第九讲_碳交换_

1、中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富陆地表层系统野外实验原理与方法陆地表层系统野外实验原理与方法第七讲第七讲 生态系统碳交换生态系统碳交换袁国富袁国富中科院地理科学与资源所中科院地理科学与资源所中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富前言前言生物群落野外实验的主要关注内容生物群落野外实验的主要关注内容生态系统生态系统生态系统变化生态系统变化生态系统过程生态系统过程生物多样性水、碳、

2、氮循环水、碳、氮循环中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富前言前言生态系统碳过程与全球变化生态系统碳过程与全球变化1、大气、大气CO2含量的上升是引发全球变化的重要原因含量的上升是引发全球变化的重要原因2、京都议定书京都议定书与政府面临的压力与政府面临的压力京都议定书京都议定书的基本内的基本内容：拟订了各国的碳排放容：拟订了各国的碳排放指标，在指标，在20082012年实年实施期间，各国将碳排放标施期间，各国将碳排放标准降低到准降低到1990年水平或更年水平或更低，可以通过低，可以通过“

3、造林、再造林、再造林、森林和农田管理造林、森林和农田管理”等措施增加的碳吸收量，等措施增加的碳吸收量，来抵消本国的碳排放指标，来抵消本国的碳排放指标，或者通过碳排放指标贸易或者通过碳排放指标贸易来达到标准来达到标准中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富前言前言陆地生态系统碳循环基本过程陆地生态系统碳循环基本过程大气碳库大气碳库生物圈碳库生物圈碳库土壤碳库土壤碳库光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用分解分解沉积沉积中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所

4、中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富主要内容主要内容 生态系统碳过程生态系统碳过程 野外观测方法及原理野外观测方法及原理碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用碳的分配过程与植物生长碳的分配过程与植物生长碳的循环过程碳的循环过程光合作用的观测光合作用的观测碳通量的观测碳通量的观测中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合过程光合过程光合作用基本过程光合作用基本过程2222OOCHlightOHCO6 CO2 +

5、 12 H2O + photons C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O 中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合过程光合过程2. 光合作用三过程光合作用三过程原初反应原初反应： 光能光能被光合色素吸收、传递被光合色素吸收、传递至反应中心并发生光化学反应，至反应中心并发生光化学反应，引起引起电荷分离电荷分离2) 同化力形成同化力形成(电子传递与光合电子传递与光合磷酸化磷酸化) 是原初反应所引起的是原初反应所引起的电荷分电荷分离离，通过

6、一系列电子传递和反，通过一系列电子传递和反应转变成生物代谢中的高能物应转变成生物代谢中的高能物质质腺苷三磷酸腺苷三磷酸(ATP)和还原辅和还原辅酶酶II(NADPH)的过程的过程3) 碳同化碳同化： 是以同化力是以同化力(ATP和和NADPH)固定和还原固定和还原CO2形成形成有机质有机质的的过程过程中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合过程光合过程3. 光反应光反应(light reactions)2H2O + 2NADP+ + 2ADP

7、 + 2Pi + light 2NADPH + 2H+ + 2ATP + O2 在光的作用下产生的电荷，在光的作用下产生的电荷，在水的参与下，形成同化在水的参与下，形成同化力力ATP和和NADPH中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合过程光合过程4. 碳同化过程碳同化过程Calvin Cyclep 两种关键物质两种关键物质 RuBP： 核酮糖核酮糖-1,5-磷酸。是光合作用磷酸。是光合作用过程中过程中CO2的的受体受体。2. Rubisco

8、(羧化酶羧化酶)： 是光合作用碳固定的关键酶之是光合作用碳固定的关键酶之一，通常称为光合作用的一，通常称为光合作用的限速限速酶酶。该酶活化的量不足常常是。该酶活化的量不足常常是光合作用的一个重要的限制因光合作用的一个重要的限制因素。素。中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合过程光合过程4. 碳同化过程碳同化过程Calvin Cyclep Calvin循环的三个过程循环的三个过程1) 羧化作用羧化作用2) 还原作用还原作用3) RuBP的再生

9、的再生羧化羧化还原还原再生再生中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合过程光合过程4. 碳同化过程碳同化过程Calvin Cyclep 羧化作用羧化作用由由RuBP羧化酶羧化酶(Rubisco)催化，将催化，将CO2加到加到RuBP的的C-2上，形成中间产物上，形成中间产物2-羧基羧基-3-酮基核糖醇酮基核糖醇-1,5-二磷酸，然后水解为二磷酸，然后水解为两个分子的两个分子的3-PGA(3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸)PGA)3(2CO2RuBPR

