新受精及胚层

1、胚胚 胎胎 学学 讲讲 稿稿本章主要内容哺乳动物早期胚胎发育过程哺乳动物早期胚胎发育过程掌握受精的基本概念、受精的基本过程、意义掌握受精的基本概念、受精的基本过程、意义卵裂、囊胚的概念卵裂、囊胚的概念胎膜及胎盘屏障胎膜及胎盘屏障l一、受精一、受精l二、卵裂的概念二、卵裂的概念l三、囊胚形成与附植三、囊胚形成与附植l四、原肠胚和三胚层形成四、原肠胚和三胚层形成l五、胎膜五、胎膜l六、胎盘六、胎盘一、受精一、受精(fertilization)l1. 1.受精的基本概念受精的基本概念l2.受精发生的地点受精发生的地点l3.到达受精地点时两性配子的状态到达受精地点时两性配子的状态l4.精子获能精子获能

2、l5.受精的基本过程受精的基本过程l6.受精的条件及生物学意义受精的条件及生物学意义1. 1.受精的基本概念受精的基本概念l受精受精( (fertilization)fertilization)是指两性配子是指两性配子( (精子和卵精子和卵子子) )相互融合形成一个新的细胞相互融合形成一个新的细胞合子合子( (zygote)zygote)的过程。的过程。l它标志着胚胎发育的开始，是一个具有双亲遗它标志着胚胎发育的开始，是一个具有双亲遗传特性的新生命的起点。传特性的新生命的起点。l受精是有性生殖的特征和必不可少的步骤。受精是有性生殖的特征和必不可少的步骤。l受精本身要完成两个过程：受精本身要完成

3、两个过程：l一是性的问题，即双亲的基因相互结合的过程；一是性的问题，即双亲的基因相互结合的过程；l二是生殖的问题，即产生新个体的过程。二是生殖的问题，即产生新个体的过程。l因此，因此，受精的第一个作用是把父系基因传给下受精的第一个作用是把父系基因传给下一代；第二个作用是激活卵子使之继续发育而一代；第二个作用是激活卵子使之继续发育而成为新个体。成为新个体。l尽管不同动物受精的详细过程动物受精的详细过程可能有很大差别，但基本上包括以下四个步骤四个步骤：l精卵的接触与识别，它保证同种动物的精子精卵的接触与识别，它保证同种动物的精子和卵子相结合。和卵子相结合。l精子入卵的控制，最终只允许一个或多个精精

4、子入卵的控制，最终只允许一个或多个精子受精，而其他大量的精子被排斥。子受精，而其他大量的精子被排斥。l精卵遗传物质的融合。精卵遗传物质的融合。l卵子代谢被激活，开始继续发育。卵子代谢被激活，开始继续发育。单精受精(monospermy)l 由一个精于穿入卵内而完成受精的过程称为由一个精于穿入卵内而完成受精的过程称为单精受精。单精受精。l 许多动物的卵子都是单精受精，这类卵子，许多动物的卵子都是单精受精，这类卵子，一旦被第一个精子激活，就发生相应的变化，一旦被第一个精子激活，就发生相应的变化，从而阻止其他精子入卵。从而阻止其他精子入卵。l 如果多于一个精子入卵，该卵子就会产生多如果多于一个精子入

5、卵，该卵子就会产生多个星光，形成多个纺锤体而导致发育异常，称个星光，形成多个纺锤体而导致发育异常，称为病理性多精受精。为病理性多精受精。多精受精(polyspermy)l 受精时有多个精子进入卵内，但仅一个精子受精时有多个精子进入卵内，但仅一个精子形成的雄原核与雌原核融合，参与发育，其余形成的雄原核与雌原核融合，参与发育，其余雄原核退化消失。这种现象称为雄原核退化消失。这种现象称为生理性多精受生理性多精受精精。l 多精受精的实质是多精受精的实质是多精入卵，单精受精。多精入卵，单精受精。软软骨鱼类、有尾两栖类、爬行类、鸟类和部分哺骨鱼类、有尾两栖类、爬行类、鸟类和部分哺乳类都是这种情形。乳类都是

6、这种情形。 l1.受精的基本概念受精的基本概念*l2. 2.受精发生的地点受精发生的地点l3.到达受精地点时两性配子的状态到达受精地点时两性配子的状态l4.精子获能精子获能l5.受精的基本过程受精的基本过程2.受精发生的地点l据胚胎发育的地点据胚胎发育的地点，可将脊椎动物分为卵生，可将脊椎动物分为卵生 ( (oviparous)oviparous)、卵胎生卵胎生( (ovoviviparous)ovoviviparous)和胎生和胎生( (viviparous)viviparous)三种。三种。l1. 1.卵生动物是指胚胎发育在体外进行的动物，如蛙和鸟类。卵生动物是指胚胎发育在体外进行的动物，

7、如蛙和鸟类。l2.2.胎生动物是指胚胎发育在母体内进行而产出活幼子的动物，哺胎生动物是指胚胎发育在母体内进行而产出活幼子的动物，哺乳动物即属此类。胎生动物经过一系列紧密联系的膜结构乳动物即属此类。胎生动物经过一系列紧密联系的膜结构根胎根胎盘进行着母体与胎儿血液间的物质交换。盘进行着母体与胎儿血液间的物质交换。l3.3.卵胎生的胚胎发育虽然在母体内进行，但母体与胎儿间并没有卵胎生的胚胎发育虽然在母体内进行，但母体与胎儿间并没有胎盘联系，母体仅为胎儿发育提供一个安全的场所，包括某些鲨胎盘联系，母体仅为胎儿发育提供一个安全的场所，包括某些鲨鱼、硬骨鱼、两栖类和多种爬行类动物鱼、硬骨鱼、两栖类和多种爬

8、行类动物。l根据受精发生的地点根据受精发生的地点也可将动物分为两大类：内部受精动物和外部受精动物。l内部受精动物包括胎生动物和卵胎生动物，只有部分内部受精动物包括胎生动物和卵胎生动物，只有部分卵生动物是外部受精动物。内部受精时，精、卵一般卵生动物是外部受精动物。内部受精时，精、卵一般在在输卵管上输卵管上1 13 3处相遇并受精处相遇并受精。l外部受精动物，两性配子接触发生在体外，主要是水外部受精动物，两性配子接触发生在体外，主要是水生动物，精子直接排到水中，便于游动找到卵子生动物，精子直接排到水中，便于游动找到卵子。 两性配子的相遇a a、外部受精动物、外部受精动物 在外部受精的水生动物，精子

