第三章神经元的结构和功能

1、2021/3/141第三章 神经系统组成与神经元的基本活动 2021/3/142一、神经系统的组成和大体关系一、神经系统的组成和大体关系2021/3/1432021/3/1442021/3/1452021/3/1462021/3/147脑干背面观脑干背面观2021/3/1482021/3/149人脑有相当大的重量人脑有相当大的重量,但是人脑的绝对重量并不是最大的但是人脑的绝对重量并不是最大的,海豚的脑重大于人海豚的脑重大于人脑脑 。象脑比人脑大。象脑比人脑大5倍倍,质量达质量达8千克。人脑占身体质量千克。人脑占身体质量2.33 ,象脑仅占其象脑仅占其身体质量的身体质量的02 。但鼩。但鼩(qu

2、)鼠的脑占其身体质量的鼠的脑占其身体质量的333。 2021/3/1410人体的大脑皮层展开人体的大脑皮层展开,抚平皱褶抚平皱褶,可得到一张厚可得到一张厚3毫米毫米,面积为面积为9060平方厘米的平方厘米的“发面饼发面饼”。成年男子的大脑平均重成年男子的大脑平均重1424克克,老年萎缩到老年萎缩到1395克。男子大脑的重量纪录是克。男子大脑的重量纪录是2049克。克。正常的、未萎缩的大脑最轻为正常的、未萎缩的大脑最轻为1096克。克。 2021/3/14112021/3/14122021/3/14132021/3/14142021/3/14152021/3/1416二、神经元和神经胶质细胞 1

3、、神经元、神经元 神经细胞数量神经细胞数量:人人 1011个个,海兔海兔2000多个多个. 神经元形态和大小的多样性神经元形态和大小的多样性:3-155um, 神经元的结构神经元的结构:胞体胞体( soma)和突起和突起(neurites)。 神经元的突起神经元的突起:树突（树突（dendrite）和轴突）和轴突 （axon）。）。 2021/3/14172021/3/1418神经元分类:据突起数目据突起数目: 单极、双极、多极单极、双极、多极 据轴突长短据轴突长短: 高尔基高尔基I型型( 轴突长轴突长)、高尔基、高尔基II型型 据功能据功能:感觉、运动、中间感觉、运动、中间 据作用的性质据作

4、用的性质:兴奋性、抑制性兴奋性、抑制性 据神经元释放的递质据神经元释放的递质: 胆碱能、肾上腺素胆碱能、肾上腺素 能能2021/3/14192021/3/14202021/3/14212.突触突触1)、概述、概述1897年英国生理学家谢灵顿提出突触的概念年英国生理学家谢灵顿提出突触的概念;西班牙神经解剖学家西班牙神经解剖学家Cajal从形态结构的角度详细研究了从形态结构的角度详细研究了神经元之间的联系神经元之间的联系,记载描述了神经终末大量分支形成记载描述了神经终末大量分支形成的蓝状终末的蓝状终末,奠定了突触形态学概念的基础奠定了突触形态学概念的基础;突触结构的确定是突触结构的确定是20世纪世

5、纪50年代。年代。突触（突触（synapase）的概念）的概念:一个神经元和另一个神经元一个神经元和另一个神经元之间的机能连接点。之间的机能连接点。组成组成:突触前、突出间隙和突触后突触前、突出间隙和突触后2021/3/1422Number of synapses for a typical neuron = 1,000 to 10,0002021/3/14232021/3/14242021/3/14252021/3/1426突触的分类:按不同接触部位按不同接触部位:轴轴-树、轴树、轴-胞、轴胞、轴-轴、胞轴、胞-胞、树胞、树-树等树等按结构和机制按结构和机制:化学突触和化学突触和电突触电突触

6、 按传递的性质按传递的性质 :兴奋性突触兴奋性突触和抑制性突触和抑制性突触 2021/3/14272021/3/14282)、化学突触、化学突触 化学突触通过化学物质在细胞之间传递神经信息。化学突触通过化学物质在细胞之间传递神经信息。分为突触前、突触后和突触间隙。分为突触前、突触后和突触间隙。 特点特点:单向传递单向传递,神经信号通过这类突触时有明显神经信号通过这类突触时有明显的突触延搁存在。的突触延搁存在。 突触前成分常根据不同细胞类型的连接而有不同突触前成分常根据不同细胞类型的连接而有不同的术语的术语,如在神经元之间、神经元和肌肉之间等如在神经元之间、神经元和肌肉之间等,有突有突触前终末、

