营养系杂交育种

1、第八章第八章 营养系杂交育种营养系杂交育种第一节第一节 营养系杂交育种的意义营养系杂交育种的意义第二节第二节 营养系品种的性状遗传变异特点营养系品种的性状遗传变异特点第三节第三节 营养系品种性状遗传的研究营养系品种性状遗传的研究第四节第四节 杂交亲本的选择、选配与杂交杂交亲本的选择、选配与杂交第五节第五节 童期、童性和杂种培育选择特点童期、童性和杂种培育选择特点 第一节营养系杂交育种的意义第一节营养系杂交育种的意义一、概念一、概念 利用无性繁殖植物同一个种内基因型不同的利用无性繁殖植物同一个种内基因型不同的两个品种相互杂交而获得杂种，对杂种进行培育、两个品种相互杂交而获得杂种，对杂种进行培育、

2、鉴定、选择而获得新品种或新种质的工作，称之鉴定、选择而获得新品种或新种质的工作，称之为为营养系杂交育种营养系杂交育种（clonalclonal cross breeding cross breeding）。）。二、意义二、意义1 1、预见性强；、预见性强；2 2、周期长、战地多、见效慢，需要高额投资；、周期长、战地多、见效慢，需要高额投资；3 3、不是对品种的改良，而是创造新的品种。、不是对品种的改良，而是创造新的品种。（1 1）通过基因重组，利用）通过基因重组，利用基因的互补效应，综合双基因的互补效应，综合双亲的优良性状。亲的优良性状。红富士晚熟、耐储、具香气晚熟、耐储、具香气（2 2）利用

3、基因的累加效应，产生超亲性状）利用基因的累加效应，产生超亲性状例如：桃成熟期的遗传Sm1Sm1Sm2Sm2sm3sm3sm1sm1sm2sm2Sm3Sm3 晚熟晚熟 中熟中熟 Sm1_Sm2_Sm3_ 自交自交 Sm1Sm1Sm2Sm2Sm3Sm3 sm1sm1sm2sm2sm3sm3 比亲本更晚比亲本更晚 比亲本更早比亲本更早第二节营养系品种的性状遗传变异特点第二节营养系品种的性状遗传变异特点 无性繁殖作物大多是多年生异花授粉植物，遗无性繁殖作物大多是多年生异花授粉植物，遗传上高度杂合，很多有较长的童期，要想实现遗传上高度杂合，很多有较长的童期，要想实现遗传上的纯合是一件十分困难的事，即是育

4、成纯合传上的纯合是一件十分困难的事，即是育成纯合体，生产上应用也不方便，因为种子播种的实生体，生产上应用也不方便，因为种子播种的实生树进入结果期比营养系品种至少要晚树进入结果期比营养系品种至少要晚2-52-5年。营年。营养系利用无性繁殖可以稳定地保持各种遗传效应，养系利用无性繁殖可以稳定地保持各种遗传效应，而有性繁殖就没有这一特点。而有性繁殖就没有这一特点。 营养系品种与有性繁殖品种相比，遗传变异有营养系品种与有性繁殖品种相比，遗传变异有以下特点：以下特点： 1.无性繁殖植物的大多数经济性状为微效多基因控无性繁殖植物的大多数经济性状为微效多基因控制的制的数量性状数量性状。桃树上有许多但基因控制

5、的质量性状。桃树上有许多但基因控制的质量性状。2.遗传杂合程度大，实生后代、杂交遗传杂合程度大，实生后代、杂交F1常发生复杂常发生复杂多样的变异与分离。多样的变异与分离。3.有性后代经济性状平均水平显著降低。有性后代经济性状平均水平显著降低。杂交后基因杂交后基因重组，非加性效应解体。重组，非加性效应解体。4.双向选择性状在杂交后代中表现趋中变异。双向选择性状在杂交后代中表现趋中变异。营养系杂交后代的选择方式有两种：营养系杂交后代的选择方式有两种：单向选择单向选择 诸如产量、品质等多数经济性状的选择，人诸如产量、品质等多数经济性状的选择，人们总是在分离的实生群体中单向地选择高产的、优质的、们总是

6、在分离的实生群体中单向地选择高产的、优质的、大果的或大花的（花卉）株系，在有性繁殖时非加性效应大果的或大花的（花卉）株系，在有性繁殖时非加性效应解体，后代变异趋势是产量下降、品质变劣、果实变小。解体，后代变异趋势是产量下降、品质变劣、果实变小。双向选择双向选择 诸如果实形状、成熟期等，这类性状人工选诸如果实形状、成熟期等，这类性状人工选择时，既选择果实成熟期最早的、也选择最晚的株系。这择时，既选择果实成熟期最早的、也选择最晚的株系。这类性状的非加性效应常有正、负两个方向，如早熟品种非类性状的非加性效应常有正、负两个方向，如早熟品种非加性效应解体，后代趋向延长果实发育期，晚熟品种正好加性效应解体

