医学免疫学：绪 论

1、2014-11免疫免疫 （immuneimmune）传统定义免除传染病，免-免除 疫-疫病 免疫是机体识别“自身”与“非己”抗原，对自身抗原形成天然免疫耐受，对“非己”抗原产生排斥作用的一种生理功能。免疫力（免疫力（immunityimmunity）抗感染的能力免疫学免疫学 （immunologyimmunology）是生命科学的一个重要组成部分，是研究机体免疫系统的组织结构和生理功能的一个新兴学科。 近代免疫学已超过了单纯抗感染的范畴，将免疫定义为对抗原性异物的识别医学免疫学（医学免疫学（medical immunology)medical immunology)是研究人体免疫系统的组成和功

2、能，免疫应答规律、免疫应答产物，以及有关疾病的免疫学发病机制、诊断和防治的一门生物科学。包括基础免疫学和临床免疫学。在古代，人们对传染病束手无策，每当瘟疫流行时，人们便惶惶不安，认为这是上苍对人类的惩罚。那个时代，鼠疫流行，往往使城市、乡村横尸遍野，侥幸活下来的不过十分之一二。人们恐怖地称鼠疫为“黑色瘟疫”。据说，英格兰女王安妮，一生共生下17个小孩，其中16个因传染病在婴儿期便夭折了，剩下的那个也仅仅活了12岁，也染病身亡了。1866年，科赫发现炭疽杆菌是炭疽病的致病原因，1882年、1883年、1884年又发现了结核杆菌、霍乱弧菌和白喉杆菌。经过反复讨论，终于确定了传染病是由微生物引起的。

3、1892年10月7日，培顿科斐（18181901）当着提心吊胆的学生和证人的面，将一试管的每毫升至少含有10亿霍乱弧菌的培养液一口吞下，还特意喝了一些碱性苏打水，免得胃酸杀死霍乱弧菌。这位74岁的老人除了一点不治自愈的轻微腹泻之外，安然无恙。MAX JOSEF VON PETTENKOFERRobert Koch* 中国是最早记录免疫现象的国家 * 中国是最早提出和使用原始疫苗的国家* 尽管现代免疫学研究已经远远超出疫苗和抗感染研究的范畴，疫苗的研制及其预防接种依然是免疫学发展水平的重要标志。、公元世纪以前，中国人首先用人痘疫苗（variolation）预防天花（variola），年的Mary

4、小姐将此法传入英国，为后来Jenner发明牛痘疫苗奠定了基础。、葡萄牙人在非洲发明了用蛇毒加蚂蚁卵预防蛇咬，蛇毒是用蚂蚁卵中的甲醛处理，失去毒性，又保留有免疫原性。目前用.%.%的甲醛处理细菌外毒素，制备类毒素，就是借鉴该法。人工主动免疫人工主动免疫(artificial active immunization)和人工被和人工被动免疫动免疫(artificial passive immunization)（）牛痘疫苗的发明：（）牛痘疫苗的发明：6年年Jenner发明，疫苗发明，疫苗（vaccine)（）减毒疫苗的发明：年，法国人（）减毒疫苗的发明：年，法国人Pasteur，制备炭疽杆菌减毒疫苗

5、，炭疽杆菌减毒株（制备炭疽杆菌减毒疫苗，炭疽杆菌减毒株（attenuated strains），预防炭疽病成功。），预防炭疽病成功。（）抗毒素的发现：年，德国人（）抗毒素的发现：年，德国人Behring和和日本人北里（日本人北里（Kitasato），用白喉外毒素），用白喉外毒素(exotoxin)免免疫动物，获得白喉抗毒素血清，治疗白喉获得成功，疫动物，获得白喉抗毒素血清，治疗白喉获得成功，为人类历史上的第一种人工被动免疫治疗方法。为人类历史上的第一种人工被动免疫治疗方法。Edward Jenner 1749-1822Successful vaccination against smallpo

6、x我国11-16世纪开始使用人痘预防天花;英国Jenner于1798年开始使用牛痘预防天花;1979年，WHO宣布全世界消灭天花，使天花成为人类历史上第一种被消灭的病毒性传染病。Louis Pasteur 1822-1895, Father of immunology, attenuated bacteria and viruses as vaccine against anthrax .从牛痘疫苗发明以后，法国科学家L. Pasteur等先后发明了狂犬病、霍乱及伤寒等多种传统疫苗。由此，疫苗接种成为控制传染病最经济、最有效和最能接受的方法。由于疫苗的发展，才使大批传染病发病率大大降低，甚至消

