作物栽培学第三章作物产量与品质

1、第一节第一节 作物的产量和产量形成作物的产量和产量形成一、产量的概念及其构成因子一、产量的概念及其构成因子( (一一) )产量的概念产量的概念 作物生产的过程，是作物通过光合作用积累光合产物作物生产的过程，是作物通过光合作用积累光合产物，并转化为人类所需要的农产品的过程。作物产品的，并转化为人类所需要的农产品的过程。作物产品的数量取决于光合产物的生产量、积累量和向经济成分数量取决于光合产物的生产量、积累量和向经济成分的转化量。因此，常用光合产量、生物产量和经济产的转化量。因此，常用光合产量、生物产量和经济产量来衡量作物生产能力的高低。量来衡量作物生产能力的高低。(1)(1)光合产量是指作物生育

2、期中，通过光合作用生产光合产量是指作物生育期中，通过光合作用生产的各种有机物的总和，包括各种消耗在内，如呼吸的各种有机物的总和，包括各种消耗在内，如呼吸、害虫、机械损伤等引起的消耗或损失。、害虫、机械损伤等引起的消耗或损失。 光合产量光合产量= =光合面积光合面积 光合时间光合时间 光合强度光合强度 (2) (2) 生物产量是指作物生育生育期内生产和累积的有生物产量是指作物生育生育期内生产和累积的有机物质的总量，即整个植株总干物质的收获量。机物质的总量，即整个植株总干物质的收获量。 计算生物产量时通常不包括地下器官（块根作物除计算生物产量时通常不包括地下器官（块根作物除外）。外）。 在作物体的

3、全部干物质中，有机物质占在作物体的全部干物质中，有机物质占90-95%90-95%，矿，矿物质占物质占5-10%5-10%。可见，光合产物是生物产量的主要来。可见，光合产物是生物产量的主要来源。源。 生物产量生物产量= =光合产量矿质元素光合产量矿质元素- -呼吸消耗呼吸消耗- -其它损耗其它损耗 (3) (3) 经济产量，栽培目的所需要的有经济价值的作物经济产量，栽培目的所需要的有经济价值的作物主产品的收获量，即通常所指的产量。主产品的收获量，即通常所指的产量。 生物产量转化为经济产量的效率常用收获指数来生物产量转化为经济产量的效率常用收获指数来表示。收获指数（表示。收获指数（harvest

4、 index,HIharvest index,HI）有时也称经济系）有时也称经济系数。数。 收获指数指经济产量与生物产量之比，收获指数指经济产量与生物产量之比， 收获指数收获指数= =经济产量经济产量/ /生物产量。生物产量。 1. 1. 产量构成因素产量构成因素 作物产量是按单位土地面积上的产品数量计算的。作物产量是按单位土地面积上的产品数量计算的。 在农业生产中，常将作物的产量分解为单株产量和单位在农业生产中，常将作物的产量分解为单株产量和单位面积上的株数。单株产量又同分解为产品器官的数量和单个面积上的株数。单株产量又同分解为产品器官的数量和单个器官的重量。这些构成产量的性状称为产量构成因

5、素。器官的重量。这些构成产量的性状称为产量构成因素。 产量产量= =穗数穗数 单穗粒数单穗粒数 单粒重量单粒重量 产量产量= =穗数穗数 单穗颖花数单穗颖花数 结实率结实率 单粒重量单粒重量 由于产量是各个产量因素的乘积，因此理论上由于产量是各个产量因素的乘积，因此理论上任何一个因素的增大，都能增加产量。任何一个因素的增大，都能增加产量。 但实际上，各个产量因素是很难同步增长的，但实际上，各个产量因素是很难同步增长的，它们之间有一定的制约和补偿的关系。它们之间有一定的制约和补偿的关系。 例如，增加禾谷类作物单位面积上的穗数时，穗粒数例如，增加禾谷类作物单位面积上的穗数时，穗粒数和粒重就会受到制

6、约，表现出相应下降的趋势；相反，当和粒重就会受到制约，表现出相应下降的趋势；相反，当单位面积的穗数较少时，穗粒数和粒重就会作出补偿性反单位面积的穗数较少时，穗粒数和粒重就会作出补偿性反应，表现出相应增加的趋势。应，表现出相应增加的趋势。 作物产量因素间的制约和补偿性的关系，也受群体生作物产量因素间的制约和补偿性的关系，也受群体生长发育的规律所左右。作物群体是由个体构成的，当群体长发育的规律所左右。作物群体是由个体构成的，当群体密度增加时，各个体所占的营养面积（或立体空间）就会密度增加时，各个体所占的营养面积（或立体空间）就会受到制约，个体的生物产量就会下降，使构成经济产量的受到制约，个体的生物

7、产量就会下降，使构成经济产量的器官数量和质量都相应下降。相反，当群体密度较小时，器官数量和质量都相应下降。相反，当群体密度较小时，各个体的产量器官数量和质量都会相应上升，表现出对密各个体的产量器官数量和质量都会相应上升，表现出对密度下降的补偿。度下降的补偿。 因此，最终经济产量的高低，除了决定于产量构成因因此，最终经济产量的高低，除了决定于产量构成因素形成过程中的协调程度外，还与各产量因素间的制约和素形成过程中的协调程度外，还与各产量因素间的制约和补偿的程度有关。补偿的程度有关。在一定的栽培条件下，产量构成因素间存在着一定在一定的栽培条件下，产量构成因素间存在着一定的矛盾。由于光照、水分、矿质

8、营养等的限制，产的矛盾。由于光照、水分、矿质营养等的限制，产量构成因子不可能同时增长。量构成因子不可能同时增长。作物栽培的目的，是要获得群体的最高产量，即产作物栽培的目的，是要获得群体的最高产量，即产量构成因子的最佳组合。当单位面积上的穗数量构成因子的最佳组合。当单位面积上的穗数( (株株数数) )的增加可以弥补并超过每穗粒数的增加可以弥补并超过每穗粒数( (每株荚数每株荚数) )减少减少的损失时，仍表现为增产。当某一因素的增加不能的损失时，仍表现为增产。当某一因素的增加不能弥补其他因素减少的损失时，就表现为减产。弥补其他因素减少的损失时，就表现为减产。 （一）干物质积累的一般模式（一）干物质