7、，后代趋向延长果实发育期，晚熟品种正好相反，后代趋向缩短果实发育期，它们的实生群体平均水相反，后代趋向缩短果实发育期，它们的实生群体平均水平常有返回某一中数的趋向。平常有返回某一中数的趋向。5.修饰基因的复杂互作，导致质量性状的异常分离。修饰基因的复杂互作，导致质量性状的异常分离。营养系品种杂种后代分离比率为营养系品种杂种后代分离比率为3 3：1 1或或9 9：3 3：3 3：1 1的例子的例子非常少见。非常少见。例如，桃的制罐品种：黄肉（黄肉（yyyy）黄肉（黄肉（yyyy）理论上：理论上：100100的黄肉（的黄肉（yyyy）实际上：出现实际上：出现0.8%-3.7%0.8%-3.7%的白

8、肉株系（的白肉株系（Y Y）6.6.蕴藏较多的体细胞突变。蕴藏较多的体细胞突变。长期无性繁殖和体细胞突长期无性繁殖和体细胞突变使一些品种成为突变嵌合体，这是芽变产生的源泉。变使一些品种成为突变嵌合体，这是芽变产生的源泉。7.7.常携带有较高频率的隐性致死基因。常携带有较高频率的隐性致死基因。营养系品种营养系品种中含有大量的致死基因。致死基因的存在可能有助于保持中含有大量的致死基因。致死基因的存在可能有助于保持染色体片段的杂合性，从而防止由近交引起的退化。染色体片段的杂合性，从而防止由近交引起的退化。 8.8.常有较多的倍性系列。常有较多的倍性系列。苹果、梨有苹果、梨有2 2x x、3x3x和和

9、4 4x x品种。品种。 第三节营养系品种性状遗传的研究第三节营养系品种性状遗传的研究营养系品种性状遗传的研究方法有两个：营养系品种性状遗传的研究方法有两个：是从育种材料中获得遗传信息是从育种材料中获得遗传信息是进行遗传杂交试验是进行遗传杂交试验由于周期长、自交困难及遗传背景复杂等因素，由于周期长、自交困难及遗传背景复杂等因素，从育种材料中获得遗传信息是营养系品种性状遗从育种材料中获得遗传信息是营养系品种性状遗传研究的重要方法之一。但结合性状遗传研究所传研究的重要方法之一。但结合性状遗传研究所进行的杂交育种试验，应特别注意以下几个方面进行的杂交育种试验，应特别注意以下几个方面的问题：的问题：要

10、明确亲本来源，并严格控制杂交；要明确亲本来源，并严格控制杂交；要有一定的杂交数量，实生群体不能过小，以要有一定的杂交数量，实生群体不能过小，以使试材具有足够的代表性；使试材具有足够的代表性；要及时、全面地做好调查记录及资料整理工作，要及时、全面地做好调查记录及资料整理工作，必要时要做一些验证性的试验。必要时要做一些验证性的试验。在果树等无性繁殖植物的杂交育种中，为了减在果树等无性繁殖植物的杂交育种中，为了减少投资和土地占用，往往根据一些相关性状进少投资和土地占用，往往根据一些相关性状进行早期选择与淘汰。但在结合性状遗传研究所行早期选择与淘汰。但在结合性状遗传研究所进行的杂交育种试验中，就不能进

11、行这种早期进行的杂交育种试验中，就不能进行这种早期的选择和淘汰。的选择和淘汰。一、性状遗传方式一、性状遗传方式质量性状和数量性状质量性状和数量性状典型的质量性状由单基因控制，而营养系杂交育种中常遇到典型的质量性状由单基因控制，而营养系杂交育种中常遇到一些比较复杂的遗传方式，需要通过各种方法进行鉴别一些比较复杂的遗传方式，需要通过各种方法进行鉴别。1 1、观察现有品种类型间及实生群体的变异模式、观察现有品种类型间及实生群体的变异模式连续变异性状如果实大小、连续变异性状如果实大小、含糖量高低、果实成熟期等。含糖量高低、果实成熟期等。凡是在现有品种间或人工杂凡是在现有品种间或人工杂交、自交、自然实生

12、的群体交、自交、自然实生的群体中表现为典型的连续变异，中表现为典型的连续变异，可初步确定为数量性状。可初步确定为数量性状。非连续变异如桃的有毛与无非连续变异如桃的有毛与无毛、黄肉与白肉，这类无中毛、黄肉与白肉，这类无中间类型的性状，可判定为质间类型的性状，可判定为质量性状。量性状。有些性状从现有品种或实生群体还很难鉴定它们的遗传方有些性状从现有品种或实生群体还很难鉴定它们的遗传方式。那么可以从极端类型自交或互交后代分离特点加以判式。那么可以从极端类型自交或互交后代分离特点加以判别。别。例：葡萄的果色遗传例：葡萄的果色遗传2.2.观察极端类型自交或互交后代变异特点观察极端类型自交或互交后代变异特

13、点葡萄果皮颜色从白色到紫色之间有浅葡萄果皮颜色从白色到紫色之间有浅粉、粉红、红、紫等一系列不同色调粉、粉红、红、紫等一系列不同色调的中间类型。紫黑品种自交或互交，的中间类型。紫黑品种自交或互交，除少数组合后代全部紫黑，不发生分除少数组合后代全部紫黑，不发生分离外，多数组合分离出不同深度的紫、离外，多数组合分离出不同深度的紫、红和白色后代。而白色品种无论自交红和白色后代。而白色品种无论自交或互交，后代全部白色，不发生分离，或互交，后代全部白色，不发生分离，因此可以判定葡萄果色为质量性状，因此可以判定葡萄果色为质量性状，白色为隐性同质结合。白色为隐性同质结合。3.3.观察芽变的表型效应观察芽变的表