7、灭。近代免疫学成就传统疫苗的发展Ig Ig 的发现和抗毒素的发明：的发现和抗毒素的发明： 18901890年，年，Behring Behring 在德国在德国KochKoch实实验室从豚鼠体内发现了第一种抗体：验室从豚鼠体内发现了第一种抗体： 白喉抗毒素白喉抗毒素，并挽救了成千上，并挽救了成千上 万的白喉患儿。万的白喉患儿。 因此获因此获19011901年的第一届诺贝尔奖年的第一届诺贝尔奖Emil von Behring 1854 - 1917, Nobel Prize in 1901 for demonstrating that circulating antitoxins against

8、diphtheria and tetanus toxins conferred immunity. 1901年E.A.V.贝林(德国人)从事有关白喉血清疗法的研究1903年N.R.苏森(丹麦人)发现利用光辐射治疗狼疮1908年P.埃利希(德国人)，E.梅奇尼科夫(俄国人)从事有关免疫方面的研究1913年C.R.里谢(法国人)从事有关抗原过敏性的研究1919年J.博尔德特(比利时人)有关免疫方面的一系列发现1930年K.兰德斯坦纳(美籍奥地利人)发现血型1950年E.C.肯德尔，P.S.亨奇(美国人)，T.赖希施泰因(瑞士人)发现肾上腺皮质激素及其结构和生物效应1951年M.蒂勒(南非人)发现黄

9、热病疫苗1960年F.M.伯内特(澳大利亚人)，P.B.梅达沃(英国人)证实了获得性免疫耐受性1972年G.M.埃德尔曼(美国人)，R.R.波特(英国人)研究抗体的化学结构和机能1976年B.S.布卢姆伯格(美国人)发现澳大利亚抗原1977年R.S.雅洛(美国人)放射免疫分析法1980年B.贝纳塞拉夫，G.D.斯内尔(美国人)，J.多塞(法国人)从事细胞表面调节免疫反应的遗传结构的研究1984年N.K.杰尼(丹麦人)，G.J.F.克勒(德国人)，C.米尔斯坦(英国人)确立有关免疫抑制机理的理论，研制出了单克隆抗体1987年利根川进(日本人) 阐明与抗体生成有关的遗传原理1990年J.E.默里，

10、E.D.托马斯(美国人)从事对人类器官移植、细胞移植技术的研究1996年P.C.多尔蒂(澳大利亚)，R.M.青克纳格尔(瑞士人)发现细胞介导的免疫应答机制2008年 蒙塔尼埃（法国）发现HIV2009年 Beutler（美国）和Hoffman（卢森堡）发现TLR, Steinman（加拿大）发现DC.病原体的检测直接检测抗体的检测利用机体的免疫应答 凝集/沉淀反应、ELISA、荧光检测 如肥达氏反应、澳抗检测、HIV感染检测和SARS检测等等免疫检测让人类首次可以特异性的观察和鉴定病原体，使现代医学从定性走向定量，从经验走向科学 疫苗的发明使人类有了战胜并消灭病原微生物的手段，在与感染性疾病的

11、斗争中首次取得了主动权。消灭天花和基本消灭脊髓灰质炎 在发生在发生“911”事件和炭疽危机后，事件和炭疽危机后，生化武器（如天花病毒等）袭击的生化武器（如天花病毒等）袭击的可能性越来越大，但即使美国自己可能性越来越大，但即使美国自己也没有作好准备。也没有作好准备。移植排斥移植免疫恶性肿瘤肿瘤免疫自身免疫性疾病免疫治疗免疫性不孕不育生殖免疫免疫缺陷与免疫功能障碍免疫调节 首次植皮第5天 首次植皮第12天 再次植皮第5天 60年代的重要进展 揭示了免疫系统的存在和组成; 70年代的重要进展 T细胞亚类的发现、免疫应答的过程、MHC限制性、免疫网络调节学说 80年代的重要进展 免疫分子结构与功能研究