9、和卵子都直接排到在外部受精的水生动物，精子和卵子都直接排到水里，主要借助以下三种方式之一来完成配子相遇。水里，主要借助以下三种方式之一来完成配子相遇。l(1)(1)增加每次排卵量增加每次排卵量 在某些动物，如鳕鱼繁殖时，精、卵排放的距在某些动物，如鳕鱼繁殖时，精、卵排放的距离相对较远，为了保证有些配子相遇受精，动物就大大增加排卵离相对较远，为了保证有些配子相遇受精，动物就大大增加排卵数，每次排卵上百万个。数，每次排卵上百万个。l(2)(2)雌雄动物紧密接触雌雄动物紧密接触 有些动物每次排卵数不太多，一般在有些动物每次排卵数不太多，一般在1000100020002000个。在这种情况下，为保证配

10、子相遇受精，繁殖季节时，雌、个。在这种情况下，为保证配子相遇受精，繁殖季节时，雌、雄性动物紧密接触，尽量使精子和卵子排放到一起。如青蛙繁殖雄性动物紧密接触，尽量使精子和卵子排放到一起。如青蛙繁殖时的抱对现象。时的抱对现象。l(3)精子的趋化性精子的趋化性 鲱鱼精子在接近卵膜孔时，鲱鱼精子在接近卵膜孔时，运动速度突然加快，这说明卵膜孔对精子有特运动速度突然加快，这说明卵膜孔对精子有特殊的激活和吸引作用。实验分离、分析带有卵殊的激活和吸引作用。实验分离、分析带有卵膜孔的壳片，证实了这种吸引精子的现象膜孔的壳片，证实了这种吸引精子的现象。b、内部受精动物l内部受精动物内部受精动物以交配的方式来保证精

11、卵相遇。雄性动物将精子直接射入雌性动物生殖道内，在输卵管壶腹处精子与卵相遇并受精。l1.受精的基本概念受精的基本概念*l2.受精发生的地点受精发生的地点l3.3.到达受精地点时两性配子的状态到达受精地点时两性配子的状态l4.精子获能精子获能*l5.受精的基本过程受精的基本过程*3.到达受精地点时两性配子的状态到达受精地点时两性配子的状态la 卵子卵子 l(1)发育阶段发育阶段 各种动物排卵时卵子所处各种动物排卵时卵子所处的成熟阶段不一样。卵子受精前的成熟阶段不一样。卵子受精前核的成核的成熟情况熟情况大致可分四类：大致可分四类：l受精发生受精发生在生发泡破裂之前的在生发泡破裂之前的初级卵母细胞初

12、级卵母细胞阶段，阶段，精子入卵后才完成两次成熟分裂精子入卵后才完成两次成熟分裂，如狗和狐，如狗和狐狸的卵子。狸的卵子。l受精发生在受精发生在第一次成熟分裂中期第一次成熟分裂中期，精子入卵后再精子入卵后再继续完成第一、第二次成熟分裂，继续完成第一、第二次成熟分裂，如软体动如软体动物和大多数昆虫的卵子。物和大多数昆虫的卵子。l受精受精发生在发生在第二次成熟分裂中期第二次成熟分裂中期，精卵融合刺激精卵融合刺激第二次成熟分裂完成第二次成熟分裂完成，如文昌鱼和，如文昌鱼和大多数脊大多数脊椎动物的卵子椎动物的卵子。l受精发生受精发生在两次成熟分裂之后的在两次成熟分裂之后的真正成熟卵子真正成熟卵子，如海胆和

13、腔肠动物的卵子。如海胆和腔肠动物的卵子。(2)卵子的代谢情况卵子的代谢情况 卵子到达受精地点时，正处于一种卵子到达受精地点时，正处于一种代谢和发育抑制状态。处于抑制状态代谢和发育抑制状态。处于抑制状态的卵子，代谢率很低，耗氧量少。若的卵子，代谢率很低，耗氧量少。若不经自然受精或人工方法解除这种抑不经自然受精或人工方法解除这种抑制状态，卵子就要老化、坏死。而受制状态，卵子就要老化、坏死。而受精后，卵子活化，代谢率升高，耗氧精后，卵子活化，代谢率升高，耗氧量增加量增加。b 精子l 与卵子相反，精子在到达受精地与卵子相反，精子在到达受精地点时，运动活跃、代谢旺盛。大多点时，运动活跃、代谢旺盛。大多数

14、动物的精子，自雄性生殖道射出数动物的精子，自雄性生殖道射出后，就已完全具备使卵受精的能力。后，就已完全具备使卵受精的能力。 l1.受精的基本概念受精的基本概念*l2. 2.受精发生的地点受精发生的地点l3.到达受精地点时两性配子的状态到达受精地点时两性配子的状态l4. 4.精子获能精子获能* *l5.受精的基本过程受精的基本过程*4.4.精子获能精子获能( (capacitationcapacitation) )l 哺乳动物则不然，刚射出的精子，不能使同种动哺乳动物则不然，刚射出的精子，不能使同种动物的卵子受精，只有在雌性生殖道内或类似于雌性物的卵子受精，只有在雌性生殖道内或类似于雌性生殖道的

15、环境中停留一段时间，才具有使卵受精的生殖道的环境中停留一段时间，才具有使卵受精的能力，这种现象叫能力，这种现象叫精子获能精子获能。自然情况下，此过程自然情况下，此过程是精子沿雌性生殖道上行期间完成的。是精子沿雌性生殖道上行期间完成的。l 精子的获能精子的获能( (capacitationcapacitation of spermatozoon ) of spermatozoon )：精子获：精子获得使卵子受精的能力得使卵子受精的能力a a、精子获能的实质、精子获能的实质l 是是去掉去掉精子在附睾内成熟期间及与精精子在附睾内成熟期间及与精清接触后，吸收和整合到其头部质膜上清接触后，吸收和整合到其

16、头部质膜上的某些物质的过程。的某些物质的过程。( (在子宫或输卵管内有降解在子宫或输卵管内有降解糖蛋白的酶存在糖蛋白的酶存在) )l 结果是结果是暴露暴露出精子质膜上的出精子质膜上的受体部受体部位位，便于特异性地与卵质膜上的受体结，便于特异性地与卵质膜上的受体结合，诱发顶体反应合，诱发顶体反应。 b b、精子获能主要发生的变化：、精子获能主要发生的变化：l精子膜的离子通透性发生改变。精子膜的离子通透性发生改变。l去掉了膜上的某些外在蛋白。去掉了膜上的某些外在蛋白。l代谢增强、耗氧量增加。代谢增强、耗氧量增加。l精子活动力增强，出现了所谓超激活现象精子活动力增强，出现了所谓超激活现象。l、有利于