14、型效应营养系品种及多年生观赏树木常发生涉及多种性状的芽变。营养系品种及多年生观赏树木常发生涉及多种性状的芽变。大体上可分为两类：大体上可分为两类：一类是染色体多倍性芽变一类是染色体多倍性芽变, , 如葡萄大如葡萄大粒型品种大无核白是由染色体数粒型品种大无核白是由染色体数, , 即基因的数量变化引起即基因的数量变化引起的的, ,变异性状一般都是数量性状遗传。变异性状一般都是数量性状遗传。另一类是突变型芽变另一类是突变型芽变, ,如梨中的石家如梨中的石家庄垂枝鸭梨庄垂枝鸭梨 、观赏树木中龙爪槐，、观赏树木中龙爪槐，这类芽变通常都是由表型效应较大这类芽变通常都是由表型效应较大的主基因突变引起的的主基

15、因突变引起的, , 一般属于质一般属于质量性状遗传。量性状遗传。从这类芽变中常常可从这类芽变中常常可以发掘通常难以发现的珍贵资源以发掘通常难以发现的珍贵资源, , 如从鸭梨中发现自交可孕的芽变金如从鸭梨中发现自交可孕的芽变金坠梨坠梨; ; 从巴梨中发现抗火疫病的芽从巴梨中发现抗火疫病的芽变变, , 从香蕉品种北蕉中选出的抗萎从香蕉品种北蕉中选出的抗萎缩病芽变等。缩病芽变等。石家庄垂枝鸭梨石家庄垂枝鸭梨二、质量性状的遗传分析二、质量性状的遗传分析1.1.显性与隐性显性与隐性当一个位点上存在两个或多个基因，通常有一个当一个位点上存在两个或多个基因，通常有一个是显性，一般就是这个位点上最常见的等位基

16、因。是显性，一般就是这个位点上最常见的等位基因。也就是说野生型的等位基因通常是显性的；反之，也就是说野生型的等位基因通常是显性的；反之，不常见的、有害的等位基因大多是隐性的，但是不常见的、有害的等位基因大多是隐性的，但是要确切了解性状的显隐性关系和遗传机制，还需要确切了解性状的显隐性关系和遗传机制，还需要通过有性后代的观察和分析。要通过有性后代的观察和分析。2.2.从育种材料中获得遗传信息从育种材料中获得遗传信息关于营养系品种的遗传信息多数来自育种实践。关于营养系品种的遗传信息多数来自育种实践。 如桃的叶色：紫红绿叶紫红绿叶淡紫色绿叶淡紫色绿叶 淡紫色淡紫色 绿叶绿叶1 1 ：1 1紫红叶（紫

17、红叶（GrGr）对绿叶对绿叶（grgr）为一对基因控制为一对基因控制的不完全显性，淡紫红的不完全显性，淡紫红为杂合型（为杂合型（GrgrGrgr）。）。GrGr基因对幼苗胚轴及果肉基因对幼苗胚轴及果肉颜色都有系统效应，因颜色都有系统效应，因此在子叶期就可以预见此在子叶期就可以预见将来结果后的果肉颜色。将来结果后的果肉颜色。 如碧桃的花瓣数量：碧桃（重瓣）普通桃（单瓣）碧桃（重瓣）普通桃（单瓣）F1F1（单瓣）单瓣）F2F2大部分单瓣，小部分重瓣。大部分单瓣，小部分重瓣。而重瓣类型中有瓣数不同的差异而重瓣类型中有瓣数不同的差异. .所以认为单瓣对重瓣为完全显性，所以认为单瓣对重瓣为完全显性，而重

18、瓣中花瓣数量的多少受累加而重瓣中花瓣数量的多少受累加效应的基因效应的基因Dm1/dm1Dm1/dm1、Dm2/dm2Dm2/dm2控控制。制。DmDm愈多，则瓣数愈多。愈多，则瓣数愈多。 3.3.遗传交配试验遗传交配试验从现有育种材料获取遗传信息从现有育种材料获取遗传信息常常由于亲本来源不够确切，常常由于亲本来源不够确切，实生群体过小，试材代表性不实生群体过小，试材代表性不够，记录资料不够完整等，有够，记录资料不够完整等，有较大的局限性，因此有必要有较大的局限性，因此有必要有意识地结合育种实践安排某些意识地结合育种实践安排某些性状的遗传交配试验。性状的遗传交配试验。例如：通过这一方法，测定出例

