第五章物质的跨膜运输

1、第五章第五章 物质的跨膜运输物质的跨膜运输第一节、膜转运蛋白与物质的跨膜运输第一节、膜转运蛋白与物质的跨膜运输 一、脂双层的不透性和膜转运蛋白一、脂双层的不透性和膜转运蛋白 二、被动运输与主动运输二、被动运输与主动运输第二节、离子泵和协同转运第二节、离子泵和协同转运 一、一、P-P-型离子泵型离子泵 二、二、V-V-型质子泵和型质子泵和F-F-型质子泵型质子泵 三、三、ABCABC超家族超家族 四、协同转运四、协同转运 五、离子跨膜转运与膜电位五、离子跨膜转运与膜电位第三节、胞吞作用与胞吐作用第三节、胞吞作用与胞吐作用 一、胞饮作用与吞噬作用一、胞饮作用与吞噬作用 二、受体介导的胞吞作用二、受

2、体介导的胞吞作用 三、胞吐作用三、胞吐作用第一节第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输膜转运蛋白与物质的跨膜运输一、膜双层的不透性和膜转运蛋白一、膜双层的不透性和膜转运蛋白膜内外的离子差别分布主要由两种机制所调控：膜内外的离子差别分布主要由两种机制所调控：取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征人工膜对各类物质的通透率： 脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小； 非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分子，如H2O、O2等可以透过人工脂双层，但速度较慢； 小分子比大分子容易透过；分子量略大

3、一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过； 人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。1、载体蛋白及其功能 与转运物质结合构象变化物质传递 对转运分子不作任何共价修饰 如红细胞质膜中的运输蛋白促进葡萄糖的扩散 既可介导被动运输，也可介导主动运输2、通道蛋白及其功能 不需要与溶质分子结合，横跨膜形成亲水通道，允许适宜大小的分子和带电荷的离子通过 分类：电压门控、配体门控（细胞内、细胞外）、应力激活 只能介导被动运输 二、被动运输与主动运输二、被动运输与主动运输被动运输被动运输：指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向：指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。低浓度方向的跨膜转

4、运。（一）、简单扩散（一）、简单扩散 也叫自由扩散，特点：也叫自由扩散，特点： 沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散； 不需要提供能量；不需要提供能量； 没有膜蛋白的协助。没有膜蛋白的协助。 某种物质对膜的通透性（某种物质对膜的通透性（P P）可以根据它在油和水中的分）可以根据它在油和水中的分配系数（配系数（K K）及其扩散系数（）及其扩散系数（D D）来计算：）来计算： P=KD/tP=KD/t t t为膜的厚度。为膜的厚度。（二）水孔蛋白：水分子的跨膜通道（二）水孔蛋白：水分子的跨膜通道 水扩散通过人工膜的速率很低，人们推测膜上有水通水扩散通过人工膜的速率很低，人

5、们推测膜上有水通道。道。 1991 1991年年AgreAgre发现第一个水通道蛋白发现第一个水通道蛋白CHIP28 CHIP28 （28 28 KD KD ），他将），他将CHIP28CHIP28的的mRNAmRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，5 5 分钟内破分钟内破裂。细胞的这种吸水膨胀现象会被裂。细胞的这种吸水膨胀现象会被Hg2+Hg2+抑制。抑制。 2003 2003年年AgreAgre与离子通道的研究者与离子通道的研究者MacKinnonMacKinnon同获诺贝同获诺贝尔化学奖。尔化学奖。 目前

6、在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有1111种，被种，被命名为水通道蛋白（命名为水通道蛋白（AquaporinAquaporin，AQPAQP）。）。20032003年，美国科学家彼得年，美国科学家彼得阿格雷和罗德里克阿格雷和罗德里克麦金农，麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。获诺贝尔化学奖。Peter Agre Roderick MacKinnon（三）、协助扩散 也称促进扩散 特点： 比自由扩散转运速率高； 运输速率同物质浓度成非线性关系；特异性；饱和性。 膜转运蛋白：载体蛋

7、白和通道蛋白两种类型。（四）主动运输主动运输的特点是： 逆浓度梯度（逆化学梯度）运输； 需要能量； 都有载体蛋白。主动运输所需的能量来源主要有： 协同运输中的离子梯度动力； ATP驱动的泵通过水解ATPATP获得能量； 光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。第二节第二节 离子泵和协同转运离子泵和协同转运一、P-型离子泵（一）由ATP直接提供能量的主动运输钠钾泵构成： 由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体，实际上就是Na+-K+ATP酶，分布于动物细胞的质膜。工作原理： Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化，导致与Na+、K+的亲和力发生变化。其总的结果是每一循环消耗一个A