9、积累的一般模式 作物器官、全株的生长和物质积累，都经历从小作物器官、全株的生长和物质积累，都经历从小到大、从少到多的过程。这一过程并不是等速进行的到大、从少到多的过程。这一过程并不是等速进行的，而是一个慢，而是一个慢快快慢的过程。通常，用逻辑斯蒂曲慢的过程。通常，用逻辑斯蒂曲线描述作物生长和物质积累的过程。线描述作物生长和物质积累的过程。 作物干物质积累过程，大体可分为三个阶段：指作物干物质积累过程，大体可分为三个阶段：指数增长期、直线增长期和减缓增长期。数增长期、直线增长期和减缓增长期。 作物一生中所积累的干物质，绝大多数是光合作用作物一生中所积累的干物质，绝大多数是光合作用的产物。的产物。

10、 作物体进行光合作用的器官是叶片和其它绿色部分作物体进行光合作用的器官是叶片和其它绿色部分。光合器官的面积大、功能强，进行光合作用的时间长。光合器官的面积大、功能强，进行光合作用的时间长，呼吸消耗和其它损耗少，光合产物的积累就多。，呼吸消耗和其它损耗少，光合产物的积累就多。 可见，提高干物质积累量的途径有，扩大光合面积可见，提高干物质积累量的途径有，扩大光合面积，延长光合时间，提高光合强度，降低呼吸消耗和其它，延长光合时间，提高光合强度，降低呼吸消耗和其它损耗。损耗。 作物所有的绿色部分都有光合作用的能力，如叶片作物所有的绿色部分都有光合作用的能力，如叶片、幼茎、叶鞘、穗部器官、荚皮、角果等。

11、在作物生、幼茎、叶鞘、穗部器官、荚皮、角果等。在作物生长的大部分时期，叶片是主要的光合器官。长的大部分时期，叶片是主要的光合器官。 在农业生产中，通常以叶面积指数（在农业生产中，通常以叶面积指数（leaf area index，LAI）来表示群体叶面积大小。来表示群体叶面积大小。 所谓叶面积指数，是指一定的土地面积上，作物所谓叶面积指数，是指一定的土地面积上，作物绿色叶片面积的总和与其所在土地面积的比值。绿色叶片面积的总和与其所在土地面积的比值。叶面积指数为叶面积指数为1 1时，群体的叶面积与其所在的土地面时，群体的叶面积与其所在的土地面积相等，似可接受所有的光能。实际上，首先由于植积相等，似

12、可接受所有的光能。实际上，首先由于植株上叶片分布于不同的层次和方向，存在相互遮盖的株上叶片分布于不同的层次和方向，存在相互遮盖的现象；其次，叶片一般较薄，入射光照射到叶片后，现象；其次，叶片一般较薄，入射光照射到叶片后，有一部分透过叶片，可供下层叶片进行光合作用；第有一部分透过叶片，可供下层叶片进行光合作用；第三，非水平分布的叶片还可以向下反射部分入射光。三，非水平分布的叶片还可以向下反射部分入射光。 因此，要充分利用太阳光能，群体的最适叶面积因此，要充分利用太阳光能，群体的最适叶面积指数远大于指数远大于1 1，高的可达，高的可达5 5甚至更高。甚至更高。 叶面积指数与光合产量虽有密切关系，但

13、并非简单叶面积指数与光合产量虽有密切关系，但并非简单的直线关系。的直线关系。 在叶面积指数较小时，光合产量随叶面积增加而成在叶面积指数较小时，光合产量随叶面积增加而成比例增加；当叶面积超过一定范围后，光合产量的增比例增加；当叶面积超过一定范围后，光合产量的增加值逐渐减少，这是由于叶面积指数增加到一定程度加值逐渐减少，这是由于叶面积指数增加到一定程度后，相互遮荫加剧，底部叶片的光合作用大大减弱，后，相互遮荫加剧，底部叶片的光合作用大大减弱，叶面积增加不能弥补光合速率的降低，结果造成光合叶面积增加不能弥补光合速率的降低，结果造成光合产量不再增加，甚至下降。产量不再增加，甚至下降。 对一定的作物群体

14、而言，随着新叶的产生、单叶面对一定的作物群体而言，随着新叶的产生、单叶面积的扩大及叶片的衰老，叶面积指数呈抛物线型的变积的扩大及叶片的衰老，叶面积指数呈抛物线型的变化。化。 一般将叶面积的发展过程分为三个阶段：上升期、一般将叶面积的发展过程分为三个阶段：上升期、稳定期和衰落期。以玉米为例，从出苗至抽雄为上升稳定期和衰落期。以玉米为例，从出苗至抽雄为上升期；抽雄后，在一段时间内保持相对稳定；灌浆期开期；抽雄后，在一段时间内保持相对稳定；灌浆期开始，下层叶片逐渐衰老，叶面积指数逐步下降。为获始，下层叶片逐渐衰老，叶面积指数逐步下降。为获得高产，应缩短上升期，延长稳定期，减缓衰落期。得高产，应缩短上

15、升期，延长稳定期，减缓衰落期。 叶面积指数受栽培措施影响很大，如播种量叶面积指数受栽培措施影响很大，如播种量( (密度密度) )，株行距，施肥的时期、种类和施肥量，株行距，施肥的时期、种类和施肥量，灌水时期和次数等。生产上采用水肥促控，灌水时期和次数等。生产上采用水肥促控措施，使叶面积指数保持在适宜的范围内。措施，使叶面积指数保持在适宜的范围内。不同作物最适叶面积指数差异很大。不同作物最适叶面积指数差异很大。 稻麦等作物，结实器官位于植株顶部，后期起主要作稻麦等作物，结实器官位于植株顶部，后期起主要作用的叶片是剑叶用的叶片是剑叶( (或旗叶或旗叶) )等上部叶片。等上部叶片。 此类作物适于密植

