第八章土壤养分的生物有效性

1、第八章 土壤养分的生物有效性土壤有效养分 (soil available nutrient),原初的定义是指土壤中能为当季作物吸收利用的那一局部养分。 定量化地研究土壤的有效养分及其影 响因素,对于开展合理施肥与推荐施肥的技术,进而推动农业增产有着重要意义。生物有效养分 (bioavailable nutrient) ,系指存在于土壤的离子库中, 在作物生长期内能够 移动到位置紧挨植物根的一些矿质养分。 也可以说,土壤的生物有效养分具有两个根本要 素： (1) 在养分形态上,是以离子态为主的矿质养分。(2) 在养分的空间位置上,是处于植物根际或生长期内能迁移到根际的养分。第一节 土壤养分的化学

2、有效性 化学有效养分是指土壤中存在的矿质态养 分。可以采用不同的化学方法从土壤样品中提取出来。 化学有效养分主要包括可溶性的离子 态与简单分子态养分；易分解态和交换吸附态养分以及某些气态养分。一、 化学浸提有效养分的方法及评价1. 化学有效养分的提取 提取土壤有效养分的化学浸提剂种类很多, 常因营养元素和土壤类型的不同而异。 在提取原 理上除纯化学法外,还有物理化学方法等。由于阳离子形态的养分,主要存在于土壤溶液中或被吸附于土壤有机一无机复合体上, 因此,用过量的阳离子浸提剂可将土壤样品中各种交换态和几乎全部的可溶态阳离子提取出 来,然后,对提取液定量测定,将所得数值作为土壤有效养分的含量。土

3、壤中有效态阴离子的提取, 以土壤有效磷为例, 所选择的浸提剂要求其提取土壤中易 分解的有机态磷, 易溶解的无机态磷和局部的胶体吸附态磷。 针对不同土壤上各种形态磷的 组分与比例不同, 以及磷酸盐的类型不同, 可以有多种有效磷的浸提剂。 石灰性土壤上常采 用奥尔逊(Oisen)法，该法的提取剂是 0. 5 mol NaHCO 3(pH8.5)。近来, 也有用电超滤法提取土壤有效养分的。 此法是将土壤悬浊液置于电场下, 通过改 变电压和温度, 分别提取出不同吸附态的养分。在低电压条件下, 别离出的养分量少, 其结 果与土壤溶液中的养分浓度相关性较高； 而在高电压时, 提取出的养分量多, 其结果就与

4、土 壤中吸附态养分相关性高。 通过大量生物试验说明, 用电超滤法提取的土壤有效钾比化学方 法测定的交换钾能更好地反映出土壤有效钾的含量水平。2 化学有效养分测定值的相对性不同化学浸提方法所测出的 “有效养分 数值是不相同的, 在很大程度上取决于浸提剂的 类型。 对于同一种土壤采用不同的浸提剂所测出的 “有效磷 的数值相差很大, 最大的可相差 4 倍之多， 说明化学方法浸提的 “有效养分 含量是相对值， 不同方法间缺乏相互比拟的根底， 局限性较大。 3 化学有效养分与植物吸收量之间的相关性由于化学浸提法测定的有效养分是相对值， 在应用前需要与生物试验的结果进行相关研 究。实际上大量研究结果已经说

5、明， 化学有效养分与各种植物的实际吸收量或生长状况之间 相关性往往不能使人满意。例如美国加州大学 Burd 和 Hoagland 对 28 种土壤连续七年进行 燕麦盆栽试验， 在栽培过程中严风格节水分和温度等条件， 每年用稀柠檬酸提取供试土壤的 有效养分， 研究土壤有效养分含量与燕麦实际吸收量、 燕麦生长量之间的关系， 其结果常常 出现有效养分相同而燕麦生长状况与养分实际吸收量却差异极大， 说明化学浸提法所测得的 养分数值有的很难真实反映植物的生长状况和产量水平。4 化学有效养分在推荐施肥中的应用在确定推荐施肥量时， 需要了解土壤能为当季植物提供多少养分。 在实际中常用化学有 效养分含量作为推