12、；膜型分子与分泌型分子 90年代的重要进展免疫细胞发育分化的分子机制抗原呈递细胞对抗原的摄取、加工、呈递的分子机制抗原识别细胞对抗原的识别、活化、分化的分子机制免疫学独立学科的形成及其分枝学科的发展在此期间又有十几位科学家7次在免疫学工作方面获得了诺贝尔奖金Bruce A. BeutlerJules A. Hoffmann Ralph M. Steinman免疫系统（免疫系统（Immune systemImmune system） 人体免疫系统历经30亿年的进化，形成复杂的精细调控系统，发挥机体的军队和警察的作用，具有具有特异性、反应性、记忆性特异性、反应性、记忆性的特点，的特点， 与神经系统

13、有类似之处与神经系统有类似之处医学基础免疫学就是研究免疫系统的组成与功医学基础免疫学就是研究免疫系统的组成与功能。能。 免疫学的中心法则免疫学的中心法则: : 识别识别“自己” （Self） “非己” （Nonself） 作用目标 反应不足 反应过强防御防御 病源微生物， 免疫缺陷， 变态反应 异原成分 感染自稳自稳 衰老和病变 自身免疫病 细胞监视监视 肿瘤免疫系统解剖免疫系统解剖Organs of the Immune System中枢免疫器官中枢免疫器官 （Central lymphoid organ） 免疫细胞发育成熟的场所，即执行生成免疫细胞的功能。外周免疫器官外周免疫器官 （Per

14、ipheral lymphoid organ） 成熟免疫细胞定居和发挥作用的场所，即成熟免疫细胞在这些部位执行应答的功能。 免免 疫疫 器器 官官中枢免疫器官中枢免疫器官 （Central lymphoid organ） 骨髓和法氏囊骨髓和法氏囊（Bone Marrow and bursa of Fabricius） 胸腺（胸腺（Thymus）胸胸 腺（腺（Thymus） 皮质：上皮性网状支架，发育早期胸腺细胞为主 髓质：上皮性网状为主，少量胸腺细胞 血-胸屏障：皮质毛细血管及其周围具有屏障作用 功能：分泌多种激素，促进胸腺细胞分化 年龄变化：新生儿胸腺相对较大，至青春期达30-40克，此后胸

15、腺开始萎缩。 胸腺小叶中靠近边缘的皮质区密集地布满了胸腺细胞，靠近中心的髓质区则细胞稀少。胸腺为胸腺细胞的发育、成熟提供微环境。 法氏囊（Bursa of Fabricius）Bruce Glick and Charlie Chang 外周淋巴器官（外周淋巴器官（Peripheral lymphoid organ）粘膜相关淋巴系统 （mucosa-associated lymphoid system）脾脏（spleen）淋巴结（lymphnodes）淋 巴 结 的 基 本 结 构HEV髓质淋巴窦皮质淋巴窦 毛细血管 小梁 输入淋巴管 输出淋巴管静脉动脉髓索生发中心髓质被膜淋巴结淋巴结 淋巴结被

16、膜外侧有数条输入淋巴管，门处有动、静脉神经和输出淋巴管。实质分为皮质和髓质。靠近被膜的浅层皮质区有生发中心（左）。右图显示生发中心的显微结构。脾脾 脏脏 （Spleen）经血液循环进入脾脏的T细胞分布于PALS的内侧，而B细胞则分布于PALS的边缘，与边缘血窦比邻。 白髓（white pulp）（1）动脉周围淋巴鞘（periarterial lymphatic sheath，PALS），围绕在动脉周围的弥散淋巴组织，主要由T细胞组成，相当于副皮质区。（2）淋巴小结，主要由B细胞组成，可发展成生发中心，常出现于PALS的一侧。 红髓（red pulp）占脾实质的2/3，分布于小梁周围及白髓之间。

17、（1）脾索，（2）脾血窦，脾血窦的周边布满了巨噬细胞，它们能够吞噬血液中的细胞碎片以及外来微生物或者抗原。 功能滤血、免疫、造血、储血滤血、免疫、造血、储血粘膜相关的淋巴组织扁桃体阑尾 肠 粘 膜 淋 巴 组 织 的 结 构小肠绒毛细胞 引流淋巴管粘液层肌肉层 输出淋巴管B细胞T细胞 浆细胞 生发中心M细胞肠 道 淋 巴 系 统 免 疫 应 答Th巨噬细胞IgAsIgA浆细胞BM细胞上皮细胞辅助淋巴细胞再循环淋巴细胞再循环 来自外周组织的引流淋巴液经初级、次级淋巴结抵达胸导管并进入血液循环系统。经过心脏及动脉循环的血液淋巴细胞中，未活化淋巴细胞再次进入淋巴结和脾脏，少数活化细胞进入外周组织，发