16、。玉米的果穗位于植株中部，穗位此类作物适于密植。玉米的果穗位于植株中部，穗位叶及其上、下叶片叶及其上、下叶片( (合称棒三叶合称棒三叶) )是灌浆期的主要光合器是灌浆期的主要光合器官，过度密植会使棒三叶遮荫严重，降低光合强度。大官，过度密植会使棒三叶遮荫严重，降低光合强度。大豆的荚果分布于植株整个冠层，群体过大时底部叶片发豆的荚果分布于植株整个冠层，群体过大时底部叶片发黄，花荚脱落，更需注意调节群体大小和叶面积指数黄，花荚脱落，更需注意调节群体大小和叶面积指数。(1)(1)改善群体的透光性能。改善群体的透光性能。 具直立型叶片的植株，上层叶片截获光能较少具直立型叶片的植株，上层叶片截获光能较少

17、，较多的光照射到下层的叶片，更多的叶片所接，较多的光照射到下层的叶片，更多的叶片所接受的光能在光补偿点之上，使较多的光合产物运受的光能在光补偿点之上，使较多的光合产物运向基部节间、贮藏器官和根系。向基部节间、贮藏器官和根系。(2)(2)可降低叶片表面入射光的强度。可降低叶片表面入射光的强度。 夏天正午，阳光强烈，照射到作物冠层上的光线强夏天正午，阳光强烈，照射到作物冠层上的光线强度远在光饱和点之上。不仅不能得到充分利用，而且度远在光饱和点之上。不仅不能得到充分利用，而且会造成光合作用的光抑制，引起午睡现象。直立型叶会造成光合作用的光抑制，引起午睡现象。直立型叶片与入射光方向夹角较小，可降低投射

18、到叶面的光线片与入射光方向夹角较小，可降低投射到叶面的光线强度，使之更接近于光合作用的光强度。假定阳光垂强度，使之更接近于光合作用的光强度。假定阳光垂直投射地面，光强为直投射地面，光强为100000Lux100000Lux，投射到叶面的光强，投射到叶面的光强即等于入射光强，远远超过光饱和点。若叶片与地面即等于入射光强，远远超过光饱和点。若叶片与地面的夹角为的夹角为8080度，叶面光强将降至度，叶面光强将降至33000lux33000lux，接近一般，接近一般作物的光饱和点。作物的光饱和点。(3)(3)可减少光线的散失。可减少光线的散失。 入射光线有反射、吸收，透射等去向。入射光线有反射、吸收，

19、透射等去向。 水平分布的叶片反射光返回天空，而直立型叶片水平分布的叶片反射光返回天空，而直立型叶片将把较多的光线反射到冠层下部叶片。将把较多的光线反射到冠层下部叶片。 作物的光合时间，一方面取决于生育期长短，另作物的光合时间，一方面取决于生育期长短，另一方面取决于单个叶片的寿命。一方面取决于单个叶片的寿命。 不同地区无霜期不同，作物的生长期也不同。不同地区无霜期不同，作物的生长期也不同。同一作物不同品种的生育期也差异很大，在正常同一作物不同品种的生育期也差异很大，在正常成熟的前提下，晚熟品种常比早熟品种有更高的成熟的前提下，晚熟品种常比早熟品种有更高的产量，原因之一是光合时间较长。产量，原因之

20、一是光合时间较长。作物生长后期，特别是灌浆作物生长后期，特别是灌浆( (鼓粒鼓粒) )期的长短，对期的长短，对产量特别是籽用作物的产量十分关键。产量特别是籽用作物的产量十分关键。 据测定，小麦产量的据测定，小麦产量的90%-95%90%-95%，大麦、玉米产，大麦、玉米产量的量的80%80%，水稻的，水稻的60%60%是在结实期累积的。在美是在结实期累积的。在美国，玉米灌浆期每延长国，玉米灌浆期每延长1 1天可增产天可增产3%3%。因此，一。因此，一定要保证灌浆定要保证灌浆( (鼓粒鼓粒) )期的足够长度，并使叶片维期的足够长度，并使叶片维持足够长的光合时间。持足够长的光合时间。叶片衰老是单叶

21、光合时间缩短的主要原因。叶片衰老是单叶光合时间缩短的主要原因。 引起叶片衰老的许多因素都可造成光合时间缩引起叶片衰老的许多因素都可造成光合时间缩短和产量的下降。生产上可用施肥、灌水、施用短和产量的下降。生产上可用施肥、灌水、施用生长调节剂、改善群体透光状况等措施来延长叶生长调节剂、改善群体透光状况等措施来延长叶片的功能期。采用复种、套种等措施可以在一季片的功能期。采用复种、套种等措施可以在一季作物收获后利用剩余的光照资源，延长整个作物作物收获后利用剩余的光照资源，延长整个作物生长季内的光合时间。生长季内的光合时间。 光合强度指单位绿叶面积在单位时间内同化光合强度指单位绿叶面积在单位时间内同化C

22、O2的的重量，用重量，用mgdmmgdm-2-2hh-1-1表示。表示。 通常有两种光合强度的概念：通常有两种光合强度的概念： 一种是包括呼吸消耗在内的总同化率，一种是包括呼吸消耗在内的总同化率， 另一种是从总同化率中减去呼吸消耗得出的净同化另一种是从总同化率中减去呼吸消耗得出的净同化率。率。 光合强度与作物产量之间的关系相当复杂。光合强度与作物产量之间的关系相当复杂。 同一作物生产能力不同的品种和同一品种在不同同一作物生产能力不同的品种和同一品种在不同的栽培条件下，光合强度均有不同。并非高产品种的栽培条件下，光合强度均有不同。并非高产品种或在高产条件下就一定具有较高的光合强度。或在高产条件下