10、ubisco中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合过程光合过程4. 碳同化过程碳同化过程Calvin Cyclep 还原作用还原作用两个两个3-PGA经经PGA激酶作激酶作用，消耗两个用，消耗两个ATP，形成两，形成两个个1,3-DPGA，在经，在经G3P脱脱氢酶催化，消耗两个氢酶催化，消耗两个NADPH，还原为两个，还原为两个G3PG3P22NADPHDPGA)3 , 1 ( 2DPGA)3 , 1 ( 22ATPPGA)3( 2G3PP

11、GA脱氢酶激酶中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合过程光合过程4. 碳同化过程碳同化过程Calvin Cyclep RuBP的再生的再生每每3个个RuBP与与3个个CO2形成形成6个个G3P，其中，其中5个个G3P经过经过一系列的异构化、缩合与重一系列的异构化、缩合与重组，消耗组，消耗3个个ATP，再合成，再合成3个个RuBP，净生成一个，净生成一个G3PG3P3RuBP3ATPG3P6中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中

12、国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合过程光合过程4. 碳同化过程碳同化过程Calvin Cyclep RuBP的再生的再生羧化羧化还原还原再生再生G3P是合成各种有机物质是合成各种有机物质的碳架，可在叶绿体中合的碳架，可在叶绿体中合成淀粉等物质，又可透过成淀粉等物质，又可透过叶绿体被膜上的起跨膜传叶绿体被膜上的起跨膜传递作用的蛋白称为递作用的蛋白称为Pi运运转器输出叶绿体外，合成转器输出叶绿体外，合成蔗糖等有机物。蔗糖等有机物。中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地

13、理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用与环境因子的关系光合作用与环境因子的关系1. 光光光是进行光合作用所需要的光是进行光合作用所需要的能源。能源。光照较弱时，光反应速率常光照较弱时，光反应速率常是光合作用速率的限制因素。是光合作用速率的限制因素。光合速率与光照强度成正比光合速率与光照强度成正比关系。但光强较高时，光合关系。但光强较高时，光合作用受其他反应作用受其他反应(统称暗反应统称暗反应)的限制，所以光合速率不随的限制，所以光合速率不随光照强度成正比提高，有一光照强度成正比提高，有一个光饱和点

14、存在。个光饱和点存在。光强太高时，光合机构还会光强太高时，光合机构还会受到破坏受到破坏中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用与环境因子的关系光合作用与环境因子的关系1. 光光p光饱和点：光饱和点：植物的叶片的光合速率随着光照强植物的叶片的光合速率随着光照强度的增加而增加，当光合速率不再度的增加而增加，当光合速率不再随着光强而增加时的光照强度称为随着光强而增加时的光照强度称为光饱和点光饱和点p光补偿点：光补偿点：当植物的光合速率与呼吸速率

15、相等当植物的光合速率与呼吸速率相等时的光照强度称为光补偿点时的光照强度称为光补偿点光补偿点光补偿点中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用与环境因子的关系光合作用与环境因子的关系1. 光光根据根据C3植物和植物和C4植物植物在碳同化中机理的差在碳同化中机理的差异，可以发现异，可以发现C4植物植物有比有比C3植物有更强的植物有更强的光合能力，它的光合能力，它的光饱光饱和点和点很大甚至没有。很大甚至没有。中国科学院地理科学与资源研究所中国生态

16、系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用与环境因子的关系光合作用与环境因子的关系2. 温度温度光合作用的光合作用的暗反应受温度影响暗反应受温度影响低温下光合速率较低，温度上升低温下光合速率较低，温度上升10光合速率可提高一倍左右，光合速率可提高一倍左右，至最适温度以上在增加温度则光至最适温度以上在增加温度则光合速率下降合速率下降C3植物光合最适温度一般在植物光合最适温度一般在20-30 ，C4植物在植物在35-40 温度过高或者过低都会破坏光合温度过高或者过低都会破坏光合机构

