分子生物学讲座1

1、2004年3月8日个体个体提提 示示器官、组织器官、组织细胞细胞动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞细胞核结构细胞核结构第一章核酸的结构与功能 1868 1868年，瑞士的内科医生年，瑞士的内科医生friedrich miescherfriedrich miescher从外科医院包扎伤口的绷带上的脓细胞核中提取从外科医院包扎伤口的绷带上的脓细胞核中提取到一种富含磷元素的酸性化合物，将其称为核质到一种富含磷元素的酸性化合物，将其称为核质(nuclein)(nuclein)；18721872年他又从鲑鱼精子中分离出类似年他又从鲑鱼精子中分离出类似的物质，随后有人在多种组织细胞中也发现了这的物质，随后有

2、人在多种组织细胞中也发现了这类物质的存在。类物质的存在。 因为这类物质都是从细胞核中提取出来的，而因为这类物质都是从细胞核中提取出来的，而且都具有酸性，因此称为核酸且都具有酸性，因此称为核酸(nucleic acid) (nucleic acid) 。核酸是生物体内的高分子化合物，包括核酸是生物体内的高分子化合物，包括dnadna和和rnarna两大类。两大类。一、元素组成一、元素组成 组成核酸的元素有组成核酸的元素有c c、h h、o o、n n、p p等，与蛋白质比较，其等，与蛋白质比较，其组成上有两个特点：一是核酸一般不含元素组成上有两个特点：一是核酸一般不含元素s s，二是核酸中，二是

3、核酸中p p元素的含量较多并且恒定，约占元素的含量较多并且恒定，约占9 910%10%。因此，核酸定量。因此，核酸定量测定的经典方法，是以测定测定的经典方法，是以测定p p含量来代表核酸量。含量来代表核酸量。二、化学组成与基本单位二、化学组成与基本单位 核酸经水解可得到很多核苷酸，因此核苷酸是核酸的基核酸经水解可得到很多核苷酸，因此核苷酸是核酸的基本单位。核酸就是由很多单核苷酸聚合形成的多聚核苷酸。本单位。核酸就是由很多单核苷酸聚合形成的多聚核苷酸。核苷酸可被水解产生核苷和磷酸，核苷还可再进一步水解，核苷酸可被水解产生核苷和磷酸，核苷还可再进一步水解，产生戊糖和含氮碱基。产生戊糖和含氮碱基。第

4、一节核酸的化学组成核苷酸中的碱基均为含氮杂环化合物，它们分别属于嘌核苷酸中的碱基均为含氮杂环化合物，它们分别属于嘌呤衍生物和嘧啶衍生物。核苷酸中的嘌呤碱呤衍生物和嘧啶衍生物。核苷酸中的嘌呤碱(purine)(purine)主主要是鸟嘌呤要是鸟嘌呤(guanine,g)(guanine,g)和腺嘌呤和腺嘌呤(adenine,a)(adenine,a)，嘧啶碱，嘧啶碱(pyrimidine)(pyrimidine)主要是胞嘧啶主要是胞嘧啶(cytosine,c)(cytosine,c)、尿嘧啶、尿嘧啶(uracil,u)(uracil,u)和胸腺嘧啶和胸腺嘧啶(thymine,t)(thymine

5、,t)。dnadna和和rnarna都含有鸟都含有鸟嘌呤嘌呤(g)(g)、腺嘌呤、腺嘌呤(a)(a)和胞嘧啶和胞嘧啶(c)(c)；胸腺嘧啶；胸腺嘧啶(t)(t)一般而一般而言只存在于言只存在于dnadna中，不存在于中，不存在于rnarna中；而尿嘧啶中；而尿嘧啶(u)(u)只存在只存在于于rnarna中，不存在于中，不存在于dnadna中。中。 嘌呤和嘧啶环中含有共轭双键，对嘌呤和嘧啶环中含有共轭双键，对260nm260nm左左右波长的紫外光有较强的吸收。碱基的这一右波长的紫外光有较强的吸收。碱基的这一特性常被用来对碱基、核苷、核苷酸和核酸特性常被用来对碱基、核苷、核苷酸和核酸进行定性和定量

