DNA的生物合成精

1、1会计学DNA的生物合成精的生物合成精一一. . DNADNA的复制的复制复制部位：复制部位：真核生物：真核生物：细胞核细胞核原核生物：原核生物：细胞质的核质区细胞质的核质区( (一一) ) 复制的反应复制的反应n1d ATPn2d CTPn3d GTPn4d TTPDNA聚合酶聚合酶DNA模板模板DNA+（n1+n2+n3+n4) )PPiPPiPPi随即被焦磷酸酶水解，从随即被焦磷酸酶水解，从而推动聚合反应的进行。而推动聚合反应的进行。一一. . DNADNA的复制的复制( (二二) ) 复制的方式复制的方式 DNA DNA复制时，亲代复制时，亲代DNADNA的双螺旋先解旋并分开，的双螺旋

2、先解旋并分开，然后以每条链为模板，按照碱基配对原则，各形然后以每条链为模板，按照碱基配对原则，各形成一条互补链。这样，从亲代的一个成一条互补链。这样，从亲代的一个DNADNA双螺旋分双螺旋分子复制成两个与亲代的碱基序列完全相同的子代子复制成两个与亲代的碱基序列完全相同的子代DNADNA分子。每个子代分子。每个子代DNADNA分子中，有一条链来自亲分子中，有一条链来自亲代代DNADNA，另一条则是新形成的，这样的复制方式叫另一条则是新形成的，这样的复制方式叫做做半保留复制半保留复制（semiconservative replication）。半保留复制半保留复制一一. . DNADNA的复制的复

3、制半保留复制半保留复制( (二二) ) 复制的方式复制的方式一一. . DNADNA的复制的复制如何证明半保留复制如何证明半保留复制( (二二) ) 复制的方式复制的方式一一. . DNADNA的复制的复制1958年，年，Meselson 证明：用，证明：用，15NH4Cl唯一氮源唯一氮源培养大肠杆菌，之后，用培养大肠杆菌，之后，用14NH4Cl培养，然后进行培养，然后进行CsCl2进行密度梯度离心。由于进行密度梯度离心。由于15NH4Cl密度大于密度大于14NH4Cl，因此，形成不同区带，经过若干代培养因此，形成不同区带，经过若干代培养后，两个后，两个14NH4Cl区带增多。区带增多。( (

4、二二) ) 复制的方式复制的方式一一. . DNADNA的复制的复制( (二二) ) 复制的方式复制的方式一一. .DNADNA的复制的复制半保留复制半保留复制全保留复制( (三三) ) 复制反应复制反应注意点注意点DNA复制除入复制除入DNA聚合酶聚合酶, DNA模模板板, dNTP外外,还需要多种还需要多种蛋白质因子蛋白质因子、引物、引物、Mg2+等等. 一一. . DNADNA的复制的复制特点：特点：A A 对利福平不敏感对利福平不敏感B B 核糖核酸代替脱氧核糖核酸核糖核酸代替脱氧核糖核酸( (四四) )参与复制的酶和蛋白质参与复制的酶和蛋白质 DNA的合成不只是的合成不只是dNTP之

5、间形成磷酸二酯键的之间形成磷酸二酯键的问题，更重要的还有信息传递的问题，需要保持复制问题，更重要的还有信息传递的问题，需要保持复制的的高保真度高保真度 ，所以复制过程涉及到许多酶及辅助因，所以复制过程涉及到许多酶及辅助因子。子。合成合成RNARNA引物，又叫引物，又叫引物合成酶引物合成酶、引发酶。、引发酶。 1. 引物酶(primer) 它以单链它以单链DNADNA为模板，以为模板，以ATPATP、GTPGTP、CTPCTP、UTPUTP为原料，从为原料，从5 533方向合成出方向合成出RNARNA片段，即引物。片段，即引物。 一一. .DNADNA的复制的复制为什么要用引物？为什么要用引物？

6、DNA聚合酶聚合酶催化活性催化活性功功 能能5353聚合聚合 35 35核酸外切核酸外切5353核酸外切核酸外切原原核核生生物物DNADNA聚合聚合酶酶切去引物切去引物RNARNA，补上补上正确的正确的DNADNA片段片段DNADNA聚合聚合酶酶 与修复有关与修复有关(活性低活性低)DNADNA聚合聚合酶酶负责链的延长负责链的延长(活性高活性高)( (四四) )参与复制的酶和蛋白质参与复制的酶和蛋白质一一. .DNADNA的复制的复制2. DNA聚合酶(DNA polymease)DNA聚合酶聚合酶催化活性催化活性功功 能能5353聚合聚合3535核酸外切核酸外切5353核酸外切核酸外切真真核