17、顶体反应时膜的融合，、便于精子、有利于顶体反应时膜的融合，、便于精子穿过透明带。穿过透明带。l获能后的精子到达受精地点，已完全做好了受精前的获能后的精子到达受精地点，已完全做好了受精前的准备。准备。l1.受精的基本概念受精的基本概念*l2.受精发生的地点受精发生的地点l3.到达受精地点时两性配子的状态到达受精地点时两性配子的状态l4.精子获能精子获能*l5. 5.受精的基本过程受精的基本过程* *l 精子与卵子接触而进入卵内大致可分为三个精子与卵子接触而进入卵内大致可分为三个阶段：阶段：l绝大部分卵子外部都有各种卵膜，只有少数是绝大部分卵子外部都有各种卵膜，只有少数是裸卵，因此裸卵，因此精子精

18、子必须首先必须首先穿过这些卵膜穿过这些卵膜。l当精子与卵子表面接触后，当精子与卵子表面接触后，发生质膜的融合。发生质膜的融合。l精子的头部和中段被精子的头部和中段被“拖入拖入”卵内，而尾部有卵内，而尾部有的进入，有的留在卵的外面。的进入，有的留在卵的外面。 5.5.受精的基本过程受精的基本过程l1 1 发生顶体反应，精子穿过放射冠发生顶体反应，精子穿过放射冠l2 2 精子附着和穿过透明带精子附着和穿过透明带 l3 3 精子入卵，卵子的活化和皮质反应精子入卵，卵子的活化和皮质反应 l4 4 原核形成与融合原核形成与融合 l5 5 受精时的生化变化受精时的生化变化 a.顶体反应的概念l1. 1.顶

19、体反应顶体反应( (acrosomeacrosome reaction) reaction)：l 是指当精子与卵膜接触时，精子质膜是指当精子与卵膜接触时，精子质膜与顶体外膜之间发生点状融合，最后从与顶体外膜之间发生点状融合，最后从融合处破裂，并融合处破裂，并释放出顶体内容物释放出顶体内容物的过的过程程。 2. 2.顶体反应的作用顶体反应的作用l顶体反应的作用，在于释放出水解酶类。顶体反应的作用，在于释放出水解酶类。l顶体内容物中含有多种酶，最主要的有三种：顶体内容物中含有多种酶，最主要的有三种：透明质酸酶、顶体蛋白酶和磷脂酶透明质酸酶、顶体蛋白酶和磷脂酶a a。l1. 1.透明质酸酶可溶解卵丘

20、基质中的透明质酸，使透明质酸酶可溶解卵丘基质中的透明质酸，使卵丘颗粒细胞松散，便于精子通过；卵丘颗粒细胞松散，便于精子通过；l2. 2.顶体蛋白酶可溶解透明带中的糖蛋白，便于精顶体蛋白酶可溶解透明带中的糖蛋白，便于精子穿入；子穿入；l3.3.磷脂酶磷脂酶a a的作用是改变精子赤道段质膜结构，的作用是改变精子赤道段质膜结构，使之能与卵质膜融合。使之能与卵质膜融合。 a.顶体反应的概念3.3.顶体反应发生的时间和地顶体反应发生的时间和地点点l报道说法不一，而且不同动物差异很大。但是，各种报道说法不一，而且不同动物差异很大。但是，各种动物的精子都至少要到达或穿过卵丘后，才能开始发动物的精子都至少要到

21、达或穿过卵丘后，才能开始发生顶体反应。生顶体反应。l反应并不是同步发生的，即使是同一批精子，发生顶反应并不是同步发生的，即使是同一批精子，发生顶体反应的时间也不一致。有的在卵丘中发生，有的接体反应的时间也不一致。有的在卵丘中发生，有的接触透明带后才发生。触透明带后才发生。l 接触卵丘就发生顶体反应的精子，属于开路精子，接触卵丘就发生顶体反应的精子，属于开路精子，其释放的透明质酸酶可松解卵丘，便于后来精子顺利其释放的透明质酸酶可松解卵丘，便于后来精子顺利通过而到达透明带。只有到达透明带并在透明带表面通过而到达透明带。只有到达透明带并在透明带表面上发生顶体反应的精子，才有可能穿过透明带进入卵上发生

22、顶体反应的精子，才有可能穿过透明带进入卵内受精。内受精。a.顶体反应的概念4.4.顶体反应的机理顶体反应的机理l 卵丘和透明带均可诱发精子的顶体反应。获能卵丘和透明带均可诱发精子的顶体反应。获能期间，质膜内固有蛋白被暴露出来；当获能的精期间，质膜内固有蛋白被暴露出来；当获能的精子接触卵丘和透明带时，子接触卵丘和透明带时，卵丘卵丘中的中的氨基己糖多糖氨基己糖多糖或或zpzp糖蛋白糖蛋白便与精子质膜上相应的受体结合。便与精子质膜上相应的受体结合。a.顶体反应的概念b.b.精子附着和穿过透明带精子附着和穿过透明带l 穿过卵丘的精子即到达透明带表面。精子穿过卵丘的精子即到达透明带表面。精子最初是疏松地

23、附着在透明带表面上，这是精子最初是疏松地附着在透明带表面上，这是精子牢固结合到透明带上的准备阶段。精子与透明牢固结合到透明带上的准备阶段。精子与透明带牢固结合是靠透明带上的带牢固结合是靠透明带上的zpzp蛋白（精子结合蛋白（精子结合受体）受体）与与精子表面的透明带受体精子表面的透明带受体相识别并结合相识别并结合来完成的来完成的。 l透明带上有透明带上有3 3种精子结合受体，即种精子结合受体，即糖蛋白糖蛋白zpzp3 3、zpzp2 2和和zpzp1 1。lzpzp3 3是初级精子结合受体，它能结合尚未发生是初级精子结合受体，它能结合尚未发生顶体反应的精子，并可诱发顶体反应；顶体反应的精子，并可