6、分析。进行定性和定量分析。 核酸中的戊糖有核糖核酸中的戊糖有核糖(ribose)(ribose)和脱氧核糖和脱氧核糖(deoxyribose)(deoxyribose)两种两种 ，区别在于，区别在于22的的c c原子上。原子上。 戊糖与嘧啶或嘌呤碱以糖苷键连接就称为核苷，戊糖与嘧啶或嘌呤碱以糖苷键连接就称为核苷，通常是戊糖的通常是戊糖的c1c1与嘧啶碱的与嘧啶碱的n1n1或嘌呤碱的或嘌呤碱的n9n9相连相连接。接。 核苷中戊糖的羟基与磷酸以磷酸酯键连接而成为核苷中戊糖的羟基与磷酸以磷酸酯键连接而成为核苷酸。核苷酸。 核苷酸大多数是核糖或脱氧核糖的核苷酸大多数是核糖或脱氧核糖的c5c5上羟基被上

7、羟基被磷酸酯化，形成磷酸酯化，形成55核苷酸。核苷酸在核苷酸。核苷酸在55进一步磷进一步磷酸化即生成二磷酸核苷和三磷酸核苷。以核糖腺苷酸化即生成二磷酸核苷和三磷酸核苷。以核糖腺苷酸为例，除酸为例，除ampamp外，还有二磷酸腺苷外，还有二磷酸腺苷(adp(adp，adenosine 5adenosine 5diphosphate)diphosphate)和三磷酸腺苷和三磷酸腺苷(atp(atp，adenosine 5-triphosphate)adenosine 5-triphosphate)两种形式两种形式 第二节dna的一级结构 概念概念 是指dna分子中核苷酸的排列顺序。换句话说，即四种

8、核苷酸(damp、dcmp、dgmp、dtmp)按照一定的排列顺序，通过磷酸二酯键连接形成的多核苷酸链。 由于核苷酸之间的差异仅仅是碱基的不同，故又可称为碱基顺序。dna顺序（或序列）是这一概念的简称。 核苷酸之间的连接方式是：一个核苷酸的5位磷酸与下一位核苷酸的3-oh形成磷酸二酯键，构成不分支的线性大分子，其中磷酸基和戊糖基构成dna链的骨架，可变部分是碱基排列顺序 。“寡核苷酸”的概念5 ptpcpa oh 35 tca 3 tca表示方法不断简化表示方法不断简化第三节第三节dnadna的二级结构的二级结构 ( (一一)dna)dna的二级结构：双螺旋结构模型的二级结构：双螺旋结构模型

9、18681868年，年，mieschermiescher已经从脓细胞提取到核酸与蛋白质的复已经从脓细胞提取到核酸与蛋白质的复合物，当时称为核质合物，当时称为核质(nuclein)(nuclein)。2020世纪世纪2020年代，年代，levenelevene研究了核酸的化学结构并提出四核研究了核酸的化学结构并提出四核苷酸假说。苷酸假说。4040年代末，年代末，avery,hersheyavery,hershey和和chasechase的实验严密地证实了的实验严密地证实了dnadna就是遗传物质。就是遗传物质。5050年代初，年代初，chargaffchargaff应用紫外分光光度法结合纸层析等

10、简应用紫外分光光度法结合纸层析等简单技术，对多种生物单技术，对多种生物dnadna作碱基定量分析，发现作碱基定量分析，发现dnadna碱基组碱基组成有如下规律。成有如下规律。(1) (1) 同一生物的不同组织的同一生物的不同组织的dnadna碱基组成相同；碱基组成相同；(2) (2) 一种生物一种生物dnadna碱基组成不随生物体的年龄、碱基组成不随生物体的年龄、营养状态或者环境变化而改变营养状态或者环境变化而改变(3) (3) 几乎所有的几乎所有的dnadna，其腺嘌呤摩尔含量与胸腺，其腺嘌呤摩尔含量与胸腺嘧啶摩尔含量相同嘧啶摩尔含量相同a =ta =t；鸟嘌呤摩尔含量与胞；鸟嘌呤摩尔含量与

11、胞嘧啶摩尔含量相同嘧啶摩尔含量相同g=cg=c(4) (4) 不同生物来源的不同生物来源的dnadna碱基组成不同，表现在碱基组成不同，表现在a at/gt/gc c比值的不同比值的不同19531953年，年，watsonwatson和和crickcrick以立体化学原理以立体化学原理为准则，对为准则，对wilkinswilkins和和franklinfranklin的的dna xdna x射射线衍射分析结果加以研究，提出了线衍射分析结果加以研究，提出了dnadna结结构的双螺旋模式。构的双螺旋模式。主要内容包括以下四点。主要内容包括以下四点。dna xdna x射线衍射结果射线衍射结果(1)