18、挥免疫学效应。淋巴细胞在血液与淋巴系统之间大约1224小时循环一周。免疫细胞是泛指所有参加或与免疫应答有关的细胞及其前体细胞，主要包括造血干细胞、淋巴细胞、单核吞噬细胞及其他抗原提呈细胞、粒细胞、红细胞和肥大细胞等等。淋巴细胞（淋巴细胞（LymphocyteLymphocyte） 参与免疫应答最重要的细胞，血中参与免疫应答最重要的细胞，血中20-30%20-30%白细胞为淋巴细胞，包括白细胞为淋巴细胞，包括T T细胞、细胞、B B细胞、细胞、NKNK细胞。细胞。vT T 细胞细胞 依赖胸腺发育的淋巴细胞，负责细依赖胸腺发育的淋巴细胞，负责细胞免疫功能，参与抗肿瘤、抗细胞内感胞免疫功能，参与抗肿

19、瘤、抗细胞内感染微生物、移植排斥、迟发型超敏反应；染微生物、移植排斥、迟发型超敏反应；对部分体液免疫发挥辅助功能。对部分体液免疫发挥辅助功能。vT T细胞的发育细胞的发育T 淋巴细胞在胸腺的发育过程淋巴细胞在胸腺的发育过程胸腺微环境胸腺微环境(TSC;胸腺素胸腺素;神经介质等神经介质等)促进促进T细胞发育成熟。细胞发育成熟。CD4、CD8双阴性胸腺细胞双阴性胸腺细胞CD4、CD8双阳性胸腺细胞双阳性胸腺细胞皮皮质质胸腺细胞阳性选择胸腺细胞阳性选择胸腺细胞阴性选择胸腺细胞阴性选择成熟单阳性成熟单阳性T细胞细胞皮皮髓髓交交界界髓髓质质TCR表达表达 T 细胞的发育细胞的发育 1） T细胞的早期发育

20、阶段细胞的早期发育阶段 CD4/CD8CD4/CD8双阴性细胞发育为双阴性细胞发育为CD4/CD8CD4/CD8双阳性细胞双阳性细胞。 2）阳性选择阳性选择(positive selection) 在胸腺皮质在胸腺皮质，能识别胸腺上皮细胞表面，能识别胸腺上皮细胞表面 MHC 分子的分子的T细胞克隆继续增殖，否则即发细胞克隆继续增殖，否则即发 生凋亡生凋亡(apoptosis)，阳性选择的结果使，阳性选择的结果使T细胞细胞 获得自身获得自身MHC限制性限制性。 vT T细胞识别抗原的细胞识别抗原的MHCMHC限制（限制（MHC MHC restrictionrestriction）现象）现象MH

21、CMHC：主要组织相容性复合体：主要组织相容性复合体 受遗传控制的代表个体特异性的同种异型抗原受遗传控制的代表个体特异性的同种异型抗原系统系统3）阴性选择）阴性选择(negative selection) 在胸腺皮，髓质交界处在胸腺皮，髓质交界处, 能识别能识别DC/M表面表面MHC分子分子+自身肽复合物的自身肽复合物的T细胞克隆发细胞克隆发生凋亡，不能识别者则继续发育，阴性选择生凋亡，不能识别者则继续发育，阴性选择的结果使的结果使T细胞细胞获得自身耐受性获得自身耐受性。T T细胞的膜表面分子细胞的膜表面分子HLA分子CD分子膜受体分子CDCD分子：分子： T T细胞膜表面有抗原和受体分子，其

22、中细胞膜表面有抗原和受体分子，其中大部分被命名为大部分被命名为CDCD分子分子 CD CD （Cluster of differentiationCluster of differentiation）概念：）概念： 经单克隆抗体鉴定的、国际统一命名的经单克隆抗体鉴定的、国际统一命名的白细胞分化抗原群，不同白细胞在分化中表白细胞分化抗原群，不同白细胞在分化中表达的特征性细胞膜分子达的特征性细胞膜分子。 CD3 CD3（T3T3） 存在所有成熟存在所有成熟T T细胞表面，起信号转导细胞表面，起信号转导作用。作用。 CD4CD4（T4T4） 存在于存在于ThTh细胞表面，参与稳定细胞表面，参与稳定M