19、如：通过这一方法，测定出玉露、白凤桃果肉的白色为显玉露、白凤桃果肉的白色为显性同质结合（性同质结合（YYYY），），岗山白、岗山白、山下白桃果肉的白色为显性杂山下白桃果肉的白色为显性杂结合（结合（YyYy）。）。如葡萄的花有三种类型：如葡萄的花有三种类型：两性花（完全花）、雌能花两性花（完全花）、雌能花和雄花。后两者称为不完全花。栽培葡萄完全花和雌能花和雄花。后两者称为不完全花。栽培葡萄完全花和雌能花型杂交后代的花型遗传有以下几种情况：型杂交后代的花型遗传有以下几种情况：雌能花完全花雌能花完全花雌能花：完全花（雌能花：完全花（0 0：1 1） 雌雌能花完全花能花完全花雌能花：完全花（雌能花：完

20、全花（1 1：1 1）完全花完全花完全花完全花完全花：雌能花（完全花：雌能花（1 1：0 0） 完完全花完全花全花完全花完全花：雌能花（完全花：雌能花（3 3：1 1）因此可以认为葡萄花型受一对完全显性基因因此可以认为葡萄花型受一对完全显性基因FnFn控制，所控制，所有雌能花品种都是隐性同质结合型（有雌能花品种都是隐性同质结合型（ffff），），完全花品种完全花品种有：显性同质结合型（有：显性同质结合型（FnFnFnFn），），如玫瑰香、葡萄园皇后、如玫瑰香、葡萄园皇后、雷司令、琼瑶浆等；显性杂结合型（雷司令、琼瑶浆等；显性杂结合型（FnfFnf），），如无核白、如无核白、亚历山大、莎巴珍珠、

21、黑汉等。亚历山大、莎巴珍珠、黑汉等。三、数量性状遗传分析三、数量性状遗传分析 1.1.遗传力估算遗传力估算广义遗传力（广义遗传力（H H2 2）常用多元群体法和方差分析法。常用多元群体法和方差分析法。 多元群体法适用于有性繁殖作物多元群体法适用于有性繁殖作物 H H2 2=VF=VF2 2- -（VPVP1 1+VP+VP2 2+VF+VF1 1）/3/VF/3/VF2 2 方差分析法适用于营养系品种方差分析法适用于营养系品种 H H2 2=VF-=VF-（V VP1P1+V+VP2P2）/2/V/2/VF F 也就是基因型方差与总方差的比值。也就是基因型方差与总方差的比值。H H2 2=V=

22、VG G/V/VP P 狭义遗传力（狭义遗传力（h2h2）是加性方差在总方差中所占的是加性方差在总方差中所占的比值。它决定亲子间的相似程度。在营养系杂交比值。它决定亲子间的相似程度。在营养系杂交育种中非常重要。育种中非常重要。 营养系品种营养系品种h h2 2的计算：的计算：亲子回归法亲子回归法 h h2 2=（x-xx-x）（）（y-yy-y）/（x-xx-x）2 2 从选择育种一章知从选择育种一章知R=ShR=Sh2 2 R R：选择反应选择反应 S S：选择差选择差 所以所以 h h2 2=R/S =R/S 例例. .某核桃园某核桃园736736株成株成龄核桃树单果平均重龄核桃树单果平均

23、重12.812.8g g，选择其中单果选择其中单果最大的最大的2626株，平均单果株，平均单果重重18.018.0g g，后代平均单后代平均单果重果重15.015.0g g，则则 h h2 2=R/S=R/S=（15.6-12.815.6-12.8）/ /（18.0-12.818.0-12.8）=0.54 =0.54 2.2.通过优选率研究亲本效应通过优选率研究亲本效应即把任一育种计划中全部育种记录按母本和父本分即把任一育种计划中全部育种记录按母本和父本分别统计杂种数、初选株数、供繁殖的复选株系数以别统计杂种数、初选株数、供繁殖的复选株系数以及主要经济性状按一定标准统计的优选率，以优选及主要经

24、济性状按一定标准统计的优选率，以优选率高低来评价综合的和各性状的亲本效应。率高低来评价综合的和各性状的亲本效应。 3.3.通过正反交对比研究母本效应通过正反交对比研究母本效应 米丘林认为母本能更多地把性状传递给杂种后代。米丘林认为母本能更多地把性状传递给杂种后代。原因是胞质基因的作用。原因是胞质基因的作用。 例例. .调查统计发现，苹果的抗寒性和葡萄的抗病性调查统计发现，苹果的抗寒性和葡萄的抗病性正反交差异达显著水平。正反交差异达显著水平。 4.4.强亲效应的研究强亲效应的研究双亲在遗传上差异很大时，需要分别研究其亲本双亲在遗传上差异很大时，需要分别研究其亲本效应。效应。 例.大苹果（元帅、红

25、玉）和小苹果（花红、黄海棠）杂交，杂种果重强烈地受小果亲本的制约，而和大果亲本关系较小。这一规律表明在大果育种选配亲本时，小果亲本果重大小比大果亲本的果重更重要。除果实大小外，品质级次，产量高低，抗寒性强弱等都有类似情况，在研究亲本效应时应予以重视。5.5.种传递力强弱的研究种传递力强弱的研究 营养繁殖植物杂交亲本选配有一个特点，就是营养繁殖植物杂交亲本选配有一个特点，就是强调要根据亲本性状遗传传递力的大小选配。强调要根据亲本性状遗传传递力的大小选配。遗传传递力遗传传递力是加性效应（育种值）在遗传值中所占比率。是加性效应（育种值）在遗传值中所占比率。估算方法对自交亲和的植物最简单的是自交法。估

