辅酶Q：是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有和还原传递电子。有3种氧化还原形式，即：氧化型种氧化还原形式，即：氧化型醌醌Q，还原型氢醌（还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基和介于两者之者的自由基半醌（半醌（QH）。）。（二）呼吸链的复合物呼吸链组分按氧化还原电呼吸

33、链组分按氧化还原电位由低向高的方向排列。位由低向高的方向排列。利用利用deoxycholate处理处理线粒体内膜、分离出呼吸线粒体内膜、分离出呼吸链的链的4种复合物。辅酶种复合物。辅酶Q和细胞色素和细胞色素C不属于任何不属于任何一种复合物。一种复合物。1、复合物I：NADH脱氢酶。脱氢酶。组成：组成：42条肽链组成，呈条肽链组成，呈L型，含一个型，含一个FMN和至少和至少6个铁个铁硫蛋白，以二聚体形式存在。硫蛋白，以二聚体形式存在。作用：催化作用：催化NADH的的2个电子传递至辅酶个电子传递至辅酶Q，同时将同时将4个质个质子由线粒体基质（子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（侧）转移至膜间隙（C

34、侧）。侧）。NADHFMNFe-SQNADH + 5H+M + QNAD+ + QH2 + 4H+C2、复合物II：琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶组成：至少由组成：至少由4条肽链，含有一个条肽链，含有一个FAD，2个铁硫蛋白。个铁硫蛋白。作用：催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶作用：催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶Q，但不转移质但不转移质子。子。n琥珀酸琥珀酸FADFe-SQ。n琥珀酸琥珀酸+Q延胡索酸延胡索酸+QH2 3、复合物III：细胞色素细胞色素c还原酶。还原酶。组成：至少组成：至少11条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素体包含两个细胞色素b（

35、b562、b566）、一个铁硫蛋白）、一个铁硫蛋白和一个细胞色素和一个细胞色素c1 。作用：催化电子从辅酶作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素传给细胞色素c，每转移一对电，每转移一对电子，同时将子，同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。个质子由线粒体基质泵至膜间隙。2还原态还原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M2氧化态氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C复合物复合物的电子传递比较复杂，和的电子传递比较复杂，和“Q循环循环”有关有关 4、复合物IV：细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶组成：为二聚体，每个单体含至少组成：为二聚体，每个单体含至少13条肽链，分为三个条肽链，分为三个亚单位。亚单位

36、。 作用：将从细胞色素作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电接受的电子传给氧，每转移一对电子，在基质侧消耗子，在基质侧消耗2个质子，同时转移个质子，同时转移2个质子至膜间隙。个质子至膜间隙。cyt cCuAheme aa3- CuBO24还原态还原态cyt c + 8 H+M + O24氧化态氧化态cyt c + 4H+C + 2H2O由复合物由复合物I、III、IV组成，催化组成，催化NADH的脱氢氧化。的脱氢氧化。由复合物由复合物II、III、IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。对应于每个复合物对应于每个复合物，大约需要，大约需要3个复合物个复合物，7个