24、诱发顶体反应；l受精时精子先以其顶体上方质膜上受体与透受精时精子先以其顶体上方质膜上受体与透明带明带zpzp3 3相结合，然后再以其顶体内膜或赤道相结合，然后再以其顶体内膜或赤道段质膜与透明带段质膜与透明带zpzp2 2相结合，保证精子的牢固相结合，保证精子的牢固结合和释放结合和释放水解酶水解酶顶体蛋白酶顶体蛋白酶溶解透明带。溶解透明带。l顶体反应后的精于便开始穿入透明带顶体反应后的精于便开始穿入透明带， 精子穿入机理精子穿入机理l精子穿入机理有两种假说。精子穿入机理有两种假说。l一是机械学说，认为顶体反应后暴露出由顶体一是机械学说，认为顶体反应后暴露出由顶体内膜和其下方物质构成的穿孔器，精子

25、穿入主内膜和其下方物质构成的穿孔器，精子穿入主要依靠其本身的机械运动和穿孔器；要依靠其本身的机械运动和穿孔器；l二是酶学说，认为顶体反应释放出的酶类可溶二是酶学说，认为顶体反应释放出的酶类可溶解透明带。解透明带。l目前看来，精子是依靠上述两种方式穿过透明目前看来，精子是依靠上述两种方式穿过透明带的。带的。c.c.精子入卵，卵母细胞的活化精子入卵，卵母细胞的活化和皮质反应和皮质反应l 精卵融合时，精子质膜上的特殊蛋白质嵌精卵融合时，精子质膜上的特殊蛋白质嵌入入卵质膜卵质膜而使后者膜上的脂类发生局部重组，而使后者膜上的脂类发生局部重组，这时受精卵的膜就变成了嵌合膜，结果造成这时受精卵的膜就变成了嵌

26、合膜，结果造成卵卵质膜通透性改变，质膜通透性改变，caca2+2+大量流入卵胞质内或自大量流入卵胞质内或自卵内钙库中释放出来卵内钙库中释放出来。从而引发出皮质反应、皮质反应、透明带反应和卵质膜反应透明带反应和卵质膜反应。皮质反应皮质反应l 由于由于caca2+2+浓度升高，导致原来在卵浓度升高，导致原来在卵质膜下规则排列的皮质颗粒发生胞吐质膜下规则排列的皮质颗粒发生胞吐作用，皮质颗粒膜与卵质膜融合并将作用，皮质颗粒膜与卵质膜融合并将其内容物排到卵周隙中，此过程叫做其内容物排到卵周隙中，此过程叫做皮质反应皮质反应( (cortical reaction)cortical reaction)。透明

27、带反应透明带反应 皮质反应胞吐排出的皮质颗粒内容物含有皮质反应胞吐排出的皮质颗粒内容物含有蛋白蛋白酶和糖苷酶酶和糖苷酶，作用于透明带，可溶解透明带上的，作用于透明带，可溶解透明带上的zpzp3 3，使透明带结构发生改变，从而阻止多余的精子与透使透明带结构发生改变，从而阻止多余的精子与透明 带 结 合 ， 此 过 程 称 为 透 明 带 反 应明 带 结 合 ， 此 过 程 称 为 透 明 带 反 应 ( ( z o n az o n a reaction)reaction)。l皮质反应的结果，皮质反应的结果，皮质颗粒的膜与卵质膜相融合，皮质颗粒的膜与卵质膜相融合，又改变了卵质膜的结构，从而阻止

28、多余的精子入卵，又改变了卵质膜的结构，从而阻止多余的精子入卵，即所谓的即所谓的卵质膜反应卵质膜反应( (egg plasma egg plasma mambranemambrane reaction)reaction)。l由此可见，动物阻止多精入卵的机制主要是透明带由此可见，动物阻止多精入卵的机制主要是透明带反应和卵质膜反应。反应和卵质膜反应。透明带反应(zona reaction)d.d.原核形成与融合原核形成与融合l卵母细胞活化最明显的卵母细胞活化最明显的标志标志有两点：有两点：l一是皮质反应一是皮质反应l二是成熟分裂的恢复。二是成熟分裂的恢复。l受精前初级卵母细胞核停止在第二次成熟分裂受

29、精前初级卵母细胞核停止在第二次成熟分裂中期。精卵融合后，卵母细胞核恢复成熟分裂，中期。精卵融合后，卵母细胞核恢复成熟分裂，排出第二极体，剩下单倍数目染色体，后来核排出第二极体，剩下单倍数目染色体，后来核膜形成，形成雌原核膜形成，形成雌原核( (female female pronucleuspronucleus) )。 l同时，精子入卵后，核膨大，原有核膜溶解后，同时，精子入卵后，核膨大，原有核膜溶解后，再形成新的核膜而成为雄原核再形成新的核膜而成为雄原核( (male male pronucleuspronucleus) )。l精子核在卵细胞质内的解聚，要靠精子核在卵细胞质内的解聚，要靠精核

30、解聚因精核解聚因子子的作用。的作用。l原核的核膜主要来自内质网，但雄原核的核膜原核的核膜主要来自内质网，但雄原核的核膜一部分来自未崩解的精子核膜。一部分来自未崩解的精子核膜。l在原核发育期间，在原核发育期间，dnadna大量合成；有些动物，大量合成；有些动物，rnarna也开始转录并合成蛋白质。也开始转录并合成蛋白质。 l两个原核边向卵中央迁移，边发育成熟。当两个原核边向卵中央迁移，边发育成熟。当两者相会时，核膜破裂，染色体混合。两者相会时，核膜破裂，染色体混合。l雌雄原核染色体的混合标志着受精的结束、雌雄原核染色体的混合标志着受精的结束、胚胎发育的开始。胚胎发育的开始。l根据染色体混合后是否

31、形成合子核，可将动物的卵分为两类：根据染色体混合后是否形成合子核，可将动物的卵分为两类：l 海胆型卵如两栖类的卵，雌、雄原核混合后有核膜形成，出现真正海胆型卵如两栖类的卵，雌、雄原核混合后有核膜形成，出现真正的合子核；的合子核；l 另一类是马蛔虫型卵如哺乳动物的卵，未见合子核膜形成，染色体另一类是马蛔虫型卵如哺乳动物的卵，未见合子核膜形成，染色体混合后，排列到赤道板上，开始第一次卵裂。混合后，排列到赤道板上，开始第一次卵裂。雌原核雄原核受精卵6.6.受精的条件和意义受精的条件和意义l精子的获能精子的获能l精子的质量、数量精子的质量、数量l卵子发育正常卵子发育正常l排卵后一定时间内排卵后一定时间

