第七讲动物行为的进化7

1、第七讲 生物表型的进化生物表型的进化生物发展史：生物的发展是通过表型的发展来实现的。表型的进化：生物体形态结构、生理功能的发展行为的进化。第一节 形态结构的进化（一）新构造的起源及其在进化中的意义多功能性或基因多效性是新构造形成的基础如：有蹄动物的角（二）形态结构进化的两个方向复杂化和简单化是形态结构进化的两个方向，都是对环境不断产生适应的结果，因而具有各自的进化意义。1、复杂化是指形态结构由简单到复杂、由低等到高等的进化方向。结果：使形态结构越来越复杂、精密，功能也越来越完善，完成特定功能的效率越来越高。如：动物鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类、人类。植物界的总进化趋势也是如此。2、简单化

2、（退化）它是由结构复杂向简单化的一种演变过程。如：寄生虫海鞘（三）总趋势-复杂性的提高和多样性的增长复杂性：复杂性：原核生物、原生生物、动植物复杂性的进化增长表现：结构层次的增加和各结构层次的分化程度增大。如细胞、组织、器官、系统多样性（歧异性）多样性（歧异性）的增长与生境的扩展有关。复杂化的提高可能途径1、叠加组合分子进化：蛋白质与核酸、生物大分子系统多细胞生物的起源：个体聚集成群、细胞间共生组合，成宏观的复杂的结构。2、渐进的适应性进化如：心脏3、旧器官的改造朝着适应新功能方向的特化如鳍到肢第二节 生理功能的进化（一）新功能的起源及其在进化中的意义新功能出现、更好适应环境新功能与旧结构矛盾

3、产生新的结构满足新功能如：鱼的鳔、肺（二）新功能起源的基本方式1、功能的强化细胞和组织，器官如分泌细胞组合成腺体鱼眼与鸟眼2、功能的扩大结构功能范围的扩大由一种功能发展成多种功能陆地动物的前肢运动、捕食、攀援等利用效率提高3、功能的更替指某一结构的主要和次要的功能，随环境的改变而发生更替陆地哺乳类四肢海狮行走、支撑、游泳形状也改变：浆状（三）功能进化的实例1、代谢途径的进化细胞内生物化学反应的速度如精氨酸代谢精氨琥珀酸类西瓜氨酸自然选择是动力2、营养方式的进化自养：光合自养（植物） 化能自养（化能细菌）异养：吸收营养（微生物） 摄取食物（动物）生物为适应各自的营养方式，形态结构发生了相应的改变

4、。（1）光合作用光合生物的结构向着有利于光合作用的方向发展含有叶绿体的片状叶空间分布格局根系、维管系统（2）吸收细菌和真菌类增加吸收面积细胞体积很小营腐生或寄生生活、利用多种养料（纤维素）繁殖力强、数量大、分布广、适应力强（3）摄食动物的营养方式：N感觉和运动系统：便于获取食物成套高效复杂的新陈代谢系统：消化、呼吸、排泄、循环等自我调控系统：N、H无细胞壁：灵活、物质交换3、免疫功能的进化淋巴系统：识别和消灭异物鸟类和哺乳动物最完善动物的免疫功能也经历了一个由简单至复杂、低级到高级的发展过程。真正的免疫系统仅仅出现在脊椎动物中，并存在有进化次序的差别。（四）结构和功能进化的统一性有机体和环境统

5、一结构和功能统一一般认为功能决定结构第三节 行为的进化植物的行为比动物简单,如生长运动,即向性.它的行为往往是缓慢和不可逆的.本节内容以动物行为进化为重点食虫草动物行为是指动物体感受信号后的有规律的适应性活动，包括我们直接观察到的一切动物的状态，如一、动物行为学的研究历史 拉马克的动物哲学，达尔文的人类和动物的表情，都多次提及了动物行为和行为进化。 到后来，行为进化受到分类学家，动物学家，进化论者的广泛重视。例如，洛伦茨通过对蛙，鸭 ，猴，狗等许多动物的研究，提出自己独树一帜的行为理论，并认为行为是适应进化的产物。他还有行为的进化和变异，动物和人类行为的研究等著作。康罗洛伦茨（1903），奥地

6、利动物学家。医学、动物学博士。研究行为学。现代行为学的创始人。1973年因他在动物行为模式的研究，与人共获诺贝尔生理学和医学奖。著有动物与人类行为研究等。 洛伦茨说行为方式的相似性，可用于重建进化的历史。随着行为进化研究的深入，对生物资源的开发利用，对学习和记忆的研究，对儿童的智力开发等有关的社会问题，也能提供一定的理论基础。但是行为进化也是相当复杂。因此，关于行为的进化的问题，至今尚处于描述和假设的阶段！二、行为的分类从功能上分类 1索食行为 在这些行为中最基本的内容是 2求偶行为 1取食 3争斗行为 4社群行为 2保护自身 5通信行为 6节律行为 3传代从种系发生的角度分类（行为进化的基本