17、机构温度系数温度系数Q10: 指当温度每增高指当温度每增高10时时,某一些生理过某一些生理过程的速度增加的倍数程的速度增加的倍数 中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用与环境因子的关系光合作用与环境因子的关系3. 水水一般通过光合作用每形成一般通过光合作用每形成1g有机物约需有机物约需0.6g水。但实际上在水。但实际上在进行光合作用时，植物消耗的水分远大于这个数值，这些水进行光合作用时，植物消耗的水分远大于这个数值，这些水分是被蒸腾作用

18、消耗掉的。分是被蒸腾作用消耗掉的。 蒸腾系数：植物蒸腾掉的水分重量与光合固定的有机物重量蒸腾系数：植物蒸腾掉的水分重量与光合固定的有机物重量的比值称为蒸腾系数。的比值称为蒸腾系数。C3植物的蒸腾系数大约为植物的蒸腾系数大约为300，C4植物可低到植物可低到200，CAM植植物可以低到物可以低到100。 植物缺水，气孔会关闭，光合作用受阻，进一步缺水则光合植物缺水，气孔会关闭，光合作用受阻，进一步缺水则光合机构受损。机构受损。中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的

19、固定过程与光合作用光合作用与环境因子的关系光合作用与环境因子的关系4. 空气空气空气中空气中CO2是光合作用的原料，它的浓度较低，且在它到达是光合作用的原料，它的浓度较低，且在它到达同化部位前，还要经过空气、气孔和细胞内三个阶段的阻力，同化部位前，还要经过空气、气孔和细胞内三个阶段的阻力，因此因此CO2的供应一般情况下是自然条件植物光合作用的限制的供应一般情况下是自然条件植物光合作用的限制因子因子(C4植物因有植物因有CO2泵，在浓度泵，在浓度0.03% CO2下已接近饱和下已接近饱和)空气中空气中CO2含量增加至含量增加至1%左右时可显著改善光合作用左右时可显著改善光合作用空气中所含高浓度的

20、空气中所含高浓度的O2(21%)是导致光呼吸的主要因素是导致光呼吸的主要因素中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用与环境因子的关系光合作用与环境因子的关系4. 空气空气pCO2补偿点补偿点 净光合速率随净光合速率随CO2浓度的下浓度的下降而下降，当净光合速率下降降而下降，当净光合速率下降到到0时的时的CO2浓度称为浓度称为CO2补补偿点。偿点。pCO2饱和点饱和点 净光合速率不再随净光合速率不再随CO2浓度浓度升高而升高时的升高而升高时

21、的CO2浓度。在浓度。在自然条件下，这种情况很难达自然条件下，这种情况很难达到。到。中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型光合作用生化模型光照强度影光照强度影响到的光反响到的光反应过程应过程由由CO2浓度和浓度和Rubisico催化催化能力决定的暗能力决定的暗反应过程反应过程光合产物的光合产物的输送能力输送能力光合作用速率的三个主要限制过程光合作用速率的三个主要限制过程中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院

22、地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型光合作用生化模型JEJCJS由由Farquhar, von Caemmerer & Berry(1980)首先首先提出，提出，Collatz et al(1991)改进改进,minSCEJJJAA：为总光合速率：为总光合速率JE：为受光照强度限制的光合速率：为受光照强度限制的光合速率JC：为受：为受Rubisco限制的光合速率限制的光合速率JS：是光合产物输出和利用的能力：是光合产物输出和利用的能力该模式认为植物的光合速率由三个潜在速率决定，

23、总该模式认为植物的光合速率由三个潜在速率决定，总的光合速率取上述三个潜在速率的最小值的光合速率取上述三个潜在速率的最小值中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型光合作用生化模型,minSCEJJJA为了使光合作用在实际计算中发生平滑的变化，允许为了使光合作用在实际计算中发生平滑的变化，允许JE，JC和和JS共同作用限制光合速率，采用下列经验公式计算光合速率：共同作用限制光合速率，采用下列经验公式计算光合速率：JE与与JC之间的最小

24、值：之间的最小值：24)(2CECECEpJJJJJJJJp与与JS之间的最小值：之间的最小值：24)(2spspSpJJJJJJA(一般取一般取0.95)和和(一般取一般取0.98)为经验系数为经验系数中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型光合作用生化模型1. 受受Rubisico催化能力限制的光合速率催化能力限制的光合速率JC酶促反应酶促反应的的Michaelis-Menten动力学方程动力学方程(直角双曲线函数直角双曲线函