26、算方法对自交亲和的植物最简单的是自交法。如：如：桃营养系品种甲在大群体中的果重平均值为桃营养系品种甲在大群体中的果重平均值为200200g g，这是通过平均消除局部环境效应后品种甲的遗传值（这是通过平均消除局部环境效应后品种甲的遗传值（G G）。）。自交后代平均果重自交后代平均果重150150g g，这是非加性效应在基因重组过程中这是非加性效应在基因重组过程中解体后的加性效应值（解体后的加性效应值（A A）。）。则遗传传递力为：则遗传传递力为：A/GA/G100%=150/200100%=150/200100%=75%100%=75%而利用营养系品种间杂种的育种记录也可以估算遗传传而利用营养系

27、品种间杂种的育种记录也可以估算遗传传递力，但方法比较复杂。而且这种方法只适用于一般品种递力，但方法比较复杂。而且这种方法只适用于一般品种间杂交。而不适用于亲缘关系较远的类型间杂交（如大苹间杂交。而不适用于亲缘关系较远的类型间杂交（如大苹果小苹果、欧亚葡萄山葡萄），原因是在基因重组过果小苹果、欧亚葡萄山葡萄），原因是在基因重组过程中新形成的正向加性效应和负向值难以相互抵消。程中新形成的正向加性效应和负向值难以相互抵消。 6.6.营养系品种配合力的测定营养系品种配合力的测定 配合力的高低是亲本效配合力的高低是亲本效应的一种表现形式。营养系应的一种表现形式。营养系品种的配合力和优势杂交育品种的配合力

28、和优势杂交育种测定的配合力不同的地方种测定的配合力不同的地方是，测定对象不是同质结合是，测定对象不是同质结合类型，而是杂合程度很高的类型，而是杂合程度很高的基因，营养系杂交组合间变基因，营养系杂交组合间变异幅度很大，测出异幅度很大，测出s.c.as.c.a高高的组合可以在杂交育种中重的组合可以在杂交育种中重复利用。复利用。 第四节第四节 杂交亲本的选择、选配与杂交杂交亲本的选择、选配与杂交营养系杂交育种在亲本选择选配方面必须密切注意营养系杂交育种在亲本选择选配方面必须密切注意雌、雄性细胞的育性、配子间的亲和性、受精卵发雌、雄性细胞的育性、配子间的亲和性、受精卵发育特点等。育特点等。 1 1、明

29、确育种目标、明确育种目标2 2、根据育种目标搜集种质资源、根据育种目标搜集种质资源3 3、充分认识种质资源的特性，主要包括：、充分认识种质资源的特性，主要包括：农业生物学 基因型遗传学 遗传力开花、授粉、结实生物学 传递力等一、亲本选配特点一、亲本选配特点 1.1.雌、雄性细胞育性（可孕性）雌、雄性细胞育性（可孕性）营养系品种由于长期无性繁殖，常常营养系品种由于长期无性繁殖，常常造成有性繁殖能力不同程度退化。如造成有性繁殖能力不同程度退化。如果树中的无籽葡萄、无核枣、以及梅果树中的无籽葡萄、无核枣、以及梅花多数朱砂型品种等，通常不能作为花多数朱砂型品种等，通常不能作为母本母本 。雄花退化不能形

30、成健全花粉。雄花退化不能形成健全花粉的，不能作为父本。如白鸡心葡萄就的，不能作为父本。如白鸡心葡萄就是雌能花品种，京白梨为雄性不育的是雌能花品种，京白梨为雄性不育的梨品种。苹果属中的湖北海棠、三叶梨品种。苹果属中的湖北海棠、三叶海棠、小金海棠等无融合生殖种，雄海棠、小金海棠等无融合生殖种，雄性器官都发生退化，通常不能作为杂性器官都发生退化，通常不能作为杂交亲本。而无性繁殖的交亲本。而无性繁殖的花卉，尤其是重瓣品种花卉，尤其是重瓣品种普遍发生性器官退化。普遍发生性器官退化。 不育性还常发生在不育性还常发生在同源多倍体，特别是同源多倍体，特别是奇倍性多倍体。如苹奇倍性多倍体。如苹果品种北斗、陆奥、

31、果品种北斗、陆奥、乔纳金，梨品种安梨乔纳金，梨品种安梨等。香蕉和无籽西瓜等。香蕉和无籽西瓜全都是不育的。全都是不育的。重重瓣瓣月月季季2.2.交配亲和性交配亲和性无性繁殖植物中有很多自无性繁殖植物中有很多自交不亲和的类型。如甜樱交不亲和的类型。如甜樱桃、杏、桃中都存在一些桃、杏、桃中都存在一些自交不亲和品种。一些品自交不亲和品种。一些品种间杂交也表现不亲和现种间杂交也表现不亲和现象，有时是品种间互不亲象，有时是品种间互不亲和，有时表现正交、反交和，有时表现正交、反交亲和性不同。亲和性不同。甜樱桃品种间交配不亲和甜樱桃品种间交配不亲和性可分为十多个类群，凡性可分为十多个类群，凡属同一类群的品种间