32、内l生殖管道的通畅生殖管道的通畅受精的意义：受精的意义： 启动细胞分裂，启动细胞分裂， 恢复二倍体，恢复二倍体， 维持物种的稳定性维持物种的稳定性 决定性别决定性别 受精决定性别附：受精时的生化变化附：受精时的生化变化l卵子受精后的生化变化主要有五个方面。卵子受精后的生化变化主要有五个方面。l(1)(1)能量变化能量变化 海胆型卵，受精以后其呼吸率明海胆型卵，受精以后其呼吸率明显增加，但有些动物的卵受精后呼吸率变化不明显，显增加，但有些动物的卵受精后呼吸率变化不明显，有的甚至降低。有的甚至降低。l (2)(2)糖类代谢糖类代谢 糖原分解主要是以三羧酸循环糖原分解主要是以三羧酸循环的形式进行的，

33、也有的形式进行的，也有6 6磷酸葡萄糖直接氧化为葡磷酸葡萄糖直接氧化为葡萄糖磷酸盐的途径。萄糖磷酸盐的途径。l (3)(3)脂类代谢脂类代谢 卵皮质内脂类丰富，皮质反应卵皮质内脂类丰富，皮质反应使脂蛋白分解，其中磷脂类被分解产生溶血性的溶使脂蛋白分解，其中磷脂类被分解产生溶血性的溶血磷脂，它是卵子激活的关键反应。血磷脂，它是卵子激活的关键反应。l (4)(4)蛋白质代谢蛋白质代谢 许多动物的卵受精后，合成许多动物的卵受精后，合成蛋白质的能力加强；同时蛋白质本身的性质也发蛋白质的能力加强；同时蛋白质本身的性质也发生变化，包括溶解度、泳动率、对蛋白水解酶的生变化，包括溶解度、泳动率、对蛋白水解酶的

34、敏感性等。敏感性等。l (5)(5)核酸代谢核酸代谢 受精后的卵很快重新复制受精后的卵很快重新复制dnadna；但但rnarna到卵裂开始时才开始合成，而且所合成的大到卵裂开始时才开始合成，而且所合成的大都是都是mrnamrna。二、卵裂的概念二、卵裂的概念l l 由由1 1个单细胞的受精卵发育成多细胞的完个单细胞的受精卵发育成多细胞的完整个体，受精卵必须进行多次的细胞分裂。整个体，受精卵必须进行多次的细胞分裂。l 受精卵的最初按一定规律进行的受精卵的最初按一定规律进行的数次数次细细胞分裂叫做胞分裂叫做卵裂卵裂( (cleavage)cleavage)，所产生的子细所产生的子细胞叫胞叫卵裂球卵

35、裂球( (blastomereblastomere) )。哺乳动物早期胚胎发育l卵裂类似于一般的有丝分裂，但不同于有丝分裂。卵裂类似于一般的有丝分裂，但不同于有丝分裂。体细胞的体细胞的有丝分裂，细胞总是要经过生长期，而卵裂则没有生长期。有丝分裂，细胞总是要经过生长期，而卵裂则没有生长期。分裂产生的子细胞越来越小。体细胞都有一定的核质比例，分裂产生的子细胞越来越小。体细胞都有一定的核质比例，而且具有种属特异性。受精卵的核质比例相当小，而且具有种属特异性。受精卵的核质比例相当小，这是由于卵子发这是由于卵子发生过程中卵黄的积蓄和两次不均等的成熟分裂，使卵母细胞质极端增多造成的。生过程中卵黄的积蓄和两

36、次不均等的成熟分裂，使卵母细胞质极端增多造成的。为恢复为恢复到正常体细胞的核质比例卵裂没有生长期。卵裂球体积逐渐到正常体细胞的核质比例卵裂没有生长期。卵裂球体积逐渐减小，直至达到该种动物体细胞的核质比例为止，这时卵裂减小，直至达到该种动物体细胞的核质比例为止，这时卵裂就结束了。就结束了。故此，在卵裂过程中，胚胎的体积没有明显的变故此，在卵裂过程中，胚胎的体积没有明显的变化。化。哺乳动物早期胚胎发育卵裂方式卵裂方式l 卵黄卵黄在卵内分布具有动、植物极梯度的在卵内分布具有动、植物极梯度的特点，特点，植物极最多，动物极最少。植物极最多，动物极最少。l 由于卵黄对卵裂有阻碍作用，据此可由于卵黄对卵裂有

37、阻碍作用，据此可以将脊椎动物的以将脊椎动物的卵裂分为两种类型卵裂分为两种类型, ,即全即全裂和不全裂。裂和不全裂。 三、囊胚形成与附植三、囊胚形成与附植l当卵裂球增加到当卵裂球增加到3232个细胞时，包裹在个细胞时，包裹在透明带内的卵裂球细胞团形似桑椹，透明带内的卵裂球细胞团形似桑椹，称为称为桑椹胚桑椹胚。4 48 8细胞可分开。细胞可分开。三、囊胚形成与附植三、囊胚形成与附植l1 1 囊胚形成囊胚形成 l 当受精卵达到当受精卵达到16163232细胞期细胞期桑椹胚桑椹胚以后，由于卵裂球分泌液体，在细胞团中以后，由于卵裂球分泌液体，在细胞团中央开始出现不规则的裂隙。随着胚胎的继央开始出现不规则

38、的裂隙。随着胚胎的继续发育，各裂隙不断扩大，并联合起来，续发育，各裂隙不断扩大，并联合起来，形成一个大的圆形腔隙，叫囊胚腔，其内形成一个大的圆形腔隙，叫囊胚腔，其内部充满液体，叫囊胚液。部充满液体，叫囊胚液。此时的胚胎叫此时的胚胎叫囊囊胚或胚泡胚或胚泡( (哺乳动物哺乳动物) )。l同时细胞开始分化，位于囊胚顶端分同时细胞开始分化，位于囊胚顶端分裂慢的细胞构成裂慢的细胞构成内细胞团（胚结），内细胞团（胚结），胚内所有组织都是由内细胞团分化而胚内所有组织都是由内细胞团分化而来的。来的。分裂快分裂快、包围成囊胚腔的细胞，包围成囊胚腔的细胞，变成扁平状，形成变成扁平状，形成滋养层滋养层(tropho