25、数)CKCVvmmax直角双曲线方程直角双曲线方程(rectangular hyperbola equation)Vmax最大生化反应速率最大生化反应速率Km: Michaelis常数常数C: 底物的浓度底物的浓度中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型光合作用生化模型1. 受受Rubisico催化能力限制的光合速率催化能力限制的光合速率JCJC为典型酶促反应，可以用为典型酶促反应，可以用Michaelis-Menten动力学方程

26、描述动力学方程描述Vm单位面积叶面上单位面积叶面上Rubisco的最大催化的最大催化(羧羧化化)能力能力(饱和光强饱和饱和光强饱和CO2浓度下的催化浓度下的催化能力能力)Kc和和Ko分别是分别是Rubisco反应中反应中CO2固定和固定和O2排放的排放的Michaelis常数常数Cci: 胞间胞间CO2浓度浓度; Coa胞间胞间O2浓度浓度*: CO2补偿点补偿点)1 ()(*ooaccicimCKCKCCVJ中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合

27、作用光合作用生化模型光合作用生化模型1. 受受Rubisico催化能力限制的光合速率催化能力限制的光合速率JC)1 ()(*ooaccicimCKCKCCVJ上式中，上式中，Cci是驱动变量是驱动变量(自变量自变量)*与植物生理特征有关，不同植物有不同的与植物生理特征有关，不同植物有不同的CO2补偿点补偿点Coa一般作为常数处理一般作为常数处理Vm，Kc和和Ko是一个与温度有关的参数，不同温度其值不同是一个与温度有关的参数，不同温度其值不同温度如何影响生化反应？温度如何影响生化反应？中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)

28、水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型光合作用生化模型1. 受受Rubisico催化能力限制的光合速率催化能力限制的光合速率JCp 生化反应温度控制的生化反应温度控制的Arrhenius方程方程)41(29. 0exp1)25(088. 0exp25,LLmmTTVVp最大羧化能力最大羧化能力Vm的温度订正的温度订正 采用采用Arrhenius方程如下式：方程如下式：Vm,25为为25下的羧化能力下的羧化能力TL为叶片温度为叶片温度RTEAka lnlnRTEAek中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源

29、研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型光合作用生化模型2. 受光照强度控制的光合速率受光照强度控制的光合速率JE光照强度对光合速率的影响符合双曲线方程的变化特征光照强度对光合速率的影响符合双曲线方程的变化特征光照强度与光合速光照强度与光合速率的关系示意率的关系示意maxmaxJIIJJE采用直角双曲线函数模拟：采用直角双曲线函数模拟：I：吸收的光合有效辐射吸收的光合有效辐射(PAR)：最大量子效率最大量子效率(指每吸收一个光量指每吸收一个光量子能固定的最大子能固定的最大CO2分子数量，一般分子数量，一

30、般取取0.06或者或者0.08)Jmax受电子传递速率控制的最大光合速受电子传递速率控制的最大光合速率率中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型光合作用生化模型2. 受光照强度控制的光合速率受光照强度控制的光合速率JEmaxmaxJIIJJEJE的非直角双曲线方程模拟的非直角双曲线方程模拟0)(maxmax2IJJIJJEE24)(max2maxmaxIJJIJIJE反映光合曲线弯曲程度的凸度反映光合曲线弯曲程度的凸度中国科学院地

31、理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型光合作用生化模型3. 光合产物输出和利用的能力光合产物输出和利用的能力JS2msVJ Vm单位面积叶面上单位面积叶面上Rubisco的最大催化的最大催化(羧化羧化)能力能力4. 净光合速率净光合速率AndnRAAleaf,暗呼吸，与温度有关，可暗呼吸，与温度有关，可以使用以使用Arrhenius方程模拟方程模拟中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研

32、究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型光合作用生化模型模型考虑的因素模型考虑的因素),(,),(,),(,minmaxmLSLcimCLciEVTfJTCVfJTCIJfJA吸收的PAR，可以来自于对辐射的观测胞间CO2浓度决定于气孔对空气CO2的传输能力叶片温度取决于气孔对水汽交换(潜热)的传输能力和叶片表面能量平衡过程),(LciTICfA 这一模型仍然没有考虑水分胁这一模型仍然没有考虑水分胁迫对光合作用过程的影响迫对光合作用过程的影响中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中