6、荐施肥的依据。但是化学浸提方法所测定的有效养分只是局部地反映出 “有效养分 的因素，还不能完全与植物有效养分的实际含义相吻合。二、 养分的强度因素 与容量因素1 土壤养分的强度因素它是指土壤溶液中养分的浓度。 土壤溶液中养分的浓度越高， 根直接接触到的养分越多， 养分就越容易被吸收。所以，强度因素是土壤养分供给的主要因子。它因植物吸收、肥料施 用等因素而有变化。2 土壤养分的容量因素它是指土壤中有效养分的数量， 也就是不断补充强度因子的库容量。 当土壤溶液中的养 分浓度随根的吸收而下降时， 固相储存态的养分可以不断地向溶液中补充。 这种储存量便是 土壤养分供给的容量因子。在植物整个生长期间，

7、要保持土壤养分的不断供给， 不仅取决于土壤溶液中养分的浓度， 也取决于保持土壤溶液中有一定养分浓度的缓冲能力。 由此可见， 养分的强度因素与容量因 素之间是相互关联的。 容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容量的大小， 还决定于 储存养分释放的难易程度。 它们不仅受到土壤 pH 值、水分、 温度、 通气等土壤条件的影响， 而且还受到植物根生长的影响。3 土壤养分的缓冲因素土壤养分的缓冲因素是表示土壤保持一定养分强度的能力， 也叫缓冲力或缓冲容量。 它关系着养分供给的速度，反映强度 I随数量Q变化的关系，可以用厶 Q/ I比率来表示。 此项比率越大，土壤养分的缓冲力就越强在植物生长期间，由于

8、根系对 K+吸收导致根表K+的浓度下降，而下降的程度取决于土 壤的缓冲容量。土壤钾的缓冲容量大，就意味着土壤溶液中K+的补充快，浓度下降减缓。相反，K+的缓冲容量小的土壤，在作物生长期间，随着根的吸收，根表K+的浓度会下降得很快。 从理论上讲， 为了满足植物适宜的生长， 需要使土壤溶液中的养分浓度维持在一定的 水平上。 这个浓度可称为临界浓度。 当土壤溶液中养分浓度低于临界值时， 作物生长量减少。 可以想象由于不同植物对土壤养分浓度的要求不同，因此临界浓度也有差异。 以钾为例， 土壤溶液中钾的临界水平与其缓冲容量有关，缓冲容量越小，其临界浓度就越高。缓冲力概念也可用来说明土壤磷的有效性。 一般

9、来讲， 吸附态磷与溶液中磷的浓度之比 可代表土壤磷的缓冲容量， 它对植物的磷供给有很大的影响。 在缓冲容量小的土壤上， 只有 保持土壤溶液中较高的磷浓度， 植物根才能得到适量的磷。 反之，在磷缓冲容量大的土壤上， 即使土壤溶液中磷浓度较低，植物也有可能从土壤中获得适量的磷。总之， 应用强度/容量关系描述土壤养分的有效性， 可以从养分转化的动态过程来考虑 养分的有效性。 但由于土壤中养分存在状态与转化过程的多样性与复杂性，很多过程还不能定量测定。目前仅限于借助化学动力学方法测定土壤溶液与固相吸附态养分之间的动态关 系，以描述土壤的有效养分，因此在实际应用中是很有限的。第二节 土壤养分的空间有效性

10、 一、 养分的位置与有效性 土壤中化学有效养分能否为植物根系所吸收， 与其所处的空间位置密切有关。 有效态养 分只有到达根系外表才能为植物所吸收， 成为实际的有效养分。 然而对于整个土体来说， 植 物根系的分布仅仅占据了其中极少的空间，平均根系土壤容积百分数大约为3%。如果仅以根系与土壤直接接触的这局部养分作为植物有效养分，是远远不能满足植物对养分的需求 的，而实际上土壤中相当局部的化学态有效养分可以通过不同的途径与方式迁移到达根表， 而成为植物的有效性养分。 由此可见， 养分的迁移对于提高土壤养分的空间有效性是极其重 要的。二、 养分向根表的迁移土壤中养分到达根表有两个途径：一是根对土壤养分