7、核生生物物DNADNA聚合聚合酶酶a a切去引物切去引物RNARNA，补上补上正确的正确的DNADNA片段片段DNADNA聚合聚合酶酶b b DNADNA聚合聚合酶酶g g 负责链的延长负责链的延长DNADNA聚合聚合酶酶d d负责先导链的延长负责先导链的延长 ( (四四) )参与复制的酶和蛋白质参与复制的酶和蛋白质一一. .DNADNA的复制的复制2. DNA聚合酶(DNA polymease)( (四四) )参与复制的酶和蛋白质参与复制的酶和蛋白质一一. .DNADNA的复制的复制2. DNA聚合酶(DNA polymease)3535核酸外切核酸外切( (四四) )参与复制的酶和蛋白质参

8、与复制的酶和蛋白质一一. .DNADNA的复制的复制2. DNA聚合酶(DNA polymease)5353核酸外切核酸外切( (四四) )参与复制的酶和蛋白质参与复制的酶和蛋白质一一. .DNADNA的复制的复制2. DNA聚合酶(DNA polymease) 3. DNA连结酶 (DNA ligase) 催化催化DNA双链中一条链上的缺口（双链中一条链上的缺口（3-OH 与与它下游相邻的核苷酸的它下游相邻的核苷酸的 5-磷酸之间）共价连结（磷酸之间）共价连结（形成磷酸二酯键）。形成磷酸二酯键）。 连结过程需要能量，连结过程需要能量，E.coli和某些和某些细菌中由细菌中由NAD+提供；提供

9、；动物细胞由动物细胞由ATP提供。提供。( (四四) )参与复制的酶和蛋白质参与复制的酶和蛋白质一一. .DNADNA的复制的复制( (四四) )参与复制的酶和蛋白质参与复制的酶和蛋白质一一. .DNADNA的复制的复制 3. DNA连结酶 (DNA ligase) 4. 使DNA双螺旋解开的酶和蛋白质解螺旋酶解螺旋酶(helicase)： 将将DNA的两条链打开。每解开一对碱基需要的两条链打开。每解开一对碱基需要水解水解2分子分子ATP。方向为方向为5-3，大肠杆菌中的，大肠杆菌中的解螺旋酶又叫解螺旋酶又叫rep蛋白，但蛋白，但方向为方向为3-5 。( (四四) )参与复制的酶和蛋白质参与复

10、制的酶和蛋白质一一. .DNADNA的复制的复制单链结合蛋白单链结合蛋白(SSBP)： 与解链后的与解链后的DNA单链结合，阻止其再次形成双单链结合，阻止其再次形成双螺旋。大肠杆菌螺旋。大肠杆菌SSB为为177 aa多肽，以四聚体形多肽，以四聚体形式存在，与式存在，与32个个bp DNA区相结合，结合后的区相结合，结合后的DNA 分子僵硬，不易分子僵硬，不易弯曲，有利于单链弯曲，有利于单链DNA分子的稳分子的稳定，避免核酸酶进攻；同时降低了定，避免核酸酶进攻；同时降低了Tm值，进一步值，进一步促进促进DNA的解链。的解链。( (四四) )参与复制的酶和蛋白质参与复制的酶和蛋白质一一. .DNA

11、DNA的复制的复制 4. 使DNA双螺旋解开的酶和蛋白质旋转酶旋转酶( (gyrase,untwisting protein) )：催化催化DNADNA的拓扑连环数发生变化。的拓扑连环数发生变化。可分为可分为拓扑异构酶拓扑异构酶和拓扑异构酶和拓扑异构酶。型酶可减少负超螺旋；型酶可减少负超螺旋；型酶可引入负超螺旋（型酶可引入负超螺旋（此时需要此时需要ATPATP提供能量）。具有内切酶和连接酶活力提供能量）。具有内切酶和连接酶活力，参与，参与DNADNA复制前双螺旋的松弛及复制后超螺旋的再复制前双螺旋的松弛及复制后超螺旋的再恢复。恢复。 ( (四四) )参与复制的酶和蛋白质参与复制的酶和蛋白质一一