7、终扣、终球、曲张体。触前终末、终扣、终球、曲张体。 2021/3/1429 突触前的主要结构突触前的主要结构:突触突触 前栅栏结构和突触小泡前栅栏结构和突触小泡2021/3/14302021/3/1431突触前膜突触前膜:突触前和下一个神经元接触的部分。从形态上突触前和下一个神经元接触的部分。从形态上看是指突触前的细胞质膜特别增厚的部分。看是指突触前的细胞质膜特别增厚的部分。20世纪初世纪初,有人提出神经连接处可能有一种化学物质作为有人提出神经连接处可能有一种化学物质作为神经细胞之间的信使神经细胞之间的信使;1950年年,Fatt和和Katz对神经肌肉接头终板电位的基础上提对神经肌肉接头终板电

8、位的基础上提出了出了“量子释放量子释放”的概念的概念;1954和和1955年年,又有人发现突触小泡。又有人发现突触小泡。突触小泡突触小泡:一般是球状一般是球状,直径约直径约40200nm。2021/3/1432按内含物的电子密度不同分两类: * 清亮小泡或电子透亮小泡（清亮小泡或电子透亮小泡（30-60nm,乙酰乙酰胆碱、谷氨酸、胆碱、谷氨酸、-氨基丁酸、甘氨酸等）氨基丁酸、甘氨酸等） * 颗粒小泡或致密核心小泡（颗粒小泡或致密核心小泡（60-150nm、NE、5-HT、DA等）。等）。2021/3/1433 突触间隙突触间隙:中枢中枢10-30um,神经神经-肌肉接肌肉接头头:50-60um

9、。电镜下。电镜下:间隙内有电子致密间隙内有电子致密物质物质,是一种含糖基的物质是一种含糖基的物质,作用使前膜和作用使前膜和后膜产生物理性的连接。后膜产生物理性的连接。 突触后膜突触后膜:电镜下电镜下:一层致密层。有多一层致密层。有多种特异蛋白质（受体、通道、酶）。种特异蛋白质（受体、通道、酶）。2021/3/14343)、缝隙连接（、缝隙连接（gap junction）:电突触。电突触。特征特征:间隙小间隙小,2nm,每一侧的膜上每一侧的膜上都由都由6个蛋白质亚基组成的颗个蛋白质亚基组成的颗粒粒,颗粒的中心是一个亲水性颗粒的中心是一个亲水性的通道。的通道。电突触的信息传递依赖电信号的电突触的信

10、息传递依赖电信号的离子流离子流,突触一侧的电位变化突触一侧的电位变化,直接通过动作电流的作用到直接通过动作电流的作用到达下一级神经元或靶细胞。达下一级神经元或靶细胞。功能功能:可能使一群神经元产生同可能使一群神经元产生同步性放电。步性放电。存在部位存在部位:胶质细胞、脑干中一胶质细胞、脑干中一些神经核。些神经核。 2021/3/14353、 经胶质细胞（经胶质细胞（neuroglia）:为神经细胞的为神经细胞的10-50倍倍. 1）神经胶质细胞的类型）神经胶质细胞的类型 a. 星形胶质细胞星形胶质细胞:包裹在脑毛细血管的表面包裹在脑毛细血管的表面,是血是血-脑脊液屏障的基础脑脊液屏障的基础 b

11、. 少突胶质细胞少突胶质细胞:形成髓鞘形成髓鞘 c. 小胶质细胞小胶质细胞: 构成神经元和血管的卫星细胞构成神经元和血管的卫星细胞 d. 室管膜细胞室管膜细胞:衬在脑室系统及脊髓中央管上衬在脑室系统及脊髓中央管上 2）功能）功能 支持、绝缘、保护和修复作用支持、绝缘、保护和修复作用 营养和物质代谢作用营养和物质代谢作用 对离子、递质的调节和免疫功能对离子、递质的调节和免疫功能 2021/3/1436三、神经细胞的膜电位和记录 1、静息电位（、静息电位（Resting potential, RP）1）概念）概念:指神经元未受刺激时存在于细胞内外两指神经元未受刺激时存在于细胞内外两侧的电位差。侧的

12、电位差。2）记录方法）记录方法:细胞内记录细胞内记录,-30-90mV.3）静息膜电位的形成）静息膜电位的形成 Bernstein 的膜假说（先存学说）的膜假说（先存学说）:k+的平衡的平衡电位（电位（equilibrium potential） 2021/3/1437膜假说的实验证明: 1939年年,Hodgkin利用枪乌贼的巨大神经纤维测定了静息细胞利用枪乌贼的巨大神经纤维测定了静息细胞两侧的电位差两侧的电位差,测定值与根据测定值与根据Nernst方程计算所得的方程计算所得的K+平衡电位平衡电位接近接近,后来又做了改变外液后来又做了改变外液K+浓度的实验。浓度的实验。 静息膜电位产生的三个