12、 (1) 两股两股dnadna链围绕一假想的共同轴心链围绕一假想的共同轴心形成一右手螺旋结构，双螺旋的螺距形成一右手螺旋结构，双螺旋的螺距为为3.4nm3.4nm，直径为，直径为2.0nm2.0nm。(2) (2) 链的骨架由亲水的脱氧核糖基团链的骨架由亲水的脱氧核糖基团和磷酸基团构成，位于双螺旋的外侧。和磷酸基团构成，位于双螺旋的外侧。(3) (3) 碱基位于双螺旋的内侧，嘌呤和碱基位于双螺旋的内侧，嘌呤和嘧啶碱基彼此密切相近。一股链中的嘧啶碱基彼此密切相近。一股链中的嘌呤与另一股链中嘧啶之间以氢链相嘌呤与另一股链中嘧啶之间以氢链相连，称为碱基互补配对或碱基配对；连，称为碱基互补配对或碱基配

13、对；碱基对层间距离为碱基对层间距离为0.34nm0.34nm。碱基互补。碱基互补配对总是腺嘌呤与胸腺嘧啶之间配对总是腺嘌呤与胸腺嘧啶之间(a=t)(a=t)，形成两个氢键；或者鸟嘌呤与胞嘧啶形成两个氢键；或者鸟嘌呤与胞嘧啶之间之间(g=c)(g=c)，形成三个氢键。，形成三个氢键。 (4) dna(4) dna双螺旋中的两股链走向是反双螺旋中的两股链走向是反向平行的，一股链是向平行的，一股链是5353走向，走向，另一股链是另一股链是3535走向。两股链之走向。两股链之间在空间上形成一条大沟和一条小沟，间在空间上形成一条大沟和一条小沟，这是蛋白质识别这是蛋白质识别dnadna的碱基序列，与其的碱

14、基序列，与其发生相互作用的基础。发生相互作用的基础。 氢键氢键影响双螺旋结构的因素有四个影响双螺旋结构的因素有四个1 1、氢键。例如，、氢键。例如，dnadna溶液中加入了尿素和甲酰胺后，溶液中加入了尿素和甲酰胺后，由于它们很容易和碱基之间形成氢键，从而减少碱由于它们很容易和碱基之间形成氢键，从而减少碱基之间的形成氢键的机会。基之间的形成氢键的机会。2 2、碱基堆积力，指同一条链中相邻碱基之间非特、碱基堆积力，指同一条链中相邻碱基之间非特异性的作用力，又叫疏水力，爱德华力。异性的作用力，又叫疏水力，爱德华力。3 3、带负电荷的磷酸集团的静电排斥力。当磷酸集、带负电荷的磷酸集团的静电排斥力。当磷

15、酸集团的负电荷被带正电的离子中和后（加入盐类），团的负电荷被带正电的离子中和后（加入盐类），磷酸集团之间的排斥力被屏蔽。结构就稳定，否则，磷酸集团之间的排斥力被屏蔽。结构就稳定，否则，二个链会因为排斥而分开（在纯净的蒸馏水中二个链会因为排斥而分开（在纯净的蒸馏水中dnadna会变性）。会变性）。4 4、碱基分子内能。某些因素如加热等使得分子内、碱基分子内能。某些因素如加热等使得分子内能改变时，结构会遭到破坏。能改变时，结构会遭到破坏。 watson watson和和crickcrick提出的提出的dnadna双螺旋结构属于双螺旋结构属于b b型双型双螺旋，它是以在生理盐溶液中抽出的螺旋，它是以

16、在生理盐溶液中抽出的dnadna纤维在纤维在92%92%相对湿度下进行相对湿度下进行x x射线衍射图谱为依据进行推测射线衍射图谱为依据进行推测的，这是的，这是dnadna分子在水性环境和生理条件下最稳定分子在水性环境和生理条件下最稳定的结构。的结构。 dnadna结构的多态性表现在除了稳定的结构的多态性表现在除了稳定的b b型结构外，型结构外，还有还有a a型、型、c c型、型、d d型、型、e e型等不同的形式。型等不同的形式。 总之，总之，dnadna的双螺旋结构永远处于动态平衡中，的双螺旋结构永远处于动态平衡中，dnadna分子构象的变化与糖基和碱基之间空间相对位分子构象的变化与糖基和碱