12、. .DNADNA的复制的复制 4. 使DNA双螺旋解开的酶和蛋白质dnabab蛋白蛋白(mobile promoter)：功能：识别功能：识别DNA的合成的起始位置，与引物酶及其的合成的起始位置，与引物酶及其它一些蛋白组成复合体启动它一些蛋白组成复合体启动RNA引物链的合成。引物链的合成。( (四四) )参与复制的酶和蛋白质参与复制的酶和蛋白质一一. .DNADNA的复制的复制 4. 使DNA双螺旋解开的酶和蛋白质（五（五）复制的过程复制的过程 复制从特定的位点开始，这一位置叫复制从特定的位点开始，这一位置叫复制原点复制原点。 原核生物的原核生物的DNADNA上一般只有一个复制原点，但上一般

13、只有一个复制原点，但在迅速生长时期，第一轮复制尚未完成，就在起在迅速生长时期，第一轮复制尚未完成，就在起点处启动第二轮复制；点处启动第二轮复制； 真核生物则有多个复制原点，可以同时启动真核生物则有多个复制原点，可以同时启动复制过程。复制过程。 1. 复制的启动一一. .DNADNA的复制的复制 复制过程的调控主要取决于复制启动的频率，复制过程的调控主要取决于复制启动的频率，而而DNADNA延长的速度大体上是恒定的。由于真核生物延长的速度大体上是恒定的。由于真核生物在多位点上启动复制，所以尽管其在多位点上启动复制，所以尽管其DNADNA比原核生物比原核生物DNADNA大得多，但复制的总速度反而比

14、原核生物快。大得多，但复制的总速度反而比原核生物快。 DNADNA的复制是由引发体识别并结合于复制原点的复制是由引发体识别并结合于复制原点而被启动的，其机理比较复杂，目前还不十分明了而被启动的，其机理比较复杂，目前还不十分明了。 1. 复制的启动（五（五）复制的过程复制的过程一一. .DNADNA的复制的复制 2. 复制眼的形成 由于复制原点都是在由于复制原点都是在DNADNA分子的内部，而不是在分子的内部，而不是在末端，所以当复制启动后需要在复制原点处将末端，所以当复制启动后需要在复制原点处将DNADNA双双螺旋局部解链，形成螺旋局部解链，形成“眼状眼状”结构结构 复制眼复制眼。 （五（五）

15、复制的过程复制的过程一一. .DNADNA的复制的复制复制眼的结构：复制眼的结构： 复制眼形成后，其两端的叉子状结构称为复制眼形成后，其两端的叉子状结构称为复制叉复制叉。 2. 复制眼的形成（五（五）复制的过程复制的过程一一. .DNADNA的复制的复制(b)复制叉双向复制起点复制叉起点(a)单向复制复制叉 2. 复制眼的形成-双螺旋解开的过程 解螺旋酶使解螺旋酶使DNADNA双螺旋局部解链；双螺旋局部解链； SSBSSB结合到解开的单链上；结合到解开的单链上； 拓扑异构酶拓扑异构酶向向DNADNA中引入负超螺旋，以消除由中引入负超螺旋，以消除由解链产生的扭曲张力解链产生的扭曲张力( (动画动

16、画) )。 （五（五）复制的过程复制的过程一一. .DNADNA的复制的复制（五（五）复制的过程复制的过程一一. .DNADNA的复制的复制端单链穿越带切开的3与另一条连(b)TyrosineNHOPO5HOCRHNCHCH2OPOOOHDNA链OHR2NHHHONNNN(-)(+)结合Top(-)(-)(-)3个负超螺旋O成DNA-磷酸DNA-酶中间物酪氨共价键（L=n)(a)接封口TyrPOH的一条链形切开双链中Top双螺旋DNA35(c)的双链切断后面(+)(-)切断的双链穿起至上面与原断链连接封口(-)(-)Top被解离2个负超螺旋(-)(-)3.3.复制叉的推进复制叉的推进(1) 复