32、杂交属同一类群的品种间杂交均不能正常受精，无论正均不能正常受精，无论正反交都很难获得种子。反交都很难获得种子。核果类果树的早熟品种，往往核果类果树的早熟品种，往往在果实充分成熟时，胚的发育在果实充分成熟时，胚的发育滞后，即种子不能和果实同步滞后，即种子不能和果实同步成熟，所以早熟育种时，可用成熟，所以早熟育种时，可用两个方案：两个方案：通常将早熟品种通常将早熟品种作为父本，而将种胚育性较好作为父本，而将种胚育性较好的中熟或早中熟品种作母本；的中熟或早中熟品种作母本；如果要用早熟品种作母本，如果要用早熟品种作母本，可采用离体培养技术进行胚挽可采用离体培养技术进行胚挽救，以获得杂种苗。救，以获得杂

33、种苗。 柑桔类珠心胚较多，为获得柑桔类珠心胚较多，为获得真正的有性杂种，最好是选单真正的有性杂种，最好是选单胚性种类作母本，或者选胚数胚性种类作母本，或者选胚数少的品种作母本。少的品种作母本。 3.3.胚的育性胚的育性4.4.嵌合体问题嵌合体问题多年生木本营养系品种中嵌合现多年生木本营养系品种中嵌合现象比较普遍，而性细胞仅发源于象比较普遍，而性细胞仅发源于稍端组织发生层的第二层，所以稍端组织发生层的第二层，所以嵌合体品种的表现型和配子的基嵌合体品种的表现型和配子的基因型常常不一致。因型常常不一致。如如黑莓的无刺芽变，是黑莓的无刺芽变，是M-O-OM-O-O型型嵌合体，在作杂交亲本时，无刺嵌合体

34、，在作杂交亲本时，无刺性状不能遗传给后代。梨的大果性状不能遗传给后代。梨的大果型芽变大南果梨为型芽变大南果梨为2-2-42-2-4型嵌合体，型嵌合体，性细胞来源于正常组织，性细胞来源于正常组织，n=17n=17；而大鸭梨为而大鸭梨为2-4-42-4-4型嵌合体，性细型嵌合体，性细胞来源于突变组织，胞来源于突变组织，n=34n=34。 大南果梨大南果梨 大鸭梨大鸭梨 5.5.基因型和传递力问题基因型和传递力问题有性繁殖的定型品种在遗有性繁殖的定型品种在遗传上同质结合程度很大，传上同质结合程度很大，通常不存在传递力强弱的通常不存在传递力强弱的问题。问题。但对于营养系品种但对于营养系品种来说，杂结合

35、程度很大，来说，杂结合程度很大，在亲本选配时必须注意该在亲本选配时必须注意该问题。问题。而关于母本传递力而关于母本传递力优势问题，应根据不同性优势问题，应根据不同性状是否确实存在母本优势状是否确实存在母本优势区别对待。对于的确存在区别对待。对于的确存在母本优势的性状，应将该母本优势的性状，应将该性状表现优异的品种作为性状表现优异的品种作为母本。母本。 如：葡萄品种白香蕉和玫如：葡萄品种白香蕉和玫瑰香对白粉病的抗性程度瑰香对白粉病的抗性程度相近，但白香蕉抗病性的相近，但白香蕉抗病性的传递力明显强于玫瑰香。传递力明显强于玫瑰香。6.6.控制非目标性状的分离问题控制非目标性状的分离问题营养系品种的杂

36、种后代较易发生复杂营养系品种的杂种后代较易发生复杂变异。非目标性状发生异常复杂的变变异。非目标性状发生异常复杂的变异异, , 势必影响目标性状的选育改进势必影响目标性状的选育改进, , 因此在因此在亲本选配上亲本选配上, , 父母本应在非目父母本应在非目标性状上相同或相近标性状上相同或相近, , 避免出现太多避免出现太多不符合要求的中间类型。不符合要求的中间类型。例如选育植例如选育植株高大、茎粗壮株高大、茎粗壮, , 适应切花生产的菊适应切花生产的菊花品种，亲本选配方面应使父母本在花品种，亲本选配方面应使父母本在花型、花色等性状上相同或相近花型、花色等性状上相同或相近, , 如如父母本均用管瓣

37、型浅色品种父母本均用管瓣型浅色品种, , 切忌用切忌用诸如平瓣或匙瓣型素色和管瓣型浅色诸如平瓣或匙瓣型素色和管瓣型浅色品种互交品种互交 , , 造成杂种后代变异混乱造成杂种后代变异混乱, , 严重影响育种效率。严重影响育种效率。匙 瓣平瓣管瓣7.7.借鉴前人经验借鉴前人经验, , 选拔优选率最高的理想选拔优选率最高的理想亲本和理想组合亲本和理想组合营养系品种在遗传上是高度杂结合的类型营养系品种在遗传上是高度杂结合的类型, , 在数在数以万计、兆计的群体中也难以出现遗传上雷同的以万计、兆计的群体中也难以出现遗传上雷同的个体。因此理想的亲本和成功的组合可以在育种个体。因此理想的亲本和成功的组合可以