17、基之间空间相对位置有关置有关 。( (二二)dna)dna结构的多态性结构的多态性19791979年，年，wangwang和和richrich等等人在研究人工合成的人在研究人工合成的cgcgcgcgcgcg单晶的单晶的x-x-射线衍射线衍射图谱时出人意料地发射图谱时出人意料地发现这种六聚体的构象与现这种六聚体的构象与上面讲到的完全不同。上面讲到的完全不同。它是左手双螺旋，与右它是左手双螺旋，与右手螺旋的不同是螺距延手螺旋的不同是螺距延长长(4.5nm(4.5nm左右左右) )，直径变，直径变窄窄(1.8nm)(1.8nm)，每个螺旋含，每个螺旋含1212个碱基对，分子长链个碱基对，分子长链中磷

18、原子不是平滑延伸中磷原子不是平滑延伸而是锯齿形排列，有如而是锯齿形排列，有如“之之”字形一样，因此字形一样，因此叫它叫它z z构象构象( (英文字英文字zigzagzigzag的第一个字母的第一个字母) ) 。 人们相信，并用实验证明了细胞人们相信，并用实验证明了细胞dnadna分子中确实存在有分子中确实存在有z zdnadna区。而且，细区。而且，细胞内有一些因素可以促使胞内有一些因素可以促使b bdnadna转变为转变为z zdnadna。有研究认为这种构像和甲基化。有研究认为这种构像和甲基化现象有关系。现象有关系。随着科学的发展，人们认识随着科学的发展，人们认识dnadna的水平不断提高

19、。的水平不断提高。 多年来，多年来，dnadna结构的研究手段主要是结构的研究手段主要是x x射线衍射射线衍射技术，其结果是通过间接观测多个技术，其结果是通过间接观测多个dnadna分子有关结分子有关结构参数的平均值而获得的。同时，这项技术的样构参数的平均值而获得的。同时，这项技术的样品分析条件使被测品分析条件使被测dnadna分子与天然状态相差甚远。分子与天然状态相差甚远。因此，在反映因此，在反映dnadna结构真实性方面这种方法存在着结构真实性方面这种方法存在着缺陷。缺陷。 19891989年，应用扫描隧道显微镜年，应用扫描隧道显微镜(scanning (scanning tummelin

20、g microscopy,stm)tummeling microscopy,stm)研究研究dnadna结构克服了结构克服了上述技术的缺陷。这种先进的显微技术，不仅可上述技术的缺陷。这种先进的显微技术，不仅可将被测物放大将被测物放大500500万倍，且能直接观测接近天然条万倍，且能直接观测接近天然条件下单个件下单个dnadna分子的结构细节。中国科学院的白春分子的结构细节。中国科学院的白春礼等就是利用这种技术发现了礼等就是利用这种技术发现了dnadna的三辩式结构。的三辩式结构。 在在dnadna的一级结构中，四种碱基远非均匀分布，尽管双的一级结构中，四种碱基远非均匀分布，尽管双螺旋的构型大体

21、相同，但沿着螺旋的构型大体相同，但沿着dnadna链各处的物理结构不完链各处的物理结构不完全相同，各处双螺旋的稳定性也就显示出差别，充分体现全相同，各处双螺旋的稳定性也就显示出差别，充分体现了了dnadna一级结构决定高级结构的原理。其不均一性主要有一级结构决定高级结构的原理。其不均一性主要有 1.1.反向重复序列反向重复序列(inverted repeats)(inverted repeats) 又称回文序列又称回文序列(palindrome)(palindrome)，通常是作为一种特别信号，通常是作为一种特别信号，如限制性内切酶及调节蛋白的识别位点，转录终止信号等如限制性内切酶及调节蛋白的

22、识别位点，转录终止信号等 2.2.富含富含a/ta/t的序列的序列 在很多有重要调节功能的在很多有重要调节功能的dnadna区段都富含区段都富含atat，特别是在，特别是在复制起点和启动子的序列中，其对于复制和起始十分重要。复制起点和启动子的序列中，其对于复制和起始十分重要。因为因为a at t对只有二条氢键，易于解开，利于起始复合物的对只有二条氢键，易于解开，利于起始复合物的形成。形成。 ( (三三)dna)dna结构的不均一性结构的不均一性(heterogeneity)(heterogeneity)3.3.嘌呤和嘧啶的排列顺序对双螺旋结构稳定性的影响。嘌呤和嘧啶的排列顺序对双螺旋结构稳定性