7、环节） 1. 先天性定型行为 2.后天习得性行为 趋性 学习 反射 本能 推理 （一） 先天性行为 1、趋性 动物对单向环境因素的刺激所引起的定向反应。没有神经系统、低等动物对环境的适应方式。趋光性：昆虫、鱼类趋热性：飞蛾2、反射反射与趋性之间无严格的界限一般有反射弧、无脊椎动物中多新生儿的抓握反射吮吸反射成人的膝跳反射抓痒反射3、本能不学而能、先天固有的行为复杂程度要超过反射、2个以上的反射弧组成、先天行为上最高级的行为模式。发育到一定程度能自己索取食物敌害自卫能力性成熟后求偶、婚配、生殖等活动作巢、蜘蛛网昆虫是主要行为（二）后天习得的行为1、学习、学习学习的方式：模仿、印记、试误、条件反射

8、、记忆、经验以至悟性等条件反射是学习行为最主要的建立方式动物的学习能力也是随着它们的进化（脑）而发展的高等灵长类（黑猩猩）学习对改善行为极有利给予某种刺激（如食物）是一般动物提高学习效果的重要方法人-物质、精神，自觉、方法2、推理后天获得行为的最高形式建立在经验基础上、通过判断来完成如黑猩猩叠起木箱索取高处的食物用细长的草棍去钓食穴中白蚁、“乌鸦喝水”比例很小行为进化的基本环节三、通讯行为的进化动物之间的联系通过通讯系统实现的一个个体释放出一种或几种刺激信号，并引起信号接收者发生行为反应桥梁1.通讯的方式 (1)视觉通讯最常见方式借助于可见光具有一定的作用距离萤火虫夜行性白昼鱼类 (2)听觉通

9、讯它可越过一定的障碍声波蟋蟀雌性能识别雄性求偶鸣声和追踪 (3) 化学通讯（嗅觉通讯）涉及化学物质昆虫的信息素：雌雄蛾哺乳动物：性刺激有关的外激素标记领地、相互识别熊猫 (4)触觉通讯触碰、挨挤、相互理毛等也是表达情感的重要方式2.通讯系统的实例 蜜蜂的索食行为即采蜜，是由奥地利生物学家弗里希发现的距离和方向圆舞（80米）摇摆舞（80-600米）3.通讯系统的起源和发展 信号起源的过程大体可作以下描述，最初仅仅是某个一般性的动作，但这动作有信号的作用，对发号者、接受者都有利，在自然的选择下得到巩固和扩大，最后演化成比较完善的通讯信号。如动物拉尿（含某种激素）通讯系统的开发利用4、通讯系统的开发

10、利用苹果小食虫，趋化性，糖醋诱杀趋光性，诱杀害虫昆虫信息素，人工合成四、争斗行为的进化争斗行为是动物之间发生冲突的反应，比如进攻与躲避。 动物之间争斗的对象是某些有价值的目标（如食物，配偶，场所等等），我们常理解为它们会将竞争者彻底除掉。尽管这种残酷杀戮和同类相食的现象在自然界常有发生，但这并不是动物斗争行为的普遍形式。洛伦茨在论进犯行为一书中曾强调指出，动物的争斗往往具有克制和“绅士风度”的性质。一.有节制的斗争形式许多动物的争斗，往往不采用最激烈的形式，而习惯以某些较保守的形式，如恐吓、威胁、虚张声势等，以避免彼此受到严重伤害。如：雄招潮蟹争夺洞穴，只用单一大螯寄居蟹相互扭打时，落在沙地上

11、时停止两只狗打架、失败者不逞强一般解释：你死我活并不一定是最佳选择如甲、乙、丙三方 二.最优斗争方法 这个方法大体是指大多数成员经常采用，能获得最佳后果的斗争模式。史密斯称它为“进化上的稳定策略”。他又假定动物中有两种斗争模式，一种为鹰派，另一种为鸽派。动物斗争结局，取决于三个因素：一是得胜的利益，二是受伤的程度，三是时间和精力上的损失。鹰概率8/13，鸽概率5/13，进化上的稳定模式三.斗争中的“有产者”原则在争斗中，占有者（对食物，配偶，场所等等）往往占优势。占有者：鹰式、打到底入侵者：鸽式、打不过逃如：阿拉伯狒狒，一雄与一只或几只雌建立领地。A雄+C雌20分B雄B雄+D雌20分A雄五、利

12、他行为的进化 利他行为是指对其他个体有利而对 个体本身不利，甚至有害的行为。如工蜂尾刺、内脏拖出免子腿击地、暴露并不是有意识的动机的表现、产生的客观后果的可能是利他“基因”的作用 （一）利他行为实例 1.双亲行为亲代对子代的哺育和保护母性行为母鸡与狗母鸟与狐狸 2.质粒的利他行为细菌内含有一种类似病毒并可自行复制的颗粒，称为质粒。质粒必要时能制造并释放毒素，不但可杀死它所在的细菌，同时可能使自身致死。 3.社会性昆虫的利他行为 营社会生活的昆虫，按分工不同常可分为三类：不孕性雌虫（工虫）、有生育能力的雌虫（虫后）和雄虫。 虫后所产的卵经孵化而成为雌虫后，绝大多数雌虫自己不产卵，转而照顾虫后所产