39、blast)。2.2.胚胎附植胚胎附植la.a.胚胎孵化胚胎孵化 在哺乳动物，随着胚胎不断在哺乳动物，随着胚胎不断发育，体积增大，透明带被涨变薄，最后发育，体积增大，透明带被涨变薄，最后破裂，胚胎孵出，这种现象有人称之为破裂，胚胎孵出，这种现象有人称之为胚胚胎孵化胎孵化。进入子宫的胚泡，从子宫内膜分。进入子宫的胚泡，从子宫内膜分泌的子宫乳中，吸收营养而迅速发育，囊泌的子宫乳中，吸收营养而迅速发育，囊胚腔也迅速增大。胚腔也迅速增大。lb.b.胚胎孵化胚胎孵化l最初，胚胎漂浮在子宫腔内，与子宫内膜并最初，胚胎漂浮在子宫腔内，与子宫内膜并无联系。在神经内分泌系统的调节下，加之无联系。在神经内分泌系统

40、的调节下，加之囊胚长大，制约了囊胚在子宫腔内运动，囊囊胚长大，制约了囊胚在子宫腔内运动，囊胚的滋养层细胞逐渐与子宫内膜相贴或陷入胚的滋养层细胞逐渐与子宫内膜相贴或陷入其中，建立物质交换关系，此过程叫胚胎着其中，建立物质交换关系，此过程叫胚胎着床床( (implantation)implantation)，也称为也称为胚胎附植或植入胚胎附植或植入。l不同动物的胚胎着床类型及时间均不同；不同动物的胚胎着床类型及时间均不同；l着床的重要意义：着床的重要意义：在于使胚胎停留在子宫内，在于使胚胎停留在子宫内，与母体组织建立起物质交换结构与母体组织建立起物质交换结构胎盘。胎盘。 四四. .原肠胚和三胚层形

41、成原肠胚和三胚层形成l1.1.内、外胚层形成内、外胚层形成l胚胎到达囊胚阶段后，继续发育、分化。开始胚胎到达囊胚阶段后，继续发育、分化。开始形成原肠，这在胚胎发生过程中是一个重要的形成原肠，这在胚胎发生过程中是一个重要的阶段。在原肠形成过程中，内细胞团细胞经过阶段。在原肠形成过程中，内细胞团细胞经过一系列的增生变化，一部分细胞逐渐脱离内细一系列的增生变化，一部分细胞逐渐脱离内细胞团迁移到囊胚内部，沿滋养层内壁延伸形成胞团迁移到囊胚内部，沿滋养层内壁延伸形成内胚层内胚层；同时位于内细胞团表面细胞滋养层细同时位于内细胞团表面细胞滋养层细胞退化，使内细胞团裸露出来（灵长类），这胞退化，使内细胞团裸露

42、出来（灵长类），这时裸露细胞增生聚集形成盘状区，时裸露细胞增生聚集形成盘状区，叫胚盘叫胚盘；胚；胚盘表层的细胞叫外胚层盘表层的细胞叫外胚层( (ectoderm)ectoderm)。 l 具有内、外两个胚层结构的胚胎，叫具有内、外两个胚层结构的胚胎，叫原肠胚原肠胚( (gastrula)gastrula)。原肠胚细胞迁移过程，原肠胚细胞迁移过程，称为原肠形成称为原肠形成( (gastrulationgastrulation) )或原肠作用，或原肠作用，内胚层包围的腔称为原肠腔。内胚层包围的腔称为原肠腔。2.2.中胚层形成中胚层形成l胚盘外胚层细胞增殖，在胚盘一侧（将来胚盘外胚层细胞增殖，在胚盘

43、一侧（将来是胚体的尾端）形成一新月状的增厚区，是胚体的尾端）形成一新月状的增厚区，随着胚盘由圆形变为长椭圆形并增大，新随着胚盘由圆形变为长椭圆形并增大，新月状的增厚区逐渐向胚盘中轴集中，并向月状的增厚区逐渐向胚盘中轴集中，并向前延伸，变成条索状，称为前延伸，变成条索状，称为原条原条。l原条的出现标志着胚体纵轴的确定。原条的出现标志着胚体纵轴的确定。l原条中央下陷形成原条中央下陷形成原沟原沟，原沟的两侧隆起，原沟的两侧隆起称称原褶原褶，原沟前端膨大成原窝，原窝前端，原沟前端膨大成原窝，原窝前端边缘细胞堆积形成边缘细胞堆积形成原结原结。l由原褶卷入的细胞，在胚盘区的内外胚层由原褶卷入的细胞，在胚盘

44、区的内外胚层之间呈翼状扩展，并延伸到胚盘区以外的之间呈翼状扩展，并延伸到胚盘区以外的滋养层与内胚层之间，形成滋养层与内胚层之间，形成中胚层。中胚层。l在胚盘区内的称在胚盘区内的称胚内中胚层胚内中胚层；在胚盘区外；在胚盘区外的称的称胚外中胚层胚外中胚层。l由原窝细胞卷入沿胚盘中轴向前延伸形成由原窝细胞卷入沿胚盘中轴向前延伸形成脊索脊索，将来被脊柱替代。，将来被脊柱替代。l脊索形成，原条退化脊索形成，原条退化。l中胚层先是由一层细胞，而后在胚外在形中胚层先是由一层细胞，而后在胚外在形成两层，进而再到胚内，两层之间的腔叫成两层，进而再到胚内，两层之间的腔叫体腔体腔。脏壁中胚层与内胚层相贴，体壁中。脏

45、壁中胚层与内胚层相贴，体壁中胚层与外胚层相贴。胚层与外胚层相贴。l原肠形成期：原条刚形成后，由原条前原肠形成期：原条刚形成后，由原条前部向内陷入一些细胞，加入到下胚层中部向内陷入一些细胞，加入到下胚层中间，形成一层并把下胚层向两侧和前方间，形成一层并把下胚层向两侧和前方推开。这层由原条来的细胞将来形成胚推开。这层由原条来的细胞将来形成胚内内胚层，而原来的下胚层则形成胚外内内胚层，而原来的下胚层则形成胚外内胚层。内胚层。l内胚层形成后，内胚层与卵黄所夹的腔内胚层形成后，内胚层与卵黄所夹的腔改称为改称为原肠原肠。l内、外两个胚层的形成，标志着原肠胚内、外两个胚层的形成，标志着原肠胚形成结束形成结束

46、。 l从原窝前壁原结处卷入的细胞向前延伸形从原窝前壁原结处卷入的细胞向前延伸形成脊索和索前板，称为头突。与此同时向成脊索和索前板，称为头突。与此同时向两侧和前方伸展，先形成中胚层的侧板，两侧和前方伸展，先形成中胚层的侧板，再形成上段和中段中胚层。再形成上段和中段中胚层。随着脊索不断随着脊索不断向后延伸，原条逐渐向后退缩，脊索完全向后延伸，原条逐渐向后退缩，脊索完全形成，原条消失形成，原条消失。3.3.禽类的胚层形成禽类的胚层形成# #l禽类继承了两栖类许多胚胎发育特点，但由于禽卵中禽类继承了两栖类许多胚胎发育特点，但由于禽卵中含有大量的卵黄，其所有胚胎细胞运动，都只能在片含有大量的卵黄，其所有