23、的影响。前者的稳定性远大于后者。氢键数目是相同的，差别在于前者的稳定性远大于后者。氢键数目是相同的，差别在于相邻碱基之间堆集力不同。即从嘌呤到嘧啶的方向的碱基相邻碱基之间堆集力不同。即从嘌呤到嘧啶的方向的碱基堆集作用显著大于同样组成的嘧啶到嘌呤方向的碱基堆集堆集作用显著大于同样组成的嘧啶到嘌呤方向的碱基堆集作用。作用。5gc3 5cg33cg5 3gc5 和和1.dna1.dna变性变性(denaturation)(denaturation) 指指dnadna分子由稳定的双螺旋结构松解为无规则分子由稳定的双螺旋结构松解为无规则线性结构的现象。变性时维持双螺旋稳定性的线性结构的现象。变性时维持双

24、螺旋稳定性的氢键断裂，碱基间的堆积力遭到破坏，但不涉氢键断裂，碱基间的堆积力遭到破坏，但不涉及到其一级结构的改变。凡能破坏双螺旋稳定及到其一级结构的改变。凡能破坏双螺旋稳定性的因素，如加热、极端的性的因素，如加热、极端的phph、有机试剂甲醇、有机试剂甲醇、乙醇、尿素及甲酰胺等，均可引起核酸分子变乙醇、尿素及甲酰胺等，均可引起核酸分子变性性 。( (四四)dna)dna的变性、复性与分子杂交的变性、复性与分子杂交 q溶液粘度降低。超螺旋结构解旋，氢键断裂。溶液粘度降低。超螺旋结构解旋，氢键断裂。q溶液旋光性发生改变溶液旋光性发生改变q增色效应，指变性后增色效应，指变性后dnadna溶液对紫外吸

25、收作用增溶液对紫外吸收作用增强的效应。强的效应。dnadna分子中碱基间电子的相互作用使分子中碱基间电子的相互作用使dnadna分子具有吸收分子具有吸收260nm260nm波长紫外光的特性。在波长紫外光的特性。在dnadna双螺旋结构中碱基藏入内侧，变性时双螺旋结构中碱基藏入内侧，变性时dnadna双螺旋解双螺旋解开，于是碱基外露，碱基中电子的相互作用更有开，于是碱基外露，碱基中电子的相互作用更有利于紫外吸收，故而产生增色效应。如浓度均为利于紫外吸收，故而产生增色效应。如浓度均为50ug/ml50ug/ml时，双螺旋的时，双螺旋的a260=1.00a260=1.00；完全变性的；完全变性的a2

26、60=1.37a260=1.37；单核苷酸等比例混合物的；单核苷酸等比例混合物的a260=1.60 a260=1.60 变性变性dnadna常发生一些理化及生物学性质的改变常发生一些理化及生物学性质的改变 对双链对双链dnadna进行加热变性，当温度升高到一定进行加热变性，当温度升高到一定高度时，高度时，dnadna溶液在溶液在260nm260nm处的吸光度突然明显上处的吸光度突然明显上升至最高值，随后即使温度继续升高，吸光度也升至最高值，随后即使温度继续升高，吸光度也不再明显变化。若以温度对不再明显变化。若以温度对dnadna溶液的紫外吸光溶液的紫外吸光率作图，得到的典型率作图，得到的典型d

27、nadna变性曲线呈变性曲线呈s s型。可见型。可见dnadna变性是在一个很窄的温度范围内发生的。通变性是在一个很窄的温度范围内发生的。通常将核酸加热变性过程中，紫外光吸收值达到最常将核酸加热变性过程中，紫外光吸收值达到最大值的大值的50%50%时的温度称为核酸的解链温度，由于时的温度称为核酸的解链温度，由于这一现象和结晶的融解相类似，又称融（熔）解这一现象和结晶的融解相类似，又称融（熔）解温度温度(tm,melting temperature) (tm,melting temperature) 解链温度（解链温度（tmtm值）的概念值）的概念 在在tmtm时，核酸分子内时，核酸分子内50%

28、50%的双螺旋结构被破坏。特定的双螺旋结构被破坏。特定核酸分子的核酸分子的tmtm值与其值与其g gc c所占总碱基数的百分比成正相所占总碱基数的百分比成正相关，两者的关系可表示为：关，两者的关系可表示为：tm=69.3tm=69.30.41(% g+c) 0.41(% g+c) 此关系式成立的条件是：此关系式成立的条件是：gcgc含量在含量在30%-70%30%-70%之间，溶液之间，溶液为为0.15m0.15m的的nacl+0.015mnacl+0.015m的柠檬酸钠。的柠檬酸钠。 一定条件下一定条件下( (相对较短的核酸分子相对较短的核酸分子) )，tmtm值大小还与核值大小还与核酸分子