23、HCMHC：抗：抗原肽：原肽：TCRTCR三元体的结构三元体的结构 CD8 CD8（T8T8） 存在于存在于Tc/TsTc/Ts细胞，参与稳定细胞，参与稳定MHCMHC：抗原：抗原肽：肽：TCRTCR三元体的结构三元体的结构 CD11CD11 是是T T细胞表面的一种粘附分子细胞表面的一种粘附分子 CD28CD28 起信号转导作用，是一种协同刺激分子起信号转导作用，是一种协同刺激分子TCRCD2分子有丝分裂原受体白细胞介素受体T T细胞抗原受体（细胞抗原受体（TCRTCR，T cell receptorT cell receptor） 存在所有成熟存在所有成熟T T细胞表面，可以结合抗细胞表面

24、，可以结合抗原片段与原片段与MHCMHC的复合物的复合物, ,不能结合游离抗不能结合游离抗原。原。又称为E受体（CD2分子）是人T细胞的重要标志。可以进行E花环形成实验。有丝分裂原是指能非特异性刺激细胞发生有丝分裂的物质T细胞的有丝分裂原有PHA、ConA和PWM等。白细胞介素（IL）是免疫细胞和非免疫细胞产生的一组能够介导白细胞和其他细胞间相互作用的细胞因子。辅助性辅助性T T细胞（细胞（ThTh，T helper cellT helper cell） 具有辅助免疫细胞行使功能作用的具有辅助免疫细胞行使功能作用的T T细细胞，可进一步分为胞，可进一步分为2 2种亚类：种亚类： Th1Th1：

25、主要辅助：主要辅助T T细胞细胞 Th2Th2：主要辅助：主要辅助B B细胞细胞vT T细胞的亚群：细胞的亚群：v 细胞毒性细胞毒性T T细胞（细胞（TcTc，Cytotoxic T Cytotoxic T cellcell；CTLCTL，Cytotoxity T lymphocyteCytotoxity T lymphocyte）：）： 具有特异性杀伤靶细胞作用的具有特异性杀伤靶细胞作用的T T细胞细胞 The kiss of deathCTLCTL杀伤病毒感染的靶细胞杀伤病毒感染的靶细胞抑制性抑制性T T细胞（细胞（TsTs，T suppressor cellT suppressor ce

26、ll） 对免疫细胞发挥抑制效应的对免疫细胞发挥抑制效应的T T细胞。细胞。迟发型超敏反应迟发型超敏反应T T细胞（细胞（T TDTHDTH，T delayed T delayed type hypersensitivitytype hypersensitivity） 介导迟发型超敏反应的介导迟发型超敏反应的T T细胞细胞记忆性记忆性T T细胞，（细胞，（TmTm，T memory cellT memory cell） 具有免疫记忆功能的具有免疫记忆功能的T T细胞（细胞（CD45ROCD45RO阳性）阳性）vT T细胞功能细胞功能 对病毒感染细胞和肿瘤细胞的杀伤作用对病毒感染细胞和肿瘤细胞的杀

27、伤作用 （TcTc） 辅助免疫细胞行使功能（辅助免疫细胞行使功能（Th1Th1，Th2Th2） 抑制免疫细胞的功能（抑制免疫细胞的功能（TsTs） 迟发型超敏反应（迟发型超敏反应（T TDTHDTH） 分泌细胞因子（分泌细胞因子（ThTh） 记忆功能（记忆功能（TmTm） vB B细胞细胞 依赖于骨髓或法氏囊发育的淋巴细胞，依赖于骨髓或法氏囊发育的淋巴细胞，负责体液免疫功能，参与抗细胞外感染负责体液免疫功能，参与抗细胞外感染微生物、速发型变态反应、溶细胞型变微生物、速发型变态反应、溶细胞型变态反应、免疫复合物型超敏反应。对细态反应、免疫复合物型超敏反应。对细胞免疫有调控效应。胞免疫有调控效应。

28、B B细胞的发育细胞的发育B细胞的发育过程细胞的发育过程抗原非依赖阶段：在胚肝或骨髓抗原非依赖阶段：在胚肝或骨髓淋巴干细胞淋巴干细胞原原B细胞细胞前前B细胞细胞未成熟细胞未成熟细胞成熟成熟B细胞细胞Ig 基基 因因 重重 排排胞浆胞浆+sIgM+抗原依赖阶段：外周淋巴器官抗原依赖阶段：外周淋巴器官成熟成熟B细胞细胞sIgM+sIgD+sIgM+sIgD+活化活化B细胞细胞sIgM+sIgD+抗原抗原记忆记忆B细胞细胞sIgG+sIgA+浆细胞浆细胞胞浆胞浆Ig DH JH C重链重链VH 编码完整编码完整链链轻链轻链VL JH CBCR编码完整轻链编码完整轻链不成熟不成熟B细胞细胞 这个阶段的