38、在育种中反复使用。中反复使用。如前苏联总结了欧亚葡萄生态地理群间杂交、特别是西如前苏联总结了欧亚葡萄生态地理群间杂交、特别是西欧群和其它群杂交优选率显著较高后欧群和其它群杂交优选率显著较高后 , , 欧洲各国相继效仿欧洲各国相继效仿。R.Watuns(1970)R.Watuns(1970)建议营养系杂交育种采取两步走建议营养系杂交育种采取两步走的办法的办法, , 第一步涉及较多组合第一步涉及较多组合, , 较小规模的后代较小规模的后代测验测验, , 第二步是对最好的组合进行大规模杂交。第二步是对最好的组合进行大规模杂交。这相当于给杂交育种要安排一个预备试验。这相当于给杂交育种要安排一个预备试验

39、。 8)8)亲本选配中扩大品种的遗传基础问题亲本选配中扩大品种的遗传基础问题现有营养系育种中普遍存在遗传基础狭窄问题。现有营养系育种中普遍存在遗传基础狭窄问题。 用世界范围内广泛用于生产的几个主栽品种反复用世界范围内广泛用于生产的几个主栽品种反复互交造成栽培品种遗传基础狭窄互交造成栽培品种遗传基础狭窄, , 不仅使当前育不仅使当前育种中优选率逐渐下降种中优选率逐渐下降, , 而且从总体长远的观点来而且从总体长远的观点来看看, , 势必降低该种作物对病虫害和逆境因素的适势必降低该种作物对病虫害和逆境因素的适应能力。应能力。 9)9)杂交技术和效率等问题杂交技术和效率等问题亲本间花期不同时亲本间花

40、期不同时, , 以花期较早的作为父本较为以花期较早的作为父本较为有利。利用不同地区品种配组时有利。利用不同地区品种配组时, , 以北方品种作以北方品种作为母本比较方便。在品种间着果能力和每果平均为母本比较方便。在品种间着果能力和每果平均健全种子数差异较大时健全种子数差异较大时, , 以着果率高以着果率高, , 健全种子健全种子数较多的品种作为母本较为有利。数较多的品种作为母本较为有利。二、杂交技术二、杂交技术（一）杂交方式（一）杂交方式1 1、简单杂交，、简单杂交，A AB,DB,DC C等等2 2、复式杂交，、复式杂交，( (A AB)B)C CD D等等3 3、改良回交，、改良回交，A(A

41、(抗病抗病) ) B B（优质）优质） F F C C（优质）优质） F F D D（优质）优质） 无性繁殖的园艺作物种类很多无性繁殖的园艺作物种类很多, ,开花及授粉习性多样复杂开花及授粉习性多样复杂, ,必须对杂交亲本的花器结构及开花习性进行观察研究必须对杂交亲本的花器结构及开花习性进行观察研究, ,在掌在掌握特点的基础上握特点的基础上, ,采取相应措施采取相应措施, ,才能得到比较理想的结果。才能得到比较理想的结果。 （二）杂交技术（二）杂交技术1.1.杂交花的培育和选择杂交花的培育和选择有些用营养器官繁殖的种类，性器官发生不同程度退化乃有些用营养器官繁殖的种类，性器官发生不同程度退化乃

42、至丧失有性生殖能力至丧失有性生殖能力, ,通过培育和选择可一定程度上加以通过培育和选择可一定程度上加以调控。杂交时必须密切注意。调控。杂交时必须密切注意。以观花植物为例以观花植物为例, ,人工选择促使花瓣从单瓣向复瓣、重瓣人工选择促使花瓣从单瓣向复瓣、重瓣的方向发展的方向发展, ,复瓣类型有性生殖能力虽有一定程度下降复瓣类型有性生殖能力虽有一定程度下降, ,但但通常可用于有性杂交通常可用于有性杂交, ,而重瓣类型的性器官多严重退化而重瓣类型的性器官多严重退化, ,乃乃至雌、雄蕊全部瓣化。如牡丹品种青龙卧墨池至雌、雄蕊全部瓣化。如牡丹品种青龙卧墨池, , 菊花品种菊花品种十丈珠帘十丈珠帘, ,

43、杜鹊品种套筒重瓣杜鹊品种套筒重瓣, , 凤仙花品种平顶等通常不凤仙花品种平顶等通常不用作杂交亲本。重瓣菊花品种在贫瘠的土壤条件或少氮，用作杂交亲本。重瓣菊花品种在贫瘠的土壤条件或少氮，多磷、钾肥管理下多磷、钾肥管理下, , 在初花及晚花期出现可受精结籽的复在初花及晚花期出现可受精结籽的复瓣或单瓣花。凤仙花的重瓣品种，后期当植株生长势较弱瓣或单瓣花。凤仙花的重瓣品种，后期当植株生长势较弱时时, ,却能在植株中、下部开出可用作杂交的复瓣花。却能在植株中、下部开出可用作杂交的复瓣花。2.2.诱导开花诱导开花部分以营养器官为产品的无性部分以营养器官为产品的无性繁殖植物不能正常开花繁殖植物不能正常开花,