23、就一定具有较高的光合强度。 外界生态因子，如光照强度、温度、外界生态因子，如光照强度、温度、COCO2 2浓度、水浓度、水分、矿质营养等对作物的光合强度有明显影响。分、矿质营养等对作物的光合强度有明显影响。 在叶面积一定的条件下，提高光合强度的措施也在叶面积一定的条件下，提高光合强度的措施也会提高光合产量。会提高光合产量。 光合面积、光合时间和光合强度共同影响作物光合作用光合面积、光合时间和光合强度共同影响作物光合作用的能力，但何者起主要作用是很复杂的问题。的能力，但何者起主要作用是很复杂的问题。 在作物改良和生产水平发展的不同阶段，起关键作用在作物改良和生产水平发展的不同阶段，起关键作用的因

24、素也是不同的。低产水平下，光合面积不足是限制的因素也是不同的。低产水平下，光合面积不足是限制产量的因素。在水肥较充足的条件下，保持和增加有效产量的因素。在水肥较充足的条件下，保持和增加有效的光合面积，使尽量多的叶片保持足够的光合强度。的光合面积，使尽量多的叶片保持足够的光合强度。 目前，在较好的生产水平下，通过叶面积增加来增目前，在较好的生产水平下，通过叶面积增加来增产的潜力已充分挖掘，应着眼于单叶光合速率的提高和产的潜力已充分挖掘，应着眼于单叶光合速率的提高和光合时间的延长。光合时间的延长。 作物干物质积累量是由光合作用的作物干物质积累量是由光合作用的“收入收入”与呼吸作与呼吸作用的用的“支

25、出支出”的差额所决定的。的差额所决定的。 虽然在净光合速率中减去了叶片的呼吸消耗虽然在净光合速率中减去了叶片的呼吸消耗( (光呼吸和暗呼吸光呼吸和暗呼吸) )，但对整株而言，叶片只是进行呼吸作用的一个部分。，但对整株而言，叶片只是进行呼吸作用的一个部分。 在作物生长期间，根系、茎秆、花、果实等各个部分都在日在作物生长期间，根系、茎秆、花、果实等各个部分都在日夜不停止地进行呼吸作用，叶片在不进行光合作用的时候，也仍夜不停止地进行呼吸作用，叶片在不进行光合作用的时候，也仍在进行呼吸。在进行呼吸。 因此，对植物体来说，只有在光合因此，对植物体来说，只有在光合“收入收入”与呼吸的与呼吸的“支出支出”时

26、才能积累光合产物。时才能积累光合产物。呼吸作用呼吸作用( (包括光呼吸和暗呼吸包括光呼吸和暗呼吸) )是生命不可缺少的部分，是生命不可缺少的部分，不可能完全消除。不可能完全消除。 几十年来，人们从几十年来，人们从C C4 4作物光呼吸较弱、产量较高的现作物光呼吸较弱、产量较高的现象入手，试图降低或消除作物的光呼吸，但成效不大。光象入手，试图降低或消除作物的光呼吸，但成效不大。光呼吸与光合作用是伴随发生的生理过程，是不可缺少的现呼吸与光合作用是伴随发生的生理过程，是不可缺少的现象；光呼吸可减轻植物光合作用的光抑制。象；光呼吸可减轻植物光合作用的光抑制。 生产实践中，施用光呼吸抑制剂也确有增产的事

27、例。生产实践中，施用光呼吸抑制剂也确有增产的事例。可见，在这方面有待深入研究。作物的呼吸作用受多种因可见，在这方面有待深入研究。作物的呼吸作用受多种因子如温度、含水量、子如温度、含水量、COCO2 2浓度等影响。浓度等影响。 生物产量生物产量( (干物质干物质) )的形成是作物经济产量的基础。的形成是作物经济产量的基础。 但是，只有在有较多的干物质分配到经济器但是，只有在有较多的干物质分配到经济器官并积累的条件下，才能获得高产。另外，作物生官并积累的条件下，才能获得高产。另外，作物生长发育过程中，新器官的形成需要从已形成的器官长发育过程中，新器官的形成需要从已形成的器官中获取同化物质。中获取同

28、化物质。 因此，作物体内同化物的分配方向和数量对产因此，作物体内同化物的分配方向和数量对产量十分重要。量十分重要。同化物由其被同化的部位首先或大量地运送到距它最近的需同化物由其被同化的部位首先或大量地运送到距它最近的需求器官，称为就近运输。求器官，称为就近运输。 不少禾本科作物的上位叶同化产物主要供给穗部，而下不少禾本科作物的上位叶同化产物主要供给穗部，而下部叶的光合产物主要供给根系，很少供给上部器官。部叶的光合产物主要供给根系，很少供给上部器官。 例如，水稻、大麦、小麦抽穗后向穗部运送光合产物最多的是旗叶例如，水稻、大麦、小麦抽穗后向穗部运送光合产物最多的是旗叶( (剑叶剑叶) )、倒二叶和

29、倒三叶，而下部叶的同化物主要运至茎基部和根部。当、倒二叶和倒三叶，而下部叶的同化物主要运至茎基部和根部。当几个叶片同时向穗部供应同化产物时，每一个叶子又有自己就近供应的几个叶片同时向穗部供应同化产物时，每一个叶子又有自己就近供应的定向区域。大豆叶片的同化物，首先供给同位节上的豆荚，而较少运输定向区域。大豆叶片的同化物，首先供给同位节上的豆荚，而较少运输它处。油菜开花后，角果的绿色表面可进行光合作用，其同化产物以很它处。油菜开花后，角果的绿色表面可进行光合作用，其同化产物以很大的比例向种子运转和积累。大的比例向种子运转和积累。 一些作物叶片的同化物同侧运输，很少侧向运输，甚一些作物叶片的同化物同

30、侧运输，很少侧向运输，甚至位于茎右边叶片运出的同化物不能运往要求同化物至位于茎右边叶片运出的同化物不能运往要求同化物的位于左边的器官，即使是两者靠得很近也是如此。的位于左边的器官，即使是两者靠得很近也是如此。 例如，蚕豆上部正在展开的叶从其下的与其同侧的第二叶输入的例如，蚕豆上部正在展开的叶从其下的与其同侧的第二叶输入的同化物要比从另一侧的与其相邻的第一叶输入的多。同化物要比从另一侧的与其相邻的第一叶输入的多。同化物同侧运输现象与维管束联系的方式有关。同化物同侧运输现象与维管束联系的方式有关。 同化物从叶片中最易运输到通过维管束与其相连的部位。同化物从叶片中最易运输到通过维管束与其相连的部位。