17、制叉推进的方式复制叉推进的方式随着复制叉的推进，两条新链的合成方向是不同的：随着复制叉的推进，两条新链的合成方向是不同的：一条链延伸的方向与复制叉前进的方向一致，它的合成一条链延伸的方向与复制叉前进的方向一致，它的合成能连续进行，称为前能连续进行，称为前导链导链；（五（五）复制的过程复制的过程一一. .DNADNA的复制的复制3冈崎片段555353前导链 另一条链延伸的方向与复制叉前进的方向相反，它显然不能被连续合成，另一条链延伸的方向与复制叉前进的方向相反，它显然不能被连续合成，需要复制叉推进了一定的长度，有了一段需要复制叉推进了一定的长度，有了一段DNA单链后，才能以此为模板合成一个单链后

18、，才能以此为模板合成一个片段。因此这条新链的合成是不连续的，而且总晚于先导链，所以称为片段。因此这条新链的合成是不连续的，而且总晚于先导链，所以称为随后链随后链。（五（五）复制的过程复制的过程一一. .DNADNA的复制的复制3.3.复制叉的推进复制叉的推进- -复制叉推进的方式复制叉推进的方式 这种前导链连续合成，随后链断续合成的方式，称为这种前导链连续合成，随后链断续合成的方式，称为半不连续复制。半不连续复制。 随后链中合成的多个随后链中合成的多个DNA片段，称为片段，称为冈崎片段冈崎片段。冈崎片段的长度原核细胞中。冈崎片段的长度原核细胞中约约10002000个核苷酸，真核细胞中约个核苷酸

19、，真核细胞中约100200个核苷酸。个核苷酸。（五（五）复制的过程复制的过程一一. .DNADNA的复制的复制3.3.复制叉的推进复制叉的推进- -复制叉推进的方式复制叉推进的方式 引物酶引物酶在复制原点附近合成一段在复制原点附近合成一段RNA引物；引物； DNA聚合酶聚合酶 (原核细胞原核细胞)在引物的在引物的3末端逐个添加脱氧核苷酸。末端逐个添加脱氧核苷酸。 随着复制叉的推进，亲代随着复制叉的推进，亲代DNA双螺旋不断被解开，先导链也不断延伸双螺旋不断被解开，先导链也不断延伸。 先导链的合成先导链的合成（五（五）复制的过程复制的过程一一. .DNADNA的复制的复制3.3.复制叉的推进复制

20、叉的推进- -复制叉推进的过程复制叉推进的过程 随后链的合成随后链的合成引物的合成引物的合成：随后链的每个冈崎片段都需要合成：随后链的每个冈崎片段都需要合成 RNA引物。也是由引物。也是由引物酶引物酶催化。催化。冈崎片段的合成冈崎片段的合成：DNA聚合酶聚合酶(原核细胞原核细胞)在引物的在引物的3末端使末端使DNA链延伸，直至抵达其链延伸，直至抵达其下游的另一个冈崎片段的下游的另一个冈崎片段的RNA引物引物的的5端。端。（五（五）复制的过程复制的过程一一. .DNADNA的复制的复制3.3.复制叉的推进复制叉的推进- -复制叉推进的过程复制叉推进的过程 随后链的合成随后链的合成冈崎片段的连结冈

21、崎片段的连结：DNA聚合酶聚合酶一面以其一面以其DNA聚合活聚合活性在上游冈崎片段的性在上游冈崎片段的3-OH末端添加末端添加脱氧核苷酸，一面以其脱氧核苷酸，一面以其53核酸外核酸外切活性切除引物，直至将引物全部切切活性切除引物，直至将引物全部切除。除。 DNA连接酶连接酶将最后的缺口补好。将最后的缺口补好。（五（五）复制的过程复制的过程一一. .DNADNA的复制的复制3.3.复制叉的推进复制叉的推进- -复制叉推进的过程复制叉推进的过程 先导链和随后链中先导链和随后链中DNA的延伸由同一个的延伸由同一个DNA聚聚合酶合酶全全 酶二聚体催化酶二聚体催化 随后链的模板回折成环，从而使冈崎片段的

22、延伸随后链的模板回折成环，从而使冈崎片段的延伸方向与先导链的延伸方向一致，它们的方向与先导链的延伸方向一致，它们的3末端分别落末端分别落在在DNA聚合酶聚合酶全酶的双活性部位。因此，随着聚合全酶的双活性部位。因此，随着聚合酶的移动，两条链同时延伸。酶的移动，两条链同时延伸。（五（五）复制的过程复制的过程一一. .DNADNA的复制的复制3.3.复制叉的推进复制叉的推进- -复制叉推进的过程复制叉推进的过程4.4.复制的结束复制的结束复制的终止没有特殊的信号复制的终止没有特殊的信号原核生物中：原核生物中： 其环状的其环状的DNA从从单点开始双向复制单点开始双向复制，当两个复制叉在，当两个复制叉在