29、这个阶段的B细胞表面最早表达细胞表面最早表达sIgM分子。此时若受分子。此时若受到抗原的刺激，易致膜受体交联而产生负信号，使到抗原的刺激，易致膜受体交联而产生负信号，使B细胞细胞不能进一步分化成熟。这可能是自身反应性不能进一步分化成熟。这可能是自身反应性B细胞克隆发细胞克隆发生流产，形成生流产，形成B细胞耐受性的机制之一。细胞耐受性的机制之一。成熟成熟B细胞细胞DH JH C重链出重链出现类别现类别转换转换VH 编码完整编码完整/链链轻链轻链VL JH CsIgM/sIgD编码完整轻链编码完整轻链 这个阶段的这个阶段的B细胞表面最早表达细胞表面最早表达sIgM分子。此时若受到抗原的刺分子。此时

30、若受到抗原的刺激，易致膜受体交联而产生负信号，使激，易致膜受体交联而产生负信号，使B细胞不能进一步分化成熟。细胞不能进一步分化成熟。这可能是自身反应性这可能是自身反应性B细胞克隆发生流产，形成细胞克隆发生流产，形成B细胞耐受性的机制之细胞耐受性的机制之一。一。 B 细胞重要膜分子细胞重要膜分子 B 细胞重要膜分子细胞重要膜分子 1 1）B B细胞抗原识别受体（细胞抗原识别受体（BCR)BCR) 即即SmIg(surface membrane immunoglobulin)SmIg(surface membrane immunoglobulin) B B细胞特异标志细胞特异标志 IgIg , I

31、g, Ig (CD79a, CD79b) (CD79a, CD79b) 相当于相当于CD3CD3 BCR BCR复合物，胞浆区尾部含有。复合物，胞浆区尾部含有。 BCRBCR识别抗原特点识别抗原特点: : 游离抗原游离抗原, ,空间构像表位，无空间构像表位，无MHCMHC限制性限制性 2) B 2) B细胞活化辅助受体：细胞活化辅助受体： 由由CD19/CD19/CD21/CD81/Leu13CD21/CD81/Leu13五种成分组成，促进五种成分组成，促进B B细胞活化。细胞活化。 CD19CD19是是B B细胞共同抗原细胞共同抗原 CD21CD21即即CR2CR2，也是，也是EBEB病毒受

32、体病毒受体 3) CD803) CD80、86 (B7-186 (B7-1、2):2): 协同刺激协同刺激T T细胞活化细胞活化 4)4) CD40CD40: 促促B B细胞生长和记忆细胞产生细胞生长和记忆细胞产生5) 5) 补体受体、补体受体、IgFcIgFc受体和细胞因子受体受体和细胞因子受体 促进促进B B细胞活化、增殖与分化细胞活化、增殖与分化6) 6) 其他：其他： MHC IMHC I和和IIII类分子类分子 丝裂原受体等丝裂原受体等其它免疫系统细胞其它免疫系统细胞上皮细胞天然屏障天然屏障(工程兵细胞工程兵细胞)肥大细胞肥大细胞哨兵细胞哨兵细胞巨噬细胞巨噬细胞边防兵细胞边防兵细胞中

33、性粒细胞中性粒细胞野战细胞野战细胞NK细胞细胞机动兵细胞机动兵细胞树突细胞树突细胞通讯兵细胞通讯兵细胞NKNK细胞细胞 天然杀伤细胞（天然杀伤细胞（Natural killer cellNatural killer cell）具有天然杀伤功能和具有天然杀伤功能和ADCCADCC效应的淋巴细效应的淋巴细胞。胞。vNKNK细胞的功能细胞的功能具有直接杀伤靶细胞和具有直接杀伤靶细胞和ADCCADCC的效应的效应在抗肿瘤、抗病毒免疫中发挥重要作用在抗肿瘤、抗病毒免疫中发挥重要作用LAKLAK细胞细胞 在在IL-2IL-2诱导作用下诱导作用下, ,才能发挥杀伤作用的才能发挥杀伤作用的淋巴细胞淋巴细胞, ,具有广泛的抗肿瘤作用具有广泛