31、1. 1. 营养器官中干物质的来源与去向营养器官中干物质的来源与去向 以收获籽粒为目的的作物中，生长发育前期，茎以收获籽粒为目的的作物中，生长发育前期，茎叶既是合成同化产物的器官叶既是合成同化产物的器官( (源源) )，也是积累和消耗同，也是积累和消耗同化产物的器官化产物的器官( (库库) )，前期合成的干物质主要积累于茎，前期合成的干物质主要积累于茎叶。生长发育后期，籽粒生长迅速，大量积累同化产叶。生长发育后期，籽粒生长迅速，大量积累同化产物，不仅新合成的同化产物大部分运往籽粒，而且原物，不仅新合成的同化产物大部分运往籽粒，而且原先积累于茎叶的同化产物也分解调出，运往籽粒。先积累于茎叶的同化

32、产物也分解调出，运往籽粒。 籽粒中积累的干物质，籽粒中积累的干物质，大部分来源于灌浆期来源于灌浆期( (鼓粒期鼓粒期) )新新合成的同化产物，另一部分来自于灌浆前积累于营养器官合成的同化产物，另一部分来自于灌浆前积累于营养器官中的同化产物。中的同化产物。(1)(1)结实器官形成期同化物的分配结实器官形成期同化物的分配 不同作物结实器官形成期的主要光合器官是不同的。由于籽不同作物结实器官形成期的主要光合器官是不同的。由于籽粒中积累的干物质主要来源于光合器官在后期的同化物，因此，粒中积累的干物质主要来源于光合器官在后期的同化物，因此，生长发育前期，要通过适应的栽培措施，使营养器官充分生长，生长发育

33、前期，要通过适应的栽培措施，使营养器官充分生长，并建立合理的群体结构。后期，应保证叶片和其它光合器官的正并建立合理的群体结构。后期，应保证叶片和其它光合器官的正常活动常活动, ,使它们保持高的光合速率和足够长的光合时间。使它们保持高的光合速率和足够长的光合时间。在作物生长后期，原先贮存于叶片、叶鞘、茎秆在作物生长后期，原先贮存于叶片、叶鞘、茎秆、根系等营养器官中的同化物分解成适于运输的、根系等营养器官中的同化物分解成适于运输的小分子化合物，运往籽粒，形成籽粒中的贮藏物小分子化合物，运往籽粒，形成籽粒中的贮藏物质，这一过程称为同化物的再分配。质，这一过程称为同化物的再分配。作物茎叶中的有机物质，

34、即使在收获后也可以继作物茎叶中的有机物质，即使在收获后也可以继续向籽粒运转。带秆、带根收获，可使有机物继续向籽粒运转。带秆、带根收获，可使有机物继续向经济器官转移，有时可增产续向经济器官转移，有时可增产5%10%5%10%。 不同密度下产量的变化与收获指数的变化有关。密度变化时不同密度下产量的变化与收获指数的变化有关。密度变化时，生物产量和经济产量的变化并不成比例。密度增加到一定，生物产量和经济产量的变化并不成比例。密度增加到一定程度后，个体受到明显削弱；其中生殖器官受到的削弱更加程度后，个体受到明显削弱；其中生殖器官受到的削弱更加明显，收获指数越来越小。对于以收获生殖器官为目的的作明显，收获

35、指数越来越小。对于以收获生殖器官为目的的作物来说，产量最高的密度，出现在提高密度增加生物产量的物来说，产量最高的密度，出现在提高密度增加生物产量的有利作用，刚好与其下降的不利作用相等的时候，这个密度有利作用，刚好与其下降的不利作用相等的时候，这个密度总是比生物产量最高的密度低。密度过大时，叶面积指数过总是比生物产量最高的密度低。密度过大时，叶面积指数过大，群体透光状况恶化，后期进行光合作用的叶面积不足，大，群体透光状况恶化，后期进行光合作用的叶面积不足，向结实器官供应的同化物少，经济产量下降，收获指数低。向结实器官供应的同化物少，经济产量下降，收获指数低。在许多情况下，提高收获指数可以提高作物

36、产量，但在许多情况下，提高收获指数可以提高作物产量，但并非收获指数越高，产量就越高。生育期长的作物，并非收获指数越高，产量就越高。生育期长的作物，光合时间长，生物产量高，收获指数低常常是高产的光合时间长，生物产量高，收获指数低常常是高产的限制因素。生育期短的作物，收获指数高，但生物产限制因素。生育期短的作物，收获指数高，但生物产量低，经济产量也不高。此时，应以提高生物产量为量低，经济产量也不高。此时，应以提高生物产量为突破口。可见，在提高作物籽粒产量时，只有在生物突破口。可见，在提高作物籽粒产量时，只有在生物产量较高的基础上强调收获指数才有意义。产量较高的基础上强调收获指数才有意义。五、作物源

37、库理论及其在产量形成中的应用五、作物源库理论及其在产量形成中的应用 （一）作物源库的概念（一）作物源库的概念 1 1、源库的概念、源库的概念 源源(soure原意是水源的意思)是产量的内容或来源，一般是指生产一般是指生产( (制造制造) )或输出光合产物的器官，也或输出光合产物的器官，也包括光合产物的供应量、生产能力和条件。功能叶片是主要源。包括光合产物的供应量、生产能力和条件。功能叶片是主要源。 库(sink原意是容纳河流的湖泊)为产量的容积，一般是指接收一般是指接收( (贮存贮存) )光合产物的器官和能力，如籽粒光合产物的器官和能力，如籽粒、棉铃、籽棉、块根等。、棉铃、籽棉、块根等。 2