33、国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的固定过程与光合作用碳的固定过程与光合作用冠层尺度的光合模型冠层尺度的光合模型二叶模型二叶模型将单叶的光合速率扩展到整个冠层将单叶的光合速率扩展到整个冠层方法：将冠层叶子分为两种功能型方法：将冠层叶子分为两种功能型亮叶和暗叶亮叶和暗叶设亮叶占总的叶面积的比例为设亮叶占总的叶面积的比例为fI，则实际截获直接辐射光照的亮，则实际截获直接辐射光照的亮叶面积为：叶面积为：LAILAIIsunlit f而仅截获散射辐射的暗叶面积为：而仅截获散射辐射的暗叶面积为：sunlitshadedLAILAILAI亮叶和暗叶接受的辐射强度是不一样的，

34、根据光合模型分别求得亮叶亮叶和暗叶接受的辐射强度是不一样的，根据光合模型分别求得亮叶光合速率光合速率(Asunlit)和暗叶光合速率和暗叶光合速率(Ashaded)，则冠层光合速率，则冠层光合速率(Ac)为：为：shadedshadedsunlitsunlitcLAILAIAAALAILAIexp0 . 1Ikkfk为冠层消光系数为冠层消光系数中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的分配过程与植物的生长碳的分配过程与植物的生长碳分配的含义碳分配的含义CO2photosynthateLe

35、afStemRootCarbon AssimilationCarbon Partitioning植物碳分配植物碳分配(carbon allocation / carbon partitioning),又称光合又称光合产物分配产物分配(photosynthate allocation)或者干物质分配或者干物质分配(dry matter allocation),指光合作用同化的碳指光合作用同化的碳,以碳水化合物的形式在以碳水化合物的形式在植物体不同器官组织间的分配。植物体不同器官组织间的分配。中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CE

36、RN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的分配过程与植物的生长碳的分配过程与植物的生长研究碳分配的意义研究碳分配的意义CO2photosynthateLeafStemRootCarbon AssimilationCarbon PartitioningLAISoil C,NCrucial Parameters1、在碳循环和生态模拟中获取关键参数、在碳循环和生态模拟中获取关键参数2、分析植物的生长过程和生产力、分析植物的生长过程和生产力fruitYield中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁

37、国富碳的分配过程与植物的生长碳的分配过程与植物的生长碳分配模型碳分配模型经验模型经验模型)()()()()()(TATfTRTATfTLnRwnLwT阶段的冠层干物质量T阶段的冠层分配系数T阶段的根系干物质量T阶段的根系分配系数T阶段的净同化量针对不同的植物组织，设置经验性的分配系数，分配系数针对不同的植物组织，设置经验性的分配系数，分配系数往往在不同生育期不同往往在不同生育期不同对于一年生作物来说，一般有下列形式：对于一年生作物来说，一般有下列形式：中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国

38、富碳的分配过程与植物的生长碳的分配过程与植物的生长碳分配模型碳分配模型功能平衡模型功能平衡模型植物地上部和根系的相对生长率具有固定的比率关系植物地上部和根系的相对生长率具有固定的比率关系地上部活性和重量的乘积与根系活性和重量的乘积之间存地上部活性和重量的乘积与根系活性和重量的乘积之间存在着比例关系在着比例关系枝条重枝条重 枝条单位活性枝条单位活性 根重根重 根单位活性根单位活性枝条重枝条重光合碳同化率光合碳同化率 根系重根系重根系氮吸收率根系氮吸收率植物组织中的植物组织中的C:N比是一个常数比是一个常数中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统

39、研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的分配过程与植物的生长碳的分配过程与植物的生长碳分配模型碳分配模型功能平衡模型功能平衡模型功能平衡模型举例功能平衡模型举例(施建忠施建忠,1994; Li Honghui,2006)nrnsnlPmcWcmPWmPW)1 (1叶片干物叶片干物质积累质积累茎干物质茎干物质积累积累根干物质根干物质积累积累净光合净光合产物产物分配分配系数系数经验经验参数参数分配系数是一个考虑叶分配系数是一个考虑叶-茎平衡和叶茎平衡和叶-根平衡根平衡的一个参数的一个参数中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研