44、 , 嫁接嫁接或用或用2.4-2.4-D D、赤霉素赤霉素GA3 GA3 、GA7GA7等激素诱导开花。如把不开花等激素诱导开花。如把不开花的马铃薯亲本品种嫁接在龙葵的马铃薯亲本品种嫁接在龙葵上也能促进开花。上也能促进开花。 3. 3.花期调节花期调节 植物种间或品种间花期的先植物种间或品种间花期的先后及长短通常不一样。对花粉后及长短通常不一样。对花粉不耐贮存的植物就会影响到杂不耐贮存的植物就会影响到杂交工作的正常进行。可采用下交工作的正常进行。可采用下列方法进行花期调节：温室列方法进行花期调节：温室催花；异地杂交；激素处催花；异地杂交；激素处理（理（GAGA）。）。 4. 4.花粉采集花粉采

45、集 5. 5.去雄、授粉和管理去雄、授粉和管理菊菊花花有有性性杂杂交交过过程程第五节第五节 童期、童性和杂种培育童期、童性和杂种培育选择特点选择特点一、童期的概念和实质一、童期的概念和实质 不同学者对童期的认识和所下的定义有较大差别。不同学者对童期的认识和所下的定义有较大差别。R.H.Zimmerman (1972)R.H.Zimmerman (1972)认为认为“童期是指实生苗不能诱导童期是指实生苗不能诱导开花的时期开花的时期”,”,他把实生树划分的童期、转变期和成年期他把实生树划分的童期、转变期和成年期三个不同的时期三个不同的时期, , 强调只有进入转变期后强调只有进入转变期后, ,应用环

46、剥或喷应用环剥或喷布生长抑制剂才能有效地促进开花结果。后来，有人建布生长抑制剂才能有效地促进开花结果。后来，有人建议把童期的概念加注为议把童期的概念加注为“在正常自然条件下不能稳定持在正常自然条件下不能稳定持续开花的时期续开花的时期”。 现在人们倾向于认为童期的实质在于与开花、现在人们倾向于认为童期的实质在于与开花、结果密切相关的成花基因组尚不能稳定表达的发结果密切相关的成花基因组尚不能稳定表达的发育时期。育时期。 童童程程最低始（花）最低始（花）果点至根颈的果点至根颈的枝干长度。童枝干长度。童期长短与童程期长短与童程高矮呈正相关高矮呈正相关二、童性及其与成年期性状的相关二、童性及其与成年期性

47、状的相关（一）童性及其鉴别童期结束的标志（一）童性及其鉴别童期结束的标志所谓所谓童性童性是指实生苗童期阶段或童区所表现的形态特征、是指实生苗童期阶段或童区所表现的形态特征、解剖结构和生理特性。解剖结构和生理特性。以实生苗童稚征状所表现的程度称以实生苗童稚征状所表现的程度称为为童稚度童稚度。1.1.形态特征形态特征2.2.童期枝、叶解剖结构童期枝、叶解剖结构 叶片叶片 枝条枝条发育叶肉发育叶肉 叶脉叶脉 栅栏栅栏 单位面积木质部单位面积木质部 木质部木质部 导管导管 薄壁薄壁时期时期 组织组织 气孔数气孔数 比例比例 纤维素纤维素 细胞细胞童期不发达不不童期不发达不不 少少 高高 多多 少少 少

48、少成年成年 期期 发达发达 发达发达 发达发达 多多 低低 少少 多多 多多3.3.生理生化特性生理生化特性 童期童期 成年期成年期RNARNA含量含量 低低 高高RNA/DNARNA/DNA比值比值 低低 高高糖、蛋白质、淀粉等糖、蛋白质、淀粉等 低低 高高（二）童性和成年期性状的相关（二）童性和成年期性状的相关 童期综合性状和童期综合性状和栽培性的相关栽培性的相关果树育种家常常根据果树育种家常常根据杂种苗童期综合性状杂种苗童期综合性状倾向野生性的程度倾向野生性的程度, , 预测它们日后栽培性预测它们日后栽培性的好坏。但不同种类的好坏。但不同种类乃至不同亲本组合在乃至不同亲本组合在选择中应掌

49、握不同特选择中应掌握不同特点点, , 需要在实践中总需要在实践中总结、探索。结、探索。童期和成年期同名器官童期和成年期同名器官相同性状的相关或一致性相同性状的相关或一致性如叶面积的大小、如叶面积的大小、 叶背毛茸的叶背毛茸的疏密、新梢节间长短、萌芽物疏密、新梢节间长短、萌芽物候期的早晚、分枝习性、新梢候期的早晚、分枝习性、新梢夹角、夹角、 对某种病害侵染的敏感对某种病害侵染的敏感性、对土壤盐碱的抗耐性等。性、对土壤盐碱的抗耐性等。这类性状虽然在童期和成年期这类性状虽然在童期和成年期的表现程度有一定差异的表现程度有一定差异, , 但童但童期个体间的差异往往能较大程期个体间的差异往往能较大程度上反映成年个体间的相对差度上反映成年个体间的相对差异异, , 也就是说通常一致性较好。也就是说通常一致性较好。同名器官同源性同名器官同源性状的相关或一致性状的相关或一致性 如桃