38、2、源库概念的广义性、源库概念的广义性 作物源库不仅包括上述内容，而且是相对的动态概念，它们有时可以相互转换 。3 3、源库的类型、源库的类型 （1 1）源：）源：叶源叶源：是生产和输出光合物质的主要器官；茎鞘源茎鞘源：主要由叶片的同化作用而贮藏积累在茎鞘中的碳水化合物，其后有一部分向产品器官转运；根源：根源：根能吸收肥、水、矿质营养等为籽粒等器官提供合成蛋白等所必需的氨基酸等物质。前两种源可称之为光合源，后一种则是营养源。 （2 2）库：）库： 利用库利用库( (临时库临时库) )：输入的同化物临时贮存在叶鞘和茎秆等器官，随后在植物体内进行重新分配，部分被用于其他器官和组织； 贮存库贮存库(

39、 (永久库永久库) )：输入的同化物以不同形式贮存起来，在生命活动中不断积累，是不可移的过程。 4 4、源库强度表达方式、源库强度表达方式 20世纪70年代“Wilson”提出了源强度和库强度的概念： (1)(1)源强度源强度：是指光合产物供应能力。 源强度=源大小源活性 式中，源活性：一般是用光合速来衡量(mgm2h)。 源大小：通常用叶面积、叶面积指数或绿叶面积持续期来衡量。(2)(2)库强度库强度： 库强度=库容量库活性 式中，库容量=单位面积穗数每穗粒数(颖花数)籽粒重(体积) 籽粒库活性=灌浆速度持续期 库容量决定着作物产量的潜在能力。 库活性是产生源到库物质运输速度的内在能力。 （

40、二）流的问题（二）流的问题 1 1 、流的提出、流的提出 流(transportation)是指源和库之间的运输能力或运输系统。 Erans(1970)Erans(1970)：当维管束的通道能力达到饱和时，会限制籽粒生长的速度，即除源和库之外，流有时也是限制产量的因素，穗颈维管束不发达或连通情况不同会影响产量的发挥。 村田村田(1969)(1969) ：水稻产量的限制因素，如果物质运输没有问题的话，产量会受到源和库两个方面制约。 2 2、有关流作用现象的解释、有关流作用现象的解释 流包括连接源端和库输导组织的结构及性能，如维管束的数目、大小、连接方式、发育状况和运转能力等状况影响源端向库端的运

41、送。 尼契波诺维奇尼契波诺维奇(Nicniponrich)(Nicniponrich)：经济产量=生物产量K(经济系数) 许多研究证明：许多研究证明：库着生的部位，库的大小和生长强度对流的结构和性能产生一定的影响。库对同化物的需求增加，能导致同化物从源到库转运的速度，反之则反，如摘除小麦、玉米、马铃薯的贮存器官，叶片光合能力则下降。 4 4、影响源、库间光合产物运转分配的因素、影响源、库间光合产物运转分配的因素 (1)(1)源、库本身的影响源、库本身的影响： 源不仅产生同化物，同时也产生动力，使用作物从源端向库端输送。库的活性也影响运输的动力； 叶肉细胞糖的浓度情况，叶肉同化率高，糖的浓度高，

42、糖从高端向低端运输速度快； C4作物比C3作物同化率高，光合产物向外输送旺盛。 (2)(2)外部因素的影响外部因素的影响： 光照：光照强弱不同，影响光合产物的转运，光照差的地区，一般为源限制产量。光周期能影响同化物在体内分配，由此影响花颖的发育与充实； 温度：适宜的温度有利源、库之间光合产物的运转； 营养元素：如钾肥能促进营养物质向外转运，锰、硼等微量元素，能加速光合产物向韧皮部转运。 （三）作物源库在产量形成中的互动三）作物源库在产量形成中的互动 1 1、作物源、库在产量形成中的作用、作物源、库在产量形成中的作用 源库在产量形成中的作用：源库在产量形成中的作用： 产量形成公式“经济产量=(光

43、合作用面积光合时间光合强度)一呼吸消耗经济系数”表明：源是作物产量库形成和充实的基础，有源才有产，即产量对光合产物具有依赖作用， 但是绿色植物源的器官或组织不是越大越好，如叶面积过大，冠层荫蔽，不仅光合作用降低，而且作物容易发生病虫害和倒伏等现象。 库在产量形成中作用：库在产量形成中作用： 库作为容器，库大装东西多，产量就高。扩库能增产，库是栽培的目的； 库作为消耗器官，库对营养物质有主动吸收作用，对向各器官转移的物质，有主动吸收能力，库的强度支配着各器官吸收能力大小和转移速度，库强竞争力大； 库对源有反馈作用，叶片光合作用强度变化，不仅受叶片本身和外界环境条件的影响，而且受消费器官对光合产物

44、需要的影响，扩库能促进光合效能提高，如马铃薯一旦形成块茎后，叶片光合强度增大。 但是库容过大，超越源负担的能力，必然引起库与库之间的竞争，造成某些建成的库无效，反而会造成建库物质的浪费。所以库源比率应协调。 2 2、关于作物源库问题的讨论、关于作物源库问题的讨论（1）小麦剪叶试验 英国和北欧一些学者，曾通过小麦剪叶试验观察认为：光合产物的供应量，是限制提高小麦产量的主要因素。理由是：小麦产量和开花后的绿叶面积密切相关，而且和光合作用的总量相关之系非常显著；小麦灌浆期在遮光和剪叶的情况下，可以普遍观察到产量明显下降。 澳大利亚一些学者，也曾通过小麦剪叶试验认为：产量容积(产量库)是决定产量的主要

45、因素，理由是：小麦遮光和剪叶虽然限制光合作用，但对产量的限制是微弱的，通过剪叶后，一个单穗上旗叶的光合产物，基本上可以满足籽粒灌浆的需要。小麦通过春化和光照处理，有利生殖器官形成，穗粒数增多，产量显著增加。扩库后穗对光合产物需要量增大(拉力)，能使源增加和光合速度增大。（2 2）江苏农学院）江苏农学院(1981、1982)将水稻划分为：库限制型品种：即源库，产量提高主要决定于颖花数，增源不增产，增库才增产；源限制型品种：即库源，增库不增产，增源才增产；源库限制型品种：认为该品种属低产品种类型，源限制产量和库限制产量同时存在，即：同一品种有时产量由库决定、有时产量由源决定，增源或者增库都可以增产