40、究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的分配过程与植物的生长碳的分配过程与植物的生长碳分配模型碳分配模型功能平衡模型功能平衡模型功能平衡模型举例功能平衡模型举例(施建忠施建忠,1994; Li Honghui,2006)nrnsnlPmcWcmPWmPW)1 (1叶茎平衡叶茎平衡: :通过两者之间的通过两者之间的重量平衡来表达重量平衡来表达dcWWls叶根平衡叶根平衡: :通过叶片蒸腾和通过叶片蒸腾和根系吸水的平衡来表达根系吸水的平衡来表达btKAT 茎重量茎重量叶重量叶重量蒸腾量蒸腾量根系吸水量根系吸水量rbltVWAUWTU,V单位叶和根物质蒸腾和吸收的水量单位叶和根物质蒸

41、腾和吸收的水量)()()(rrllllssWWKVWWUdWWcWW有下列公式成立：有下列公式成立：设定：设定：KVcUKVm)1 ( 求得分配系数如下：求得分配系数如下：中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的分配过程与植物的生长碳的分配过程与植物的生长碳分配模型碳分配模型传输阻力模型传输阻力模型假定植物不同组织为不同的碳氮库，碳氮在组织间的分配就是碳氮假定植物不同组织为不同的碳氮库，碳氮在组织间的分配就是碳氮在不同库之间的传输，利用传输阻力模式可以描述不同碳氮库之在不同库之间的传输

42、，利用传输阻力模式可以描述不同碳氮库之间的传输过程间的传输过程)(slclsclsCCgF叶枝间碳交换叶枝间碳交换叶枝间碳交换导度叶枝间碳交换导度叶碳浓度叶碳浓度枝碳浓度枝碳浓度Thornley, J. H. M.: 1991, A Transport-Resistance Model for Forest Growth and Partitioning, Ann.Botany 68, 211226.中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的分配过程与植物的生长碳的分配过程与植物的生长碳

43、分配模型碳分配模型传输阻力模型传输阻力模型模型举例模型举例(Wang Shusen, et al, Ecological Modelling (2001), & Climate Change (2002)叶片叶片韧皮部韧皮部细根细根木质部木质部中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的分配过程与植物的生长碳的分配过程与植物的生长碳分配模型碳分配模型传输阻力模型传输阻力模型植物由四部分组成：植物由四部分组成： 1. 叶片叶片(Foliage) 2. 枝杈、树干和粗根的韧皮部枝杈、树

44、干和粗根的韧皮部(Sapwood) 3. 细根细根(Fine Root) 4. 木质部木质部(Heartwood)其中，木质部被分离为一个生理活动惰性池，不参与植物的碳氮交换其中，木质部被分离为一个生理活动惰性池，不参与植物的碳氮交换过程过程另外三个生理活动池另外三个生理活动池(叶片、韧皮部、细根叶片、韧皮部、细根)又被分成两种物质状态：基又被分成两种物质状态：基质质(Substrate)和结构物质和结构物质(Structural)基质部分直接参与基质部分直接参与C、N的交换与排放，结构物质为在交换过程中被固的交换与排放，结构物质为在交换过程中被固定下来的新物质定下来的新物质(生长生长)中国科

45、学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的分配过程与植物的生长碳的分配过程与植物的生长碳分配模型碳分配模型传输阻力模型传输阻力模型过程：由光合呼吸的基质碳首先用于过程：由光合呼吸的基质碳首先用于维持呼吸维持呼吸消耗，剩余的基质碳和氮消耗，剩余的基质碳和氮用于不同生理活动池之间的用于不同生理活动池之间的传输传输、生长呼吸生长呼吸和和组织生长组织生长(形成结构碳氮形成结构碳氮)中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心

46、水分分中心 袁国富袁国富碳的分配过程与植物的生长碳的分配过程与植物的生长碳分配模型碳分配模型传输阻力模型传输阻力模型碳氮分配过程碳氮分配过程(1): 基质间的传输基质间的传输(阻抗模式阻抗模式)碳氮分配过程碳氮分配过程(2): 维持呼吸维持呼吸(与组织氮质量成比例与组织氮质量成比例) YSXSYSXSYLXLNYXNYXYSXSYSXSYLXLCYXCYXCCCCNNDTCCCCCCDT,XSXLXLXSXLXLCNNCCC,其中其中其中其中TX,YC和和TX,YN分别为分别为C、N在组织在组织X和和Y之间传输的速率之间传输的速率(X,Y包括从叶片向韧皮部的传输包括从叶片向韧皮部的传输和韧皮部