11、的主动截获。截获inter-ception 是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不通过运输。 截获所得的养分实际是根系所占据的土壤容积中的养分，主要决定于根系容积或根外表积 大小和土壤中有效养分的浓度。二是 在植物生长与代谢活动 (如蒸腾、 吸收等 )影响下， 土体养分向根表的迁移。 迁移有两种方式： 即质流与扩散。1 质流 (mass flow) 植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与原土体之间出现明显的水势差， 此种压力差 异导致土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移， 称为质流。 在植物生育期内由于蒸腾量比拟 大，因此， 通过质流方式运输到根表的养分数量也比拟多。养分通过质流方式迁移的距离比

12、扩散迁移的距离长。 某种养分通过质流到达根部的数量， 取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中 该养分的浓度。 2 扩散 (diffusion)当根系通过截获和质流作用所获得养分不能满足植物需求时， 随着根系不断地吸收， 根 际有效养分的浓度明显降低， 并在根表垂直的方向上出现养分浓度的梯度差， 从而引起土体 养分顺浓度梯度向根表迁移， 这种养分的迁移方式叫养分的扩散作用。 一般来讲， 只要出现 养分的浓度梯度， 就会发生养分从高浓度区向低浓度区的扩散作用。 这种迁移一般具有速度 慢距离短的特点。 不同营养元素之间扩散所到达的距离并不一致， 彼此间常有明显差异， 一 般是在0.115 mm范围之间。土壤

13、中养分的扩散过程比拟复杂。 养分扩散速率主要取决于扩散系数。 3 不同迁移方式对植 物养分吸收的奉献在植物养分吸收量中， 通过根系截获的数量很少， 质流和扩散是植物根系获取养分的主 要途径。对于各种营养元素来说，不同供给方式的奉献各不相同。钙、镁和氮(NO 3-)主要靠质流供给养分。 特别应该指出的是钙，它的情况比拟特殊。由于土壤溶液中钙的浓度高，根 系通过截获和质流就可以满足植物对钙的需求， 尤其在石灰性土壤上。 如果植物蒸腾作用强 烈，其根外表会出现由于钙的富集而产生的碳酸钙淀积， 并因此对磷、 铁和锌等营养元素产 生复合效应，降低这些营养元素的有效性。这在生产实际中是值得注意的。对于在土

14、壤溶液中浓度比拟低的离子养分，如H2P04-, K+ , NH 4+等，扩散方式是它们向根表迁移的主要方式。 不同营养元素对扩散的依赖程度取决于它在土壤溶液中的浓度和离子 的扩散系数，两者之间根本上呈负相关。第三节 根系生长特性与根际养分的有效性 一 植物根的特性1 、形态结构 植物间的种类差异导致根系的类型不同，它们从土壤中吸收养分的效率也有某些差异。例如， 在土壤有效磷含量低的草原上， 为了选择吸磷效率高的牧草， 对双子叶的三叶草和单 子叶的黑麦草进行了比拟，发现三叶草获得最高产量所需要的土壤有效磷含量是黑麦草的10 倍。主要原因是两种牧草根系在吸磷能力上有明显的差异，表现在它们之间的根长

15、、根 吸收外表积和根系分布深度等性状有所不同。单子叶植物的根属须根系， 主根不够兴旺， 在茎基和茎节等处长出许多不定根， 并大量 形成粗细差不多的各级侧根。 所以， 须根系是粗细比拟均匀的体系， 根长与外表积也都比拟 大。相反，双子叶植物的根属直根系 又称主根系 ，其主要支、干根都可进行次生生长，并 形成粗细悬殊较大的不均匀的结构体系，在根长与总吸收外表积上都比须根系小。2、根毛 大多数农作物都是有根毛的。只有洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根毛很少而短。植物根毛的寿命很短， 一般只有几天至几周。 根由于根毛形态既纤细又繁多， 根毛的出现使 根系的外外表积增加到原来的 2-10 倍。因此，根毛