47、胚胎细胞运动，都只能在片状的胚盘中进行。禽卵为极端端黄卵，其原肠形成可状的胚盘中进行。禽卵为极端端黄卵，其原肠形成可分为两期：第一期为原肠形成早期，是为细胞运动作分为两期：第一期为原肠形成早期，是为细胞运动作准备时期；第二期是原肠形成期。在原肠形成早期，准备时期；第二期是原肠形成期。在原肠形成早期，胚盘的主要细胞运动，发生在明区后胚盘的主要细胞运动，发生在明区后2 23 3。位于明区。位于明区前部和两侧的细胞，向中央和后部运动，结果在明区前部和两侧的细胞，向中央和后部运动，结果在明区后后2 23 3的中线上形成一条加厚的细胞带，该细胞带的中线上形成一条加厚的细胞带，该细胞带叫做原条叫做原条(

48、(primitivestreakprimitivestreak) ) 。原条中央向下凹陷，。原条中央向下凹陷，形成原沟形成原沟( (primitive groove)primitive groove)，两边隆起，叫原褶两边隆起，叫原褶( (primitive fold)primitive fold)。原沟前端加深的部分叫原窝原沟前端加深的部分叫原窝( (primitive pit)primitive pit)，原窝周围部分叫原结原窝周围部分叫原结 ( (primitive primitive node)node)。 4.4.胚层分化和胚体形成胚层分化和胚体形成# #l三个胚层的建立，为胚胎进一

49、步由简单的胚层结构而三个胚层的建立，为胚胎进一步由简单的胚层结构而发育、分化成为复杂的组织器官奠定了物质和结构基发育、分化成为复杂的组织器官奠定了物质和结构基础。础。la a 胚体的形成胚体的形成 当胚胎刚刚发育到三个胚层时，当胚胎刚刚发育到三个胚层时，仍呈长泡状。由扁盘状的胚盘，经过复杂的变化形仍呈长泡状。由扁盘状的胚盘，经过复杂的变化形成胚体雏形。首先脊索背侧的外胚层细胞加厚形成成胚体雏形。首先脊索背侧的外胚层细胞加厚形成神经板，神经板，神经板两侧隆起成神经板两侧隆起成神经褶神经褶，中央下陷成，中央下陷成神神经沟经沟，神经褶在背侧合拢成两端开口的，神经褶在背侧合拢成两端开口的神经管神经管。

50、神。神经管的前、后开口，后来封闭，前端膨大形成脑的经管的前、后开口，后来封闭，前端膨大形成脑的原基，后部形成脊髓原基，后部形成脊髓。神经嵴(neural crest)(neural crest)发生l随着胚层的分化，扁平形胚盘逐渐变为圆柱形的胚体。这是通随着胚层的分化，扁平形胚盘逐渐变为圆柱形的胚体。这是通过胚盘边缘向腹侧卷折形成过胚盘边缘向腹侧卷折形成头褶、尾褶和左右侧褶头褶、尾褶和左右侧褶而实现的，也与而实现的，也与羊膜腔和卵黄囊的演变有关。羊膜腔和卵黄囊的演变有关。l 胚盘卷折主要是由于各部份生长速度的差异所引起胚盘卷折主要是由于各部份生长速度的差异所引起。如胚盘中如胚盘中部的生长速度快

51、于边缘部，外胚层的生长速度又快于内胚层，致使部的生长速度快于边缘部，外胚层的生长速度又快于内胚层，致使外胚层包于胚体外表，内胚层卷到胚体内，胚体凸到羊膜腔内，胚外胚层包于胚体外表，内胚层卷到胚体内，胚体凸到羊膜腔内，胚盘头尾方向的生速度快于左右方向的生长，头侧的生长速度又快于盘头尾方向的生速度快于左右方向的生长，头侧的生长速度又快于尾侧，因而胚盘卷折为头大尾小的圆柱形胚体，胚盘边缘则卷折到尾侧，因而胚盘卷折为头大尾小的圆柱形胚体，胚盘边缘则卷折到胚体腹侧。随着胚的进一步发育，胚体腹侧的边缘逐渐靠近，最终胚体腹侧。随着胚的进一步发育，胚体腹侧的边缘逐渐靠近，最终在胚体腹侧形成圆索状的在胚体腹侧形

52、成圆索状的原始脐带原始脐带，与绒毛膜相连。，与绒毛膜相连。l圆柱形胚体形成的结果：胚体凸入羊膜腔的羊水内；体蒂和卵圆柱形胚体形成的结果：胚体凸入羊膜腔的羊水内；体蒂和卵黄囊连于胚体腹侧脐处，外包羊膜，形成原始脐带；口咽膜和泄殖黄囊连于胚体腹侧脐处，外包羊膜，形成原始脐带；口咽膜和泄殖腔膜分别转到胚体头和尾的腹侧；外胚层包于胚体外表；内胚层卷腔膜分别转到胚体头和尾的腹侧；外胚层包于胚体外表；内胚层卷折到胚体内，形成头尾方向的原始消化管，管的腹侧借缩窄的卵黄折到胚体内，形成头尾方向的原始消化管，管的腹侧借缩窄的卵黄蒂与卵黄囊通连，管头端由口咽膜封闭，尾端由泄殖腔膜封闭。蒂与卵黄囊通连，管头端由口咽

53、膜封闭，尾端由泄殖腔膜封闭。l 人的至第人的至第 8 周末，胚体外表已可见眼、耳和鼻的原基及发育中周末，胚体外表已可见眼、耳和鼻的原基及发育中的四肢，初具人形。的四肢，初具人形。 l整个脊索区的三个胚层都随着神经管的形成向整个脊索区的三个胚层都随着神经管的形成向背侧隆起，从而使前粗后细的圆筒状胚胎，在背侧隆起，从而使前粗后细的圆筒状胚胎，在胚盘前部明显地突出来。胚盘前部明显地突出来。l胚体前端发育成头部并向下弯曲；头部后方的胚体前端发育成头部并向下弯曲；头部后方的中胚层分化成心脏。随着胚体伸长，原肠也相中胚层分化成心脏。随着胚体伸长，原肠也相应地变长。后来因胚体上举使原肠中部缩细，应地变长。后