47、向细根部的传输和韧皮部向细根部的传输)；DX,YC和和DX,YN为两组织间的为两组织间的传输系数传输系数；CL,X和和NL,X分别为分别为X组组织中基质碳和氮的浓度，定义为单位结构碳织中基质碳和氮的浓度，定义为单位结构碳(CS,X)中基质碳中基质碳(CL,X)和基质氮和基质氮(NL,X)的数量的数量XSTTXXmXmNQrRrefX,10,10,rm,X为参考温度为参考温度(Tref)下的维持呼吸系数，组织温度对该组织呼吸速率的影响由温度系数下的维持呼吸系数，组织温度对该组织呼吸速率的影响由温度系数Q10的幂函数表示；的幂函数表示；TX为组织为组织X的温度，的温度，NS,X为组织为组织X的结构

48、氮含量的结构氮含量组织中基质碳不高于组织中基质碳不高于Rm,X时，不足部分由其他各组织结构库中的物质输送来弥补时，不足部分由其他各组织结构库中的物质输送来弥补中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的分配过程与植物的生长碳的分配过程与植物的生长碳分配模型碳分配模型传输阻力模型传输阻力模型碳氮分配过程碳氮分配过程(3): 植物生长植物生长(基质碳氮双基质浓度的基质碳氮双基质浓度的Michaelis-Menton方程方程)XXLXLXLXXLXXXLXLXSXXXNXXXLXLXLXXXLX

49、XLXLXSXXCXkNCNACbaNCCTfAgGkNCNAbCaNCCTfgG,GXC和和GXN为构建各组织中新结构物质所用的基质碳和氮的数量，及植物各器官组织的碳、为构建各组织中新结构物质所用的基质碳和氮的数量，及植物各器官组织的碳、氮生长速率；氮生长速率；gX为最大生长速率；为最大生长速率；bX为碳对氮的范围参数；为碳对氮的范围参数；AX为非限制的碳氮之比；为非限制的碳氮之比；aX和和kX为参数，由碳氮的为参数，由碳氮的Michealis-Menton常数导出；常数导出；f(TX)为温度修正系数，与光合作用温度为温度修正系数，与光合作用温度修正系数公式一致修正系数公式一致该模型允许新生

50、成生物量中碳氮比受植物组织中基质碳氮浓度的控制该模型允许新生成生物量中碳氮比受植物组织中基质碳氮浓度的控制XXNXCXNbAGGlim0当植物氮受限当植物氮受限制是，新生产制是，新生产的结构物质碳的结构物质碳氮比趋向高值：氮比趋向高值：当植物碳受限当植物碳受限制是，新生产制是，新生产的结构物质碳的结构物质碳氮比趋向低值：氮比趋向低值：XXNXCXCbAGGlim0中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳的分配过程与植物的生长碳的分配过程与植物的生长碳分配模型碳分配模型传输阻力模型传输阻力

51、模型碳氮分配过程碳氮分配过程(4): 生长呼吸与总呼吸生长呼吸与总呼吸(生长呼吸与生长速率成正比生长呼吸与生长速率成正比)一般假设组织的生长呼吸一般假设组织的生长呼吸(Rg,X)与组织的生长速率成比例，设比例与组织的生长速率成比例，设比例常数为常数为rg,X，则有：，则有：CXXgXgGrR,植物总的自养呼吸植物总的自养呼吸Ra为植物所有组织为植物所有组织X(叶子叶子(F),韧皮部韧皮部(S)和细根和细根(R)的维持呼吸和生长呼吸之和：的维持呼吸和生长呼吸之和：RSFXXgXmaRRR,中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CER

52、N)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳循环基础碳循环基础基本概念基本概念1. 总初级生产力总初级生产力(Gross Primary Production, GPP)表示一个生态系统中植物表示一个生态系统中植物通过光合作用过程所固定的碳通过光合作用过程所固定的碳总量。总量。全球全球GPP估计约为估计约为120 PgC/a2. 净初级生产力净初级生产力(Net Primary Production, NPP)表示一个生态系统植物吸收有机物质的净生产力，也就是表示一个生态系统植物吸收有机物质的净生产力，也就是GPP减去植物呼吸作用减去植物呼吸作用(自养呼吸作用自养呼吸作用)所剩下的部分。全球所剩下

53、的部分。全球NPP估计大约为估计大约为GPP的一半。即的一半。即60PgC/a NPPGPPRa中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳循环基础碳循环基础基本概念基本概念3. 净生态系统生产力净生态系统生产力(Net Ecosystem Production, NEP)4. 净生物群系生产力净生物群系生产力(Net Biome Production, NBP)表示一个生态系统净累积的有机物质或碳，是现存有机物的生产速表示一个生态系统净累积的有机物质或碳，是现存有机物的生产速率和有机物残体