23、复制原点的对面处复制原点的对面处相遇并合并时，结相遇并合并时，结束复制，形成两个束复制，形成两个环状环状DNA分子。分子。（五（五）复制的过程复制的过程一一. .DNADNA的复制的复制染色体单体TusCEDACBFG4.4.复制的结束复制的结束复制的终止没有特殊的信号复制的终止没有特殊的信号真核生物中：真核生物中： 其线状的其线状的DNA上有多个复制原点，因此形成上有多个复制原点，因此形成多个复制眼，复制叉的推进使复制眼增大，多个复制眼，复制叉的推进使复制眼增大，直至各个复制眼融合，复制终止，形成两个直至各个复制眼融合，复制终止，形成两个线状线状DNA分子。分子。（五（五）复制的过程复制的过

24、程一一. .DNADNA的复制的复制（五（五）复制的过程复制的过程一一. .DNADNA的复制的复制（六（六）DNADNA复制的忠实性复制的忠实性一一. .DNADNA的复制的复制差错率为10-9-10-101. 新合成的子链与母链之间碱基配对严格性新合成的子链与母链之间碱基配对严格性2. 使用引物使用引物RNA3. DNA聚合酶对底物专一性聚合酶对底物专一性4. DNA聚合酶的校对作用聚合酶的校对作用5. DNA修复机制修复机制一一. .DNADNA的复制的复制The probable course of events during initiation of E. coli replica

25、tion一一. .DNADNA的复制的复制The probable course of events during initiation of E. coli replication二二. . DNADNA的损伤与修复的损伤与修复 DNA分子的完整性对细胞至关重要，这一点分子的完整性对细胞至关重要，这一点是其它生物分子无法比拟的。在生物的进化中，是其它生物分子无法比拟的。在生物的进化中，DNA复制中可因复制中可因DNA聚合酶催化作用引发出偶然聚合酶催化作用引发出偶然的错误。环境因素（如辐射、紫外光照射、化学诱的错误。环境因素（如辐射、紫外光照射、化学诱变物等）也可引起变物等）也可引起DNA序列

26、上的错误，这些错误序列上的错误，这些错误若不能予以改正而保留下来，会直接影响机体的生若不能予以改正而保留下来，会直接影响机体的生理功能，以致影响到后代的正常生长和发育。但是理功能，以致影响到后代的正常生长和发育。但是，生物体内存在有效的修复（，生物体内存在有效的修复（repair）体系，保证体系，保证了了DNA复制的高度精确性。复制的高度精确性。 二二. . DNADNA的损伤与修复的损伤与修复1. DNA损伤的原因v外环境中的射线外环境中的射线：X-射线、紫外线等射线、紫外线等 高剂量的紫外辐射使高剂量的紫外辐射使DNA链上邻近的嘧啶核苷酸之间形成化学键，生成二聚体；此外还有链上邻近的嘧啶核

27、苷酸之间形成化学键，生成二聚体；此外还有脱嘌脱嘌呤作用和脱氨基作用呤作用和脱氨基作用. . 二二. . DNADNA的损伤与修复的损伤与修复 2. 修复 所有细胞对所有细胞对DNA的损伤都有一定的修复能力，的损伤都有一定的修复能力，以恢复正常的以恢复正常的DNA结构。结构。修复的方式：光修复、切除修复、重组修复、修复的方式：光修复、切除修复、重组修复、SOS修复修复(1) 光修复光修复 由由DNA光裂合酶（光裂合酶（photolyase）催化。该酶需要催化。该酶需要光光（400 700 nm）才能激活，它能切除嘧啶二聚体才能激活，它能切除嘧啶二聚体之间的连键之间的连键(C-C键键)，从而修复由