46、。（3 3）杨守仁）杨守仁(1982) 认为：水稻要增产，源要足、流要畅、库要大，三者要协调。 （四）源库理论在生产中的应用（四）源库理论在生产中的应用 培肥地力、加深耕层，疏松土壤增强根源，有利根系扩展，根深叶茂，功能扩大，活力增强，肥水吸收增加，为作物生长和防止根倒伏打好基础。 播种时选用大粒饱满的种子扩源增库，有利获得全苗壮苗。 合理密植，调整株距配置，改善群体环境条件，提高光能利用率扩源增库畅流。 按照作物生长发育进程采取技术措施协调好源库生长关系。 通常在低产的情况下，单位面积株数少，源的量不够，库容不足，往往是限产的主要因素，提高种植密度，增加播种量扩源、增库同步进行，增产效果显著

47、。当产量提高后种植密度提高到一定程度时，除继续提高光能利用外，以扩库为主提高作物产量则更加显著。通过作物育种扩大库的容量和塑造良好的株型结构，提高光能利用率，实行良种法配套更有利增产。 ( (一一) )作物产量的物质来源作物产量的物质来源 作物产量的形成是作物在整个生育期内利用光合器官将太阳能转化为化学能，将无机物转化为有机物，最后转化为具有经济价值的产品的过程。 生物产量=光合面积光合能力光合时间一呼吸消耗 经济产量=生物产量经济系数 =(光合面积光合能力光合时间一呼吸消耗)经济系数 光合作用是产量形成的生理基础，提高作物对光能的利用率是增光合作用是产量形成的生理基础，提高作物对光能的利用率

48、是增加作物产量的关键所在。加作物产量的关键所在。 增加光合面积，提高光合能力，延长光合时间，减少光合产物消增加光合面积，提高光合能力，延长光合时间，减少光合产物消耗，提高光合产物的合理分配利用能力，是获得作物高产的途径。耗，提高光合产物的合理分配利用能力，是获得作物高产的途径。 ( (二二) )产量物质的接受机制产量物质的接受机制 1 1、产量库的容积、产量库的容积光合器官所制造的同化产物，必须有适当的库容纳才能形成产量。作光合器官所制造的同化产物，必须有适当的库容纳才能形成产量。作物的繁殖器官或储藏器官，就是这种产量库容积。物的繁殖器官或储藏器官，就是这种产量库容积。要获得高产，必须尽可能培

49、育较大的产量容积。作物产量容积(穗粒数、千粒重等)是由许多基因所控制的数量性状，通过育种途径，可以达到改善这些性状、提高产量的目的。针对作物个体发育过程中储藏器官分化发育的特点，采取适当的栽培措施，也能充分挖掘其扩大容量的潜力，从而提高产量。2 2、库对源的反馈调节、库对源的反馈调节产量库不是被动地接受同化产物的场所，而是具有一定的反馈调节作用，具有主动影响和控制源的生产效率、同化产物运转方向和速度的能力。库对于源的主动作用称为库的“吸力”或“拉力”。其生理实质就是储存器官对同化产物具有较强的竞争能力。叶片的同化产物要分配到很多器官中去，只有竞争能力较强的器官，才能分配到较多数量。 ( (三三

50、) )产量内容物的运输和分配产量内容物的运输和分配1 1、同化产物的运输、同化产物的运输同化物运输的途径是韧皮部，主要是以蔗糖形式运输同化物运输的途径是韧皮部，主要是以蔗糖形式运输。 韧皮部输导组织的发达程度是制约同化物运输的一个重要因素。由于物质运输不单纯是物质在细胞内的被动扩散，而且还是在细胞间利用胞间连丝作为通道，依靠呼吸产生的能量作为动力进行主动运输的过程，凡是影响细胞内能量积累和释放过程的因素，都会影响同化物的运输速度。 适宜的温度能促进呼吸作用，从而提高了同化物的运输速度；光照强、水肥足可使光合作用加强，适宜的温度能促进呼吸作用，从而提高了同化物的运输速度；光照强、水肥足可使光合作

51、用加强，合成较多的同化产物，运输量也会加大。磷素营养不只是促进光合和呼吸，还参与蔗糖合成磷酸蔗糖，合成较多的同化产物，运输量也会加大。磷素营养不只是促进光合和呼吸，还参与蔗糖合成磷酸蔗糖，有利于蔗糖运输。有利于蔗糖运输。2 2、同化物的分配、同化物的分配 一般说来，代谢旺盛的幼嫩器官，竞争能力较强，能分配到较多的同化产物；库与一般说来，代谢旺盛的幼嫩器官，竞争能力较强，能分配到较多的同化产物；库与源相对位置较近时，能分配到的同化产物也较多。当库同时竞争一种有限的同化物时，物源相对位置较近时，能分配到的同化产物也较多。当库同时竞争一种有限的同化物时，物质分配明显地偏向越来越大的库。质分配明显地偏

52、向越来越大的库。 在栽培实践上，可采用适当措施调节和改善同化物分配的方向和数量，例如，稻、麦分蘖的促在栽培实践上，可采用适当措施调节和改善同化物分配的方向和数量，例如，稻、麦分蘖的促控和拔节孕穗肥的施用，棉花整枝以及生长调节剂在麦、棉、薯类、花生上的施用，都能够影响作物生控和拔节孕穗肥的施用，棉花整枝以及生长调节剂在麦、棉、薯类、花生上的施用，都能够影响作物生长中心和代谢方式的转移，控制茎叶的徒长，促进同化物向收获器官的分配，提高产量。长中心和代谢方式的转移，控制茎叶的徒长，促进同化物向收获器官的分配，提高产量。 1 1、太阳光能的地域分布、太阳光能的地域分布 地球大气层上界的辐射能可达2千卡