54、的分解速率率和有机物残体的分解速率(异养呼吸，异养呼吸，Rh)之间的差值。异养呼吸之间的差值。异养呼吸包括食草动物造成的损失和土壤生物对有机物残落物的分解。全球包括食草动物造成的损失和土壤生物对有机物残落物的分解。全球NEP估计约为估计约为10PgC/a。 NEPNPPRh表示包含一定范围生态系统表示包含一定范围生态系统(一个生物群系一个生物群系)的区域内净有机物生产的区域内净有机物生产力。除了异养呼吸外，还包括其他导致现存有机物和有机物残体力。除了异养呼吸外，还包括其他导致现存有机物和有机物残体损失的过程，例如收割、森林清理及砍伐、火灾等。损失的过程，例如收割、森林清理及砍伐、火灾等。NBP

55、对于大对于大面积面积(100-1000 km2)和长时间和长时间(几年或更长几年或更长)的碳平衡是合适的。的碳平衡是合适的。中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳循环基础碳循环基础基本概念基本概念GPP,NPP,NEP,NBP的关系与碳循的关系与碳循环过程环过程(Schulze,2000)中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳循环基础碳循环基础全球碳循环基本特征全球碳循环基本特

56、征1. 全球碳库全球碳库大气大气生物圈生物圈土壤土壤海洋海洋岩石圈岩石圈中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳循环基础碳循环基础全球碳循环基本特征全球碳循环基本特征2. 碳储量与碳通量碳储量与碳通量碳储量碳储量是指碳库所存储的碳的总量是指碳库所存储的碳的总量碳通量碳通量是指在不同碳库之间碳的交换量，严格的定义是指单位时是指在不同碳库之间碳的交换量，严格的定义是指单位时间内单位面积上的碳交换量间内单位面积上的碳交换量3. 碳源碳源(source)与碳汇与碳汇(sink)碳源碳源是指净排放

57、是指净排放CO2的区域、碳库或者生态系统等地表单元的区域、碳库或者生态系统等地表单元碳汇碳汇是指净吸收是指净吸收CO2的区域、碳库或者生态系统等地表单元的区域、碳库或者生态系统等地表单元中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳循环基础碳循环基础全球碳循环基本特征全球碳循环基本特征Table: Estimated major stores of carbon on the Earth.SinkAmount in PetagramsAtmosphere578 (as of 1700) - 7

58、66 (as of 1999)Soil Organic Matter1500 to 1600Ocean 38,000 to 40,000Marine Sediments and Sedimentary Rocks66,000,000 to 100,000,000Terrestrial Plants540 to 610Fossil Fuel Deposits4000 中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳循环基础碳循环基础全球碳循环基本特征全球碳循环基本特征中国科学院地理科学与资源研究所

59、中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳循环基础碳循环基础全球碳循环基本特征全球碳循环基本特征p 岩石碳库岩石碳库 最大碳库。由于人类活动，化石燃料和水泥生产排放大量最大碳库。由于人类活动，化石燃料和水泥生产排放大量CO2，也，也是目前最大的碳源是目前最大的碳源p 海洋碳库海洋碳库 第二大碳库。海洋具有储存和吸收第二大碳库。海洋具有储存和吸收CO2的特点，其可溶性的无机碳的特点，其可溶性的无机碳含量约为含量约为3.74104PgC，是大气碳库的，是大气碳库的50多倍，因此在全球碳循环多倍，因此在全球碳循环中是十分重要

60、的碳汇。中是十分重要的碳汇。 碳在深海中的周转周期为几百年到千年尺度，从人类控制的角度看，碳在深海中的周转周期为几百年到千年尺度，从人类控制的角度看，海洋碳过程基本不能被人类控制海洋碳过程基本不能被人类控制中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心水分分中心 袁国富袁国富碳循环基础碳循环基础全球碳循环基本特征全球碳循环基本特征p 大气碳库大气碳库在工业革命以来，在工业革命以来，CO2增加增加了了30%，CH4和平流层和平流层O3增增长幅度都长幅度都100% ，地球表面，地球表面获得的热量增加了获得的热量增加了2.5w/m2（Cru