16、在增强植物养分与水分吸收方面的作用 是很突出的， 尤其是对那些在土壤中浓度低、 移动性小、 靠扩散作用向根表供给的营养元素 如磷、钾、锌等 ，根毛的作用更显重要。由于根毛的存在缩短了养分迁移到根表的距离， 并可增加总吸收外表积。 根毛的另一作用是加强共质体的养分运输。 据研究发现， 在根毛周 围的皮层细胞或细胞壁中， 胞间连丝分布的密度明显大于其他部位的细胞， 这就说明根毛能 增强植物根部营养物质在细胞间的短距离运输。3、根系分布深度与底层土壤养分的生物有效性 根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间。 通常农作物的根深 是50100 cm。但是，植物种类的差异与环境因素对根

17、系分布深度有很大的影响。多年生 植物较一年生植物的根深。 一年生植物通常在开花期根即停止生长， 由于时间不长， 大局部 根都集中于 0 30cm 的土层中，表土层以下根的密度随土层深度增加而减少。即使土壤条 件适宜，一年生植物的根系也很少超过2m ;多年生植物的根系可达 2m以上，多年生牧草根系甚至可达 3m 以上。 不过， 根总体积的 2/3 仍然分布于表层 0 30 cm 的土壤中。 植物根 系的分布深度说明植物不仅从表土而且也可从底土中吸收养分。4、 根系密度与养分空间有效性根系密度是指单位土壤体积中的根的总长度。 它表示有多大比例的土壤体积向根供给养 分。根系密度大，说明供给养分的有效

18、空间就大。说明在不同土层中， 根系密度与土体中供应养分的相对体积之间的关系。 在根系密度相同条件下， 土体供给钾和磷的有效体积有较大 的差异， 主要原因是钾在土壤中的移动性大于磷。在一定的根的密度范围内， 根系密度与养 分吸收速率呈正比。 然而，当根到达一定密度后， 由于植物之间存在着养分的竞争吸收，吸 收速率就不会再增加。二、 根际养分的概念及理化、生物学特点根际是指受植物根系活动的影响， 在物理、 化学和生物学性质上不同于土体的那局部微 域土区。 根际的范围很小， 一般指离根轴外表数毫米之内。 植物对根际的影响不仅存在于根 系外表到土体土壤的径向方向上， 而且也存在于根基部到根尖的纵向方向

19、上。 其范围因植物 种类和土壤性质不同而有差异。 根际的许多化学条件和生物化学过程不同于土体土壤。 其中 最明显的就是根际 pH 值、氧化复原电位和微生物活性的变化等。由于根系分泌物的作用， 根际微生物群落的种类与数量也有所不同。 这些变化对根际微域内营养物质的转化， 土壤养 分的有效性以及作物生长发育和抗逆性等都有明显的影响。一根际养分的分布根系吸收养分要求根际养分既有一定的供给强度又能持续供给。 根际土壤溶液中养分浓 度的分布与土体土壤有明显的差异。它主要受控于根吸收速率与养分迁移速率的综合影响。 与此同时，根际养分的供给强度又直接影响植物的营养状况。1、根际养分浓度由土体到根际， 土壤溶

20、液中养分浓度的分布是不均匀的。 由于植物的吸收速率和养分在 土壤中的迁移速率不同， 根际养分浓度的分布与土体比拟会出现累积、 亏缺或持平 3 种不同 的状况。 1 养分累积 当土壤溶液养分浓度高， 植物蒸腾量大， 养分供给方式以质流为主时， 根对水分的吸收速率高于养分的吸收速率， 这时根际的养分浓度高于土体的养分浓度， 根际 出现养分累积区。 2 养分亏缺 在土壤溶液中养分浓度低，植物蒸腾强度小，根系吸收土壤溶液中养 分的速率大于吸收水分的速率时，根际即出现养分亏缺区。 3 养分持平 在一定的条件下，当水分的蒸腾速率和养分的吸收速率相等时，根际 不会出现浓度梯度， 根际与土体之间养分浓度均匀，

21、 出现平稳状态， 但是这种情况很少出现。2、影响根际养分浓度的因素1.营养元素种类 不同营养元素在土壤溶液中的浓度差异很大，如,Ca2+、NO3- , S042-,Mg 2+等养分在土壤溶液中含量较高，在根际一般有累积；相反，H2P04- , NH4+ , K +和一些微量养元素Fe2： Mn2+ , Zn2+等养分在土壤溶液中的浓度低，由于植物吸收，根际那么出现亏缺。黏粒含量少的土壤，2 土壤缓冲性能 根际养分的分布与土壤黏粒含量和缓冲能力有关。 对养分的吸附力弱，离子的迁移速率快，养分亏缺范围大；相反，黏粒含量多的土壤，缓冲 能力强，对养分吸附强，土壤溶液中养分浓度低，迁移速率小，耗竭区那