53、/厘米2分。经过云层的吸收、散射、反射等，其中的47%左右可到达地表。地球上不同纬度地区太阳入射角不同，太阳辐射能的数量也有不同。一般说来，由低纬地区到高纬地区，一般说来，由低纬地区到高纬地区，全年太阳辐射能逐渐减少。云量较多的地区，太阳辐射全年太阳辐射能逐渐减少。云量较多的地区，太阳辐射能小于晴日较多的地区。在中国，西北部多于东南部，能小于晴日较多的地区。在中国，西北部多于东南部，高原多于平原。高原多于平原。2 2、农田中太阳辐射能的去向、农田中太阳辐射能的去向(1)(1)非生长季节的太阳辐射不能被作物利用。非生长季节的太阳辐射不能被作物利用。(2)(2)非光合有效辐射不能被作物利用。非光合

54、有效辐射不能被作物利用。 光合有效辐射约占太阳总辐射能的光合有效辐射约占太阳总辐射能的40%-40%-50%50%，其它部分对光合作用无效。，其它部分对光合作用无效。(3)(3)冠层对光能的反射。冠层对光能的反射。这部分约占总辐射能的这部分约占总辐射能的5%-25%5%-25%。(4)(4)叶层对光能的透射。叶层对光能的透射。照射到叶片的光合有效辐射，部分透过叶片向下层叶片照射到叶片的光合有效辐射，部分透过叶片向下层叶片辐射，其中一部分被下层叶片吸收，另一部分照射到地面。在作物生长前期辐射，其中一部分被下层叶片吸收，另一部分照射到地面。在作物生长前期，叶面积指数较小，透射损失较大。，叶面积指数

55、较小，透射损失较大。(5)(5)作物对光合有效辐射的无效吸收。作物对光合有效辐射的无效吸收。被叶片截留的光合有效辐射，只有一部分被叶片截留的光合有效辐射，只有一部分为叶绿素吸收，用于光合作用，其余部分被转化为热能，并释放出去。为叶绿素吸收，用于光合作用，其余部分被转化为热能，并释放出去。(6)(6)光化反应中的量子损耗。光化反应中的量子损耗。在光合有效辐射中，光量子的能量也并不相等。只在光合有效辐射中，光量子的能量也并不相等。只有在一定能量水平以上的光量子，才能激活参加光化反应的分子，这样就限有在一定能量水平以上的光量子，才能激活参加光化反应的分子，这样就限制了一部分量子在光化反应中的作用。制

56、了一部分量子在光化反应中的作用。(7)(7)冠层的光饱和损失。冠层的光饱和损失。有时，过强的光照还使光合作用受抑，产生光合作用的有时，过强的光照还使光合作用受抑，产生光合作用的光抑制，或称午睡现象。据估计，小麦和水稻由于光饱和而损失光能光抑制，或称午睡现象。据估计，小麦和水稻由于光饱和而损失光能17%-17%-36%36%，玉米也达，玉米也达12%12%左右。左右。3 3、最大光合利用效率、最大光合利用效率 假设在最优条件下，按反射和透射占15、光合有效辐射占总辐射的47、最大光合作用转化效率为28、呼吸效率占50、非光合器官吸收10，那么： 最大光合利用效率=(1 0.15)0.470.28

57、(1 0.5)(1 0.1)=5 即太阳总辐射的最大利用率的理论值为即太阳总辐射的最大利用率的理论值为5 5左右。左右。4 4、作物的实际光能利用率、作物的实际光能利用率 据FA0的资料，19881990年，世界谷物单产平均为2638kghm2，光能利用率平均为0.3左右。 我国目前耕地全年太阳能平均利用率为有效辐射能的0.40.5，农田平均光能利用率仅为0.320.4，全世界农田平均为0.2，地球上水陆植物平均仅有0.1，远低于潜在光能利用率。 以一块中上等产量的玉米田为例，出苗后一个月内平均光能利用率只有以一块中上等产量的玉米田为例，出苗后一个月内平均光能利用率只有0.14%0.14%，而

58、高峰期达，而高峰期达3.4%3.4%，全生育期平均为，全生育期平均为1.3%1.3%，以全年计，则只有，以全年计，则只有0.290.29。 5、目前光能利用率不高主要原因：、目前光能利用率不高主要原因： 一是漏光损失，作物从播种到出苗期间全部太阳辐射都不能被利用，苗期很大一部分光照射在地面上而浪费，成熟期及以后一部分光也要被浪费掉； 二是反射和透射损失； 三是光饱和现象，光照强度超过光饱和点的那部分光，植物不能利用； 四是环境条件不适宜，如干旱、缺肥、温度过高或过低、涝害、CO2浓度过低等，降低了光能利用率。温度虽不是作物生长发育的源，但作物的代谢生理代谢、生化反应及生长发育均受温度控制，特别

59、是光合速率随温度变化而有很大不同。最低、最适、最高温度。积温：0 或10无霜期：一年中从春天最后一次霜至秋天第一次霜的天数。昼夜温差水是光合作用的原料，是物质运输、根系吸收矿物质以及所有生化过程的必要介质。 水分亏缺可导致光合速率下降，甚至光合作用停止。我国大部分地区光照条件较好，光和生产潜力高，作物产量水平较低的西部地区，光资源比东部好；东部地区温度、水分条件与光照配合协调，生产潜力高；限制光合生产潜力的主要因子，西部地区是水分，青藏高原和东北地区是低温；气候生物生产潜力与实际生产力变化趋势相一致，可作为确定产量目标的依据。 1. 1.叶片的光合效率较低叶片的光合效率较低 2. 2.光合面积

60、不足光合面积不足 生长前期叶面积小，大量光能漏于地面；后期叶片早衰，光生长前期叶面积小，大量光能漏于地面；后期叶片早衰，光合面积降低过速。合面积降低过速。 3. 3.生长季节未能充分利用生长季节未能充分利用 农田上一年之内的光合时间过短。农作物的生产大都从播种农田上一年之内的光合时间过短。农作物的生产大都从播种开始，生长期开始，生长期4-64-6个月，而叶面积大的时期只有个月，而叶面积大的时期只有2-32-3个月。个月。 作物栽培生理学工作者3种观点： 从作物光能利用率分析，认为提高作物光能利用率、增加生物量是增产的根本途径。 从作物品种改良的历史和产量发展的过程分析，认为增加光合产物向产品器