13、的卵，以照顾与自己基因相同概率较大的姊妹而维护有组织的昆虫社会。(二)利他行为的选择效应为什么利他行为对个体自己不利，但在遗传过程中还是保留了呢？（被自然选择并进化） 根据群体遗传学的观点,所谓的进化指的是种群内不同基因出现频率的变化。一个基因如能增加个体的适应性，能使后代存活率增加时，这基因在种群中出现的频率便会增加！利他行为似乎对自己或后代不利，其实事实恰好相反，利他行为的结果往往反而能使与它有关的基因在群体内频率增加并被保存下去。 牺牲个体使群体中的得益者是更有利的、符合自然选择的要求。六、性行为的进化是繁殖行为的一个组成部分，它是生命的基本现象之一。在生物进化中，种族繁衍比个体生存更为

14、重要，没有留下后代的个体即使发育良好，在进化上也是可以忽略不计的。没有性，也就没有今天丰富多彩的生物世界。（一）性的演化史 除最原始的形式外，生物的繁衍首先必须有两种对立成分的结合。例如，雌和雄，男和女等。这就是性（sex),性就是性别的特质。 在较高等生物中，性一般由三部分组成，即性染色体，性器官（第一性征），还有性激素和副特征（第二性征）。这三部分构成了两性。 在进化的意义上说，性的主要功能是生殖。按方式分为无性生殖和有性生殖。而有性生殖又分为同配和异配。有性生殖从无性繁殖到有性繁殖是生物进化的一个质的飞跃。为生物多样性创造了条件（二）动物性行为进化实例 动物的性行为主要有求偶，交尾，受精

15、等几方面。求偶是雌雄动物互相吸引，寻求配偶的过程。求偶中有各种连络方式：发光、鸣叫、跳舞、送礼、炫耀等。1、苍蝇求偶方式的由来不带礼品、赠送礼品、礼品装饰、空丝球，刺激结偶的信号2、鸭子求偶信号的由来通过某些梳理羽毛的动作表现出来尾脂腺、光泽 （三）、人类性行为的特点及其进化 人类的性行为一般包括结偶，性交前活动和性交三个主要方面。生儿育女则是性活动的必然结果。1、人类性行为的特点 （1）人类性行为与其他动物相比是最富有感情的。 情、欲结合是人类性生活的重要特点。 人类表达性爱的行为相当丰富 亲吻（火地岛擦鼻子、拍手臂等）表示快感 大多数动物的性行为都是机械的 鱼类体外受精 猿猴中没有冗长的求

16、爱阶段、持久的对偶关系 事后可能若无其事、一走了之 少数动物也有两性间的温柔之情、但只是一种习性（2）在交配方式上不同人类以外的灵长类的典型性交姿势是“背交“人类的典型性交姿势是“面交“也是一种进化的表现（3）在受配时间上更多多数雌性动物只在发情期或排卵期受配，其余时间拒绝。季节性发情发情周期多数家畜21天而人类不一样28天（4）形态生理上的特点第一、二性征体毛、皮肤、裸猿直立行走掩盖：缓和原始的强列的刺激、保护作用人类早期文明的象征2、人类性行为进化的意义，从生物学角度上说，有以下几点： 1.有利于两性的分工，提高生存竞争的效益； 2.有利于对子女的照管，提高生育率； 3.有利于获得性的满足

17、，增进健康； 4.有利于建立配偶间的良好关系 ； 高等动物中人类的数量增加最快，”人口爆炸“计划生育-唯一觉悟控制种群数量意义的生物 （四）影响性行为进化的因素1、主要因素是性选择。许多生物具有雌雄二态的现象：体形、颜色、行为等方面的差异雄性为了取得雌性而造成的选择争斗、最强壮的雄性留下后代最多也有比较缓和的形式如鸟类：比美、姿态、声音吸引2、其它因素季节变化动物有季节性发情现象光照、温度、食物季节性多次发情：马、驴、绵羊（春秋）季节性单次发情：狗（春秋）猪、牛无季节性动物的迁移与繁殖有关密度、食物某处生殖、某处过冬群体的结构性与群体结构形成有关“一夫多妻”海象七、研究行为进化的方法1、比较、推理法 行为生物学的研究方法，即对行为进化问题的研究主要采用比较的方法，运用既定状态上的行为的比较，通过一定的逻辑推理，反映出历史状态上行为的变化。 行为进化和其他适应性进化一样，凡属基因所控制的行为，都是自然选择的产物。这是行为比较法行为比较法的前提。先天行为行为比较研究所遵循的原则，大体有以下几点：1.有共同祖先的种群，它们之间应有类似的行为方式，后代要保留祖先的某些特征。 如通过对猿类行为的研究而推断人类某些行为的起源 2.共同性和特殊性的行为相比，一般前者起源早、后者较晚，如蝇类的求偶行