54、来因胚体上举使原肠中部缩细，分为胚内和胚外两部分：胚内部分是原始消化分为胚内和胚外两部分：胚内部分是原始消化管原肠，分为前肠、中肠和后肠；胚外部管原肠，分为前肠、中肠和后肠；胚外部分是卵黄囊。分是卵黄囊。 l胚体凸入胚体凸入羊膜腔的羊水内羊膜腔的羊水内l原始脐带的形成原始脐带的形成l口咽膜、泄殖腔膜转到胚体头和尾的腹侧口咽膜、泄殖腔膜转到胚体头和尾的腹侧l外胚层包于胚体外表外胚层包于胚体外表l内胚层卷到胚体内形成原始消化管内胚层卷到胚体内形成原始消化管l初具成体形初具成体形胚体外形的建立5.5.中轴器官中轴器官# #l沿着胚体长轴有四套中轴器官形成，沿着胚体长轴有四套中轴器官形成，即脊索、即脊

55、索、神经管、体节和呼吸、消化道，通常把这四种神经管、体节和呼吸、消化道，通常把这四种结构叫中轴器官。结构叫中轴器官。哺乳动物的脊索只在胚胎时哺乳动物的脊索只在胚胎时期起作用，当中胚层体节形成椎骨时，脊索退期起作用，当中胚层体节形成椎骨时，脊索退化。神经管形成胚胎的中枢神经系统。体节是化。神经管形成胚胎的中枢神经系统。体节是肌肉、皮肤以及脊索周围中轴骨骼的原基。中肌肉、皮肤以及脊索周围中轴骨骼的原基。中段中胚层和侧中胚层的一部分形成心脏、泌尿、段中胚层和侧中胚层的一部分形成心脏、泌尿、生殖系统和体壁皮肤真皮及肌肉。脊索腹侧内生殖系统和体壁皮肤真皮及肌肉。脊索腹侧内胚层形成原肠，以后分化为消化系统

56、和呼吸系胚层形成原肠，以后分化为消化系统和呼吸系统的器官统的器官。 三个胚层的分化三个胚层的分化l 动物有机体的组织、器官都是由内胚层、中动物有机体的组织、器官都是由内胚层、中胚层和外胚层发育、分化而来的。三个胚层首胚层和外胚层发育、分化而来的。三个胚层首先分化形成胚性组织，继之分化为务器官原基，先分化形成胚性组织，继之分化为务器官原基，由器官原基进一步分化为各种器官。由器官原基进一步分化为各种器官。五、胎膜五、胎膜l1 1 禽类的胎膜禽类的胎膜 l 禽类的胎膜也可称为胚外膜。胚外膜是胚禽类的胎膜也可称为胚外膜。胚外膜是胚胎的辅助性结构，对胚胎起保护、营养和排胎的辅助性结构，对胚胎起保护、营养

57、和排泄作用。它们不参与胚体的形成，胚胎发育泄作用。它们不参与胚体的形成，胚胎发育结束时大都消失。结束时大都消失。l鸡的胚外膜有四种：鸡的胚外膜有四种：l 卵黄囊卵黄囊(yolk sac)(yolk sac)、羊膜、羊膜(amnion)(amnion)、浆、浆膜膜( (serosaserosa) )和尿囊和尿囊( (allantoisallantois) )#(1)#(1)体褶的形成体褶的形成 l在胚体四周边缘上，外胚层和体壁中胚层，称为胚体壁，与称为胚脏壁的中胚层和内胚层，在近胚体处，自胚体四周向下向内折叠，而把胚体举起，而向内折形成的结构称为体褶(bodyfold)。孵化24h，鸡胚首先在头

58、部形成一半月状体褶，称为头褶，褶中的囊称为头下囊。体褶不断加深并向后延伸到胚体两侧，形成侧褶。侧褶起初很浅，后来加深，使胚体与卵黄分离开来。到孵化第三天，在胚胎后部出现了尾褶，尾褶将胚体尾部与卵黄分开，形成尾下囊。头褶、侧褶和尾褶一起加深使胚体离开卵黄，并被举起。体褶的形成使胚内与胚外明显分开。l# #(2)(2)卵黄囊的形成卵黄囊的形成 l 禽类的四种胎膜中卵黄囊出现最早。内中胚层禽类的四种胎膜中卵黄囊出现最早。内中胚层l 鸡胚由于卵黄多，其胚脏壁不形成封闭的原肠，鸡胚由于卵黄多，其胚脏壁不形成封闭的原肠，而是在卵黄表面上生长。其原肠只有顶壁为细胞结构，而是在卵黄表面上生长。其原肠只有顶壁为

59、细胞结构，底壁暂时由卵黄充当。胚脏壁不断扩展，孵化底壁暂时由卵黄充当。胚脏壁不断扩展，孵化48h48h时时已覆盖已覆盖1 13 3卵黄；卵黄；72h72h时覆盖时覆盖2 23 3卵黄；到第五天末，卵黄；到第五天末，终于在卵黄周围形成一个囊状结构。终于在卵黄周围形成一个囊状结构。由于头褶的出现由于头褶的出现和加深，原肠前端首先获得了细胞性底壁而变为前肠，和加深，原肠前端首先获得了细胞性底壁而变为前肠，第三天时出现了尾褶，形成了细胞性底壁的后肠。在第三天时出现了尾褶，形成了细胞性底壁的后肠。在前肠与后肠之间，仍暴露于卵黄的原肠部分为中肠。前肠与后肠之间，仍暴露于卵黄的原肠部分为中肠。后来后来5 5

60、天天，随着头下褶和尾下褶的进一步加深，随着头下褶和尾下褶的进一步加深，前肠和后肠也不断长长，中肠相应变细，中肠最后缩前肠和后肠也不断长长，中肠相应变细，中肠最后缩得很细而成为卵黄囊柄。得很细而成为卵黄囊柄。以卵黄囊柄为界，其外的胚以卵黄囊柄为界，其外的胚脏壁包在卵黄周围，为卵黄囊，其内构成体内原肠。脏壁包在卵黄周围，为卵黄囊，其内构成体内原肠。l 卵黄囊柄不断缩细使脐肠系膜动脉和静脉都集中卵黄囊柄不断缩细使脐肠系膜动脉和静脉都集中在一起。由于没有卵黄直接进入原肠，卵黄囊内胚层在一起。由于没有卵黄直接进入原肠，卵黄囊内胚层细胞分泌酶类降解卵黄，使之变为可溶性物质，细胞分泌酶类降解卵黄，使之变为可