22、么窄。 3 植物营养特性 根系吸收养分能力的强弱能影响根际养分浓度的分布。不同植物 之间在根系容积，养分吸收速率，最低吸收浓度， 蒸腾强度等方面都有差异。禾本科植物与 豆科植物相比， 不仅根量大而且根毛多， 因而在混合种植情况下， 禾本科植物对土壤中移动 性小的养分竞争能力大于豆科植物。 在自然生态条件下， 这种竞争的结果有利于禾本科植物 的生长。二根际 pH 值pH 值是影响土壤养分有效性的重要因素。植物根系的活动对根际土壤的酸碱性产生显 著的影响。因此，根际 pH 值状况往往会出现升高或降低，与土体土壤相比，其差异有时可 高出 1 个 pH 值单位。 pH 值的变化是根际微生态系统中一个最

23、为活泼的因素，从多方面影 响着土壤养分的有效性。1、根际 pH 值变化的原因根际 pH 值变化的原因是十分复杂的。例如，根系呼吸作用和根际微生物的呼吸作用释放的C02；根尖细胞伸长过程中分泌的质子和有机酸， 根系吸收阴阳离子的不平衡等。 其中 尤其是根系吸收阴阳离子的比率不同，通过体内生理调节机理向根外释放H+或0H-，从而到达生理性酸碱平衡。这些都是根际土壤 pH 值变化的主要原因。2、影响根际 pH 值变化的因素1. 氮素形态 由于植物吸收氮素的形态不同，根际 pH 值会发生不同的变化。施用 铵态氮肥时， 由于总吸收量中阳离子量大于阴离子量， 为了维持体内电荷平衡和满足正常生 长对细胞pH

24、值的要求，根系向外释放 H + ,使根际pH值下降；相反，施用硝态氮肥，根系 释放0H-或 HC03-，使根际pH值上升。2.共生固氮作用 一些豆科植物在固定空气中的N2时，也会降低根际的 pH值。固氮时植物对阳离子/阴离子的吸收比率与施用 NH4+-N的情况相似。由于根瘤菌在复原条件下，将 N2复原成NH4+-N为植物吸收，因此根 际 pH 值也降低。 3 . 养分胁迫 当某些元素的养分缺乏时，有些植物具有调节功能，主动改变根际 pH 值，以提高该养分的有效性。4 . 植物的遗传特性 不同种类植物在选择吸收、体内酸碱平衡的生理调节等方面均有差异，从而使根际 pH 值的变化方向与幅度有所不同。

25、5. 根际微生物 微生物既可通过呼吸作用释放 CO2 又可合成并分泌某些有机酸而引 起根际pH值的改变。此外，感染 VA菌根的三叶草在供给 NH4+ -N时，寄主植物的根系与 菌丝际微域均会出现 pH 值下降的现象。3、根际 pH 值的变化与养分的有效性根际 pH 值的变化直接影响着微区养分的形态、含量与转化，因而也影响养分有效性。1. 增加磷的活化作用2. 增加微量元素的吸收 3. 其他元素 根际 pH 值的降低，可增加有益元素硅的溶解，使硅的有效性增加，间接地提高了根系对病害的抵抗能力。例如，施用铵态氮肥或含氯肥料可以有效地降低小麦全蚀病的发病率，这是根际pH 值变化的间接效应。三根际氧化

26、复原电位氧化复原电位的改变影响土壤中有机与无机物质反响的方向与速率，进而改变土壤中多种养分元素 如铁、锰、锌、磷等 的有效性。根际微区的另一特点是有机物 尤其是可溶性有机物丰富 、酶和微生物。因而生物活性 很强。这使得根际的氧化复原状况不同于土体。对于旱作土壤来说，根际的Eh 值都低于土体，一般可降低 50100 mV。水稻生长于渍水条件下，总的情况是处于复原状况，但由于 水稻根系具有输氧的特性， 体内存在着由叶片向根部的输氧组织， 并有局部氧排出根外， 使 根际的氧化复原电位高于土体。因而可使水稻根际复原性的有毒物质减少Fe2+， Mn2+，H2S等，在水稻旺盛生长时，根系氧化力强，根际Eh