13、基本因素静息膜电位产生的三个基本因素: 细胞内外离子分布不平衡细胞内外离子分布不平衡; 不同离子的通透性差异不同离子的通透性差异; 生电性钠泵生电性钠泵(Na+- K+-ATP 酶）的作用酶）的作用:泵出泵出3个个Na+,泵入泵入2个个K+ 。 2021/3/1438Ion Concentration (mM) - SQUID NEURONIntracellularExtracellularPotassium40020Sodium50440Chloride40-150560Calcium0.000110Ion Concentration (mM) - MAMMALIAN NEURONIntra

14、cellularExtracellularPotassium1405Sodium5-15145Chloride4-30110Calcium0.00011-2Data from Purves et al., Neuroscience, Sunderland: Sinauer Associates, 1997.2021/3/14392021/3/14402021/3/14412021/3/14422、 动作电位动作电位1）、概念）、概念: 当直流电刺激强度达到某个阈值时当直流电刺激强度达到某个阈值时,神经神经细胞就会产生一个不衰减的细胞就会产生一个不衰减的“全和无全和无”式的沿式的沿神经纤维传导的

15、神经冲动。这就叫动作电位神经纤维传导的神经冲动。这就叫动作电位（Action potiential）。）。 2021/3/14432）离子学说及其实验依据）离子学说及其实验依据Hodgkin 等人的实验发现动作电位大于静息电位等人的实验发现动作电位大于静息电位,出现了出现了超射。超射。Bernstein膜学说的局限膜学说的局限:不能解释动作电位的超射现象不能解释动作电位的超射现象. RP:-90mV, AP:+50mV1949年年,Hodgkin和和Katz “钠离子对动作电位影响钠离子对动作电位影响”的实的实验。验。 2021/3/14443）动作电位产生的离子机制 19501952年年,H

16、odgkin, Huxley和和Katz提出了著名提出了著名的钠学说的钠学说,即离子学说。认为即离子学说。认为: 膜静息时膜静息时,膜对膜对K+的通透性大的通透性大,即即 PkPNa, PkPCl; 膜兴奋时膜兴奋时,膜对膜对Na+通透性（通透性（PNa）急剧增加）急剧增加,Na+大大量内流量内流, PNa Pk, PNaPCl; 这时的膜电位由静息时这时的膜电位由静息时的的EK变成为兴奋时的变成为兴奋时的ENa, ,形成形成Ap的上升相的上升相. 紧接着紧接着Na+通道失活通道失活,使内向使内向INa下降。下降。 Na+通道失活的同时通道失活的同时,K+通道活化通道活化,钾电导大大增钾电导大

17、大增加加,PkPNa, PkPCl; 钾外流形成很大的外向钾外流形成很大的外向Ik, 构成构成动作电位的下降相动作电位的下降相. 2021/3/14452021/3/14462021/3/14472021/3/14483、 离子电流的分离方法离子电流的分离方法1）电压钳原理）电压钳原理 固定膜电位不变固定膜电位不变,使膜电容电流为零使膜电容电流为零,则膜则膜电流等于离子电流。电流等于离子电流。2）离子电流的分离方法）离子电流的分离方法 离子置换法离子置换法:用别的不可通透的离子在细胞用别的不可通透的离子在细胞外或细胞内来代替钠离子和钾离子。外或细胞内来代替钠离子和钾离子。2021/3/1449

18、2021/3/1450逆向电位法逆向电位法离子电流离子电流Iion是指单位时间内通过膜的净电荷是指单位时间内通过膜的净电荷,通透性通透性P是是指膜对某种物质（包括离子）的通透能力。指膜对某种物质（包括离子）的通透能力。驱动力是指决定离子跨膜移动方向的力驱动力是指决定离子跨膜移动方向的力,用膜电位与离子用膜电位与离子平衡电位之差（平衡电位之差（Vm-Eion)来表示来表示.离子电导离子电导gion用离子用离子移动时电阻得到数来表示移动时电阻得到数来表示,即即gion =1/Rion Iion=gion(Vm-Eion)2021/3/1451离子电流的大小和方向取决于驱动力。在电压钳离子电流的大小和方向取决于驱动力。在电压钳位实验