29、的长度有关，核酸分子越长，酸分子的长度有关，核酸分子越长，tmtm值越大；另外，值越大；另外，溶液的离子强度较低时，溶液的离子强度较低时，tmtm值较低，融点范围也较宽，值较低，融点范围也较宽，反之亦然，因此反之亦然，因此dnadna制剂不应保存在离子强度过低的溶液制剂不应保存在离子强度过低的溶液中。中。 指变性指变性dnadna在适当条件下，二条互补链全部或部在适当条件下，二条互补链全部或部分恢复到天然双螺旋结构的现象，它是变性的一种分恢复到天然双螺旋结构的现象，它是变性的一种逆转过程。热变性逆转过程。热变性dnadna一般经缓慢冷却后即可复性，一般经缓慢冷却后即可复性，此过程称之为退火此过

30、程称之为退火(annealing) (annealing) 。复性的条件复性的条件1 1、有足够的盐浓度来消除磷酸集团的静电排斥力。、有足够的盐浓度来消除磷酸集团的静电排斥力。2 2、足够高的温度来破坏氢键，但又不能太高。、足够高的温度来破坏氢键，但又不能太高。复性的机制复性的机制随机碰撞，成核作用，拉链作用。随机碰撞，成核作用，拉链作用。2.dna2.dna复性复性(renaturation)(renaturation) （1 1）温度和时间）温度和时间一般认为比一般认为比tmtm低低2525左右的温度是复性的最佳条件，左右的温度是复性的最佳条件，越远离此温度，复性速度就越慢。复性时温度下降

31、必越远离此温度，复性速度就越慢。复性时温度下降必须是一缓慢过程，若在超过须是一缓慢过程，若在超过tmtm的温度下迅速冷却至低的温度下迅速冷却至低温温( (如如44以下以下) )，复性几乎是不可能的，复性几乎是不可能的( (实验室经常用实验室经常用此方法使此方法使dnadna保持单链或者叫变性状态保持单链或者叫变性状态) )。（2 2）dnadna浓度浓度浓度高，碰撞的机会多，复性快。浓度高，碰撞的机会多，复性快。（3 3）dnadna碱基顺序的复杂性碱基顺序的复杂性顺序简单，复性容易；反之亦反。注意：复性后大部顺序简单，复性容易；反之亦反。注意：复性后大部分不是原配链。分不是原配链。影响影响d

32、nadna复性的因素复性的因素3 3、应用、应用 分子杂交分子杂交 pcrpcr技术技术分子杂交分子杂交示意图示意图pcr反应反应示意图示意图第四节dna的三级结构 ( (一一)dna)dna超螺旋超螺旋 双螺旋双螺旋dnadna进一步扭曲盘绕则形成其三级结进一步扭曲盘绕则形成其三级结构，超螺旋是构，超螺旋是dnadna三级结构的主要形式。自从三级结构的主要形式。自从19651965年年vinogradvinograd等人发现多瘤病毒的环形等人发现多瘤病毒的环形dnadna的超螺旋以来，现已知道绝大多数原核生物都的超螺旋以来，现已知道绝大多数原核生物都是共价封闭环是共价封闭环(covalent

33、ly closed circle, (covalently closed circle, ccc)ccc)分子，这种双螺旋环状分子再度螺旋化成分子，这种双螺旋环状分子再度螺旋化成为超螺旋结构为超螺旋结构(superhelix(superhelix或或supercoil)supercoil)。原核生物的超螺原核生物的超螺旋结构（旋结构（pm2pm2病病毒）。毒）。有正超螺旋和负有正超螺旋和负超螺旋之分。真超螺旋之分。真核生物中，核生物中，dnadna与与组蛋白八聚体形组蛋白八聚体形成核小体结构时，成核小体结构时，存在着负超螺旋。存在着负超螺旋。 ( (二二) )染色质和核小体染色质和核小体1 1、染色质、染色质(chromatin)(chromatin) 真核生物的染色体真核生物的染色体(chromasome)(chromasome)在细胞生在细胞生活周期的大部分时间里都是以染色质的形式活周期的大部分时间里都是以染色质的形式存在的。染色质是一种纤维状结构，叫做染存在的。染色质是一种纤维状结构，叫做染色 质 丝 ， 它 是 由 最 基 本 的 单 位 核 小 体色 质 丝 ， 它 是 由 最 基 本 的 单 位 核 小 体(nucleosome)(nucleosome)成串排列而成的。成串排列而成的。dnadna是染色体是染色体的主要成分，约占染色体全部成分的的主要成分，约占染