27、增高，Fe2+氧化成Fe3+，淀积于水稻根表呈现褐色；而当根系氧化力降低后，根际Eh下降，Fe2+和H2S的浓度增高，对根造成毒害，根表出现黑褐色。植物养分胁迫对根际 Eh 也有影响，在缺乏氮、磷、钾养分时，根 际 Eh 下降，尤其是钾供给缺乏时，影响更为显著。总之，根际的氧化复原状况对土壤养分的有效性影响十清楚显。根际Eh 的改变，影响到氮素的反硝化和变价金属 包括养分元素和某些有害元素 的溶解度和有效性 或毒性 。豆 科植物根际的氧化复原状况还直接影响其共生固氮作用。四根分泌物“根分泌物 就是指植物生长过程中，根向生长基质中释放的有机物质的总称。根系分 泌物不仅数量可观， 而且作用很大。

28、它是保持根际微生态系统活力的关键因素， 也是根际物 质循环的重要组分。由于根系分泌物极大地改变了根-土界面物理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种养分的生物有效性有着重要的影响。1、根分泌物的组成一般包括以下 4 类物质：渗出物：是由根细胞被动扩散出的一类低分子化合物。 分泌物：是在根代谢过程中细胞主动释放的，包括低分子量或高分子量的合物。黏胶质：是根冠细胞、表皮细胞和根毛分泌的胶状物。 分解物与脱落物：包括脱落的根冠细胞、根毛与细胞碎片。从化学组成看， 根系分泌物有 2 局部：一是分子量大的化合物，主要有多糖、 糠醛酸和 蛋白质等，二是分子量小、易扩散的化合物，主要有氨基酸、寡糖和有机酸等。

29、据报道，根 系分泌物中糖类化合物占可溶性组分的65%，各种有机酸占可溶性组分的 33%，其他 2% 的可溶性成分为氨基酸、脂肪酸、维生素、植物激素和酶以及微生物刺激剂或抑制剂等。2、 影响根系分泌的因素 1 养分胁迫 植物的营养状况直接影响根系分泌物的组成与含量。 2. 根际微生物 根际微生物的作用有两方面，一是刺激根系分泌更多的有机物，另 一方面是参与利用根际分解的有机物， 使水溶性有机物的实际浓度下降， 起到竞争根际有机 碳的作用。 3. 植物种类 植物种类间的根分泌物是不同的。豆科植物的根分泌物中以可溶性含 氮化合物为主，而禾本科植物中那么以碳水化合物为主。3 根分泌物与养分的有效性1.

30、 增加土粒与根系的接触程度 土壤与根表的接触程度对养分向根表迁移有直接的影 响。根系溢泌的黏胶物质包裹根外表后， 加强了与不规那么土粒外表的联结， 从而促进了根表 面-黏胶 -土壤胶粒之间的水分和离子交换。此外，由于黏胶物质的持水能力较强，可以保证 在轻度干旱条件下，根 -土间的接触不因脱水而割断。2. 对难溶性养分的活化作用1 复原作用。 土壤中存在着许多变价金属元素如铁、 锰、铜等。 在通气良好的土壤中， 这些元素主要以高价氧化态存在，溶解度较低，植物难以吸收利用。而根的分泌物，含有许 多复原性物质，通过复原作用，可提高这些元素的有效性。2 螯溶作用。 植物分泌的大量有机酸、 氨基酸和酚类化合物， 与根际各种金属元素 铁、 锌、铜、锰等 形成鳌合物。这一方面能直接增加这些微量元素的有效性；另一方面可以活 化为金属氧化物所固持的营养元素 如磷，钼等 ，提高根际养分的有效性。3. 增加土壤团聚体结构的稳定性，改善根际养分的缓冲性能。此外， 植物根表的酸性磷酸酶既可以活化根际有机态磷， 促进有机态磷被有效吸收， 又 可以解吸土粒所吸附的一些无机态