28、紫外照射而造成的，从而修复由紫外照射而造成的损伤。损伤。二二. . DNADNA的损伤与修复的损伤与修复 2. 修复(2) 切除修复切除修复 该类修复是指在一系列酶的作用下，将该类修复是指在一系列酶的作用下，将DNA分分子中受损伤的部分切除，并以完整的那一条链为模板子中受损伤的部分切除，并以完整的那一条链为模板，合成出新的被切去的部分，然后使损伤的，合成出新的被切去的部分，然后使损伤的DNA恢恢复正常结构的过程。切除修复系统可对多种损伤起修复正常结构的过程。切除修复系统可对多种损伤起修复作用。切除修复有核苷酸切除修复（复作用。切除修复有核苷酸切除修复（nucleotide excision r

29、epair, NER）和碱基切除修复（和碱基切除修复（base excision repair, BER）两种。两种。 二二. . DNADNA的损伤与修复的损伤与修复 2. 修复(2) 切除修复切除修复 这是一种比较普遍的修复机制。这是一种比较普遍的修复机制。 其过程是：切其过程是：切补补切切缝缝 由专一性核酸内切酶催化，在离损伤处附近切断由专一性核酸内切酶催化，在离损伤处附近切断 由由DNA聚合酶在断口处进行聚合酶在断口处进行DNA合成合成 由由5核酸外切酶将损伤部位切掉核酸外切酶将损伤部位切掉 由连接酶将新合成的由连接酶将新合成的DNA链与原来的链连接链与原来的链连接 知识窗知识窗 NE

30、R缺陷与癌症和遗传疾病缺陷与癌症和遗传疾病 NER缺陷与癌症的发生有关，如着色性皮肤病，就是由于体内NER系统缺陷引起皮肤细胞对日光或紫外线特别敏感，其所形成的T-T二聚体就是因缺乏能切除T-T二聚体的特异性核酸内切酶所致，以致在后续的复制中造成遗传信息改变，最终出现皮肤癌。一些常染色体退行性疾病患者对太阳光极其敏感。还有的患者在婴儿时期皮肤明显地改变，如干燥、进行性的雀斑和角质化（一种皮肤肿瘤）并伴有眼损伤如角膜溃烂、晶体混浊和神经退行性症等，进而发展为致死的皮肤癌，其发病率是正常人得此症的200倍。科凯尼氏综合症（cockayne syndrome CS）也是一种遗传疾病，与NER基因缺损

31、有关，因此，CS患者对紫外照射高度敏感，表现出与皮肤癌同样的发病率。二二. . DNADNA的损伤与修复的损伤与修复 2. 修复(3) SOS修复修复 细胞在紧急状态下，能细胞在紧急状态下，能诱导产生缺乏校对功诱导产生缺乏校对功能的能的DNA聚合酶聚合酶，它能在，它能在DNA的损伤部位进行复的损伤部位进行复制，从而避免了死亡，但产生很高的变异率。制，从而避免了死亡，但产生很高的变异率。二二. . DNADNA的损伤与修复的损伤与修复 2. 修复(3) SOS修复修复 二二. . DNADNA的损伤与修复的损伤与修复 2. 修复损伤并未消除，但损伤并未消除，但被被“稀释稀释”了。了。 (4) 重

32、组修复重组修复 三三. . DNADNA突变突变 1. 类型(1)置换置换(replacement)A 转换转换(transition)-同类碱基之间的置换同类碱基之间的置换B 颠换颠换(tansversion)-异类碱基之间的置换异类碱基之间的置换三三. . DNADNA突变突变 1. 类型(2)插入插入(insertion)-DNA链中插入一个或几链中插入一个或几个碱基对，导致遗传密码阅读框的改变个碱基对，导致遗传密码阅读框的改变，称为移码突变。，称为移码突变。(3)缺失缺失(deletion)-DNA链丢失一个或几个链丢失一个或几个碱基对后造成导致遗传密码阅读框的改碱基对后造成导致遗传密码阅读框的改变，称为移码突变。变，称为移码突变。( (四四) )参与复制的酶和蛋白质参与复制的酶和蛋白质 DNA的合成不只是的合成不只是dNTP之间形成磷酸二酯键的之间形成磷酸二酯键的问题，更重要的还有信息传递的问题，需要保持复制问题，更重要的还有信息传递的问题，需要保持复制的的高保真度高保真度 ，所以复制过程涉及到许多酶及辅助因，所以复制过程涉及到许多酶及辅助因子。子。合成合成RNARNA引物，又叫引物，又叫引物合成酶引物合成酶、引发酶。、引发酶。 1. 引物酶(primer) 它以单链它以单链D