8、TP；转运出三个Na+ ，转进两个K+ 作用：维持动物细胞的渗透平衡；能量储存；维持细胞的静息电位地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性细胞避免渗透膨胀的三种方式（二）、钙泵 作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（细胞内钙离子浓度10-7M，细胞外10-3M）。 位置：质膜和内质网膜。 类型： P P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的80%以上。 钠钙交换器，属于反向协同运输体系，通过钠钙交换来转运钙离子。二、质子泵二、质子泵1 1、P-typeP-type：利用：利用ATPATP自磷酸化发生构象的改变来转移质自磷酸化发生构象的

9、改变来转移质子，如植物细胞膜上的子，如植物细胞膜上的H+H+泵、动物胃表皮细胞的泵、动物胃表皮细胞的H+-K+H+-K+泵泵（分泌胃酸）。（分泌胃酸）。 2 2、V-typeV-type：存在于各类小泡：存在于各类小泡(vacuole) (vacuole) 膜上，由许多亚膜上，由许多亚基基构成，水解构成，水解ATPATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、内体、植物液泡膜上。体膜、内体、植物液泡膜上。 3 3、F-typeF-type：是由许多亚基构成的管状结构，利用质子动：是由许多亚基构成的管状结构，利用质子动力势合成力势合成ATPATP，也叫，也叫

10、ATPATP合酶，位于细菌质膜，线粒体内合酶，位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。膜和叶绿体的类囊体膜上。三、三、ABC ABC 超家族超家族 ABC ABC超家族（超家族（ABC transporterABC transporter）最早发现于细菌，属于）最早发现于细菌，属于一个庞大的蛋白家族，每个成员都有两个高度保守的一个庞大的蛋白家族，每个成员都有两个高度保守的ATPATP结合区（结合区（ATP binding cassetteATP binding cassette），故名），故名ABCABC转运器。转运器。 每一种每一种ABCABC转运器只转运一种或一类底物，不同的转运器转

11、运器只转运一种或一类底物，不同的转运器可转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白可转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白质。质。ABCABC转运器还可催化脂双层的脂类在两层之间翻转，转运器还可催化脂双层的脂类在两层之间翻转，在膜的发生和功能维护上具有重要的意义。在膜的发生和功能维护上具有重要的意义。四、协同转运 是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。 物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。 动物细胞中常常利用膜两侧NaNa+ +浓度梯度来驱动。 植物细胞和细菌常利用H H+ +浓度梯度来驱动。 根据物质运输方向与离子沿浓度

12、梯度的转移方向，协同运输又可分为： 同向协同与反向协同。1 1、同向协同 物质运输方向与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入。在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H+的进入。2 2、反向协同 物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反，如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+，以调节细胞内的PH值。 第三节第三节 胞吞作用与胞吐作用胞吞作用与胞吐作用l 真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。在转运过程中，质膜内陷，形成包围细胞外物质的囊泡，因此又称膜泡运输。l 耗能，属于主动运输一、吞噬作用 细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等

13、，称为吞噬作用。 吞噬泡的形成需要有微丝及其结合蛋白的帮助，吞噬泡直径往往大于250nm 吞噬作用的发生需要被吞噬物与细胞表面结合并激活细胞表面受体，是一个信号触发过程 只有某些特化细胞，如巨噬细胞、中性粒细胞等才具有吞噬功能二、胞饮作用 细胞连续吞入液体或极小的颗粒物质。 胞饮泡的形成需要网格蛋白或这一类蛋白的帮助，胞饮的直径一般小于150nm 组成：网格蛋白小分子GTP结合蛋白dynamin接合素蛋白，介导选择性运输转运分子受体三、受体介导的胞吞作用 被转运的大分子物质（配体）首先与细胞表面互补性的受体结合，形成受体大分子复合物并扳动内化作用。 受体介导的胞吞作用是一种选择浓缩机制，如LDL受体介导的胞吞作用 受体的胞内体分选途径：大部分受体返回原来的质膜结构域，进入再循环部分受体进入溶酶体被降解 受体下行调节有些受体被运至