第三章 第三节-第五节

1、第三节 光合作用的机理 nCO2 + nH2O (CH2O)n + nO2 光叶绿体 图3-1 光合作用的光反应和暗反应图3-2 光合作用的光反应和暗反应场所光合作用中各种能量转变情况一、光反应（同化力的形成）（一）原初反应 原初反应指叶绿体色素吸收光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。（包括光能的吸收、传递、转换）光能的吸收、传递、转换电子传递与光合磷酸化形成同化力NADPHATP图3-3 光合作用原初反应（光能的吸收、传递与转换）光光光DPAeH2ONADP反 应 中 心p:原初电子供体A:原初电子受体 （ 1）光合作用单位：存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。（是2500或

2、300或600) 光合色素按其功能分为两类： 天线色素：无光化学活性，只能吸收光能并传递 给中心色素，大部分Chla、全部Chlb 和类胡萝卜素 反应中心色素：具有光化学活性，可将光能转换为 电能（陷阱），少数特殊状态Chla 吸收与传递一个光量子到反应中心所需要的起协同作用的色素分子，合称为一个光合作用单位。1、光能的吸收与传递CO2qe2、光能的转换光化学反应 光化学反应实质就是由光引起的中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。 P A P* . A P+ . A- 基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中心电荷分离后,反应中心情况为: D.(P+. A- ). A1 D+.(P

3、.A).A-1最初电子供体：水最终电子受体：NADP+希尔反应：（二）、电子传递与光合磷酸化 1、电子传递 （1）光系统： 量子产额：吸收一个光量子后放出O2的分子数或固定CO2分子数 红降现象：当光波波长大于685nm时，虽然光量子仍然被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降。 (1943年，Emerson等人用小球藻研究不同波长光的量子产额:当用波长大于685nm的远红光照射时，光虽然可被叶绿素大量吸收，但光合效率急剧下降，这种现象称为红降（Red drop）。 爱默生效应（双光增益效应）：在远红光710nm条件下，补充650nm，则量子产额大增，这种现象被称为双光增益效应

4、。 两个相互串连的光系统： PS：中心色素为P700，吸收长波红光（700nm） PS：中心色素为P680，吸收短波红光（680nm） 图3-4 红降现象0.050.10400500600700吸收光谱量子产率量子产率波长/nm 图图3-5 3-5 双光增益效应双光增益效应相对光合速率红光远红光远红光+红光时间图3-6 （2）电子传递链（Z scheme） -1.2-0.8-0.400.80.41.2cyt bHcyt bLFeScyt fhvPSA0A1FXFA/FBFdxNADP+ +PQ PCQBQAPheoP680P680*P700*P700H2O12O2+2H+MnZE0(伏特)hv

5、PS光和链是指定位在光合膜上的由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔等人提出并经后人修正与补充的的Z方案图3-7由上图可知：（1）电子传递链主要是由光合膜上的PS、Cytb/f 、PS三个 复合体串联组成。（2）电子传递有两处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。（3）水的氧化与PS电子传递有关，NADP+的还原与PS电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时传交4个电子，使两个水分子产生1分子氧气和4个H+ ,电子的最终受体为NADP+。 （4）PQ即是电子传递体又是质子传递体。它伴随电子传递

6、，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差，并以此而推动ATP生成。电子传递链（Z方案，Z scheme） 图3-8（3）电子传递的类型非环式电子传递环式电子传递假环式电子传递2、光合磷酸化 概念：是指在光合作用中由光驱动并贮存在类囊体膜的质子梯度的能量把ADP和磷酸合成ATP的过程。 机理：化学渗透学说 类型：循环光合磷酸化（只生成ATP 没有生成 NADPH、不放氧） 非循环光合磷酸化（生成ATP、 NADPH、放氧） 图3-9 光合膜上电子和质子的传递及ATP生成DCMU敌草隆百草枯垛叠区垛叠区垛叠区垛叠区非垛叠区非垛叠区非垛叠区非垛叠区非垛叠区

7、非垛叠区。希尔反应：1939年英国生物化学家希尔(Robert Hill)发现从繁缕叶片中提取出的叶绿体,加入叶片的提取液,在光下放出微量氧。用草酸铁代替提取液,可增加放氧量。4123(一) C3途径 (Calvin cycle) CO2最初受体: RuBP 羧化酶:Rubisco （体内含量最高，由8个大亚基、8个小 亚基组成） 初产物:PGA (三碳化合物)1、C3途径的反应过程 羧化阶段 3RuBP + 3CO2 6PGA + 6H+ 还原阶段 6PGA + 6ATP + 6NDAPH 6PGAld + 6ADP+6NADP+ +6Pi 再生阶段 6PGAld + 3ATP 3RuBP

8、+ 3ADP + 2Pi二、暗反应（碳同化）Rubisco脱氢酶多种E12357891041112124613Ru5PRuBP3ATP3ADP3CO2PGA6ATP6ADPDPGA6NADPH6NADP+6PiGAPDHAPFBPF6PPiGAPE4PXu5PXu5PDHAPSBPPiH2OS7PGAPGAPDHAPR5PH2O 卡尔文循环PGAld 2、C3途径的调节（Regulating of C3 pathway） 自动催化调节(RuBP的含量) 光调节（5种酶为光调节酶） Rubisco、PGA激酶、FBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P激酶 光合产物输出调节(二) C4途径 (Hatch-

9、Slack cycle) CO2最初受体: PEP 羧化酶:PEPC （PEP羧化酶） 初产物:OAA1、C4途径的反应过程 羧化反应 PEP +H2O+CO2 OAA （叶肉细胞MC） 还原或转氨作用 OAA+NADPH+H+ Mal（MC） OAA+谷氨酸 Asp （MC） 脱羧反应（C4化合物转移到BSC，脱羧释放CO2） 底物再生（脱羧形成的C3化合物（丙酮酸），回到叶肉细胞，再形成PEP） C4植物光合碳代谢的基本反应AC4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)叶片解剖结构的差异维管束鞘维管束鞘维管束鞘叶绿体狗牙根马齿苋C4植物羊草狗尾草CO2HCO3-PEPNAD-ME型草酰乙酸天

10、冬氨酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸CO2卡尔文循环天冬氨酸丙氨酸丙氨酸CO2HCO3-PEPPEP-CK型草酰乙酸天冬氨酸草酰乙酸丙酮酸PEPCO2卡尔文循环天冬氨酸丙氨酸丙氨酸丙酮酸叶肉细胞维管束鞘细胞CO2HCO3-PEPNADP-ME型草酰乙酸苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸CO2卡尔文循环苹果酸C4光合同化的三种类型叶绿体线粒体细胞质依赖NADP-苹果酸酶的苹果酸型（NADP-ME型） e.g 玉米、甘蔗、高粱依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型（NAD-ME型） e.g 狗芽根、马齿苋具有PEP羧化激酶的天冬氨酸型（PCK型） e.g 羊草、尾粟（三）、景天酸代谢途径 （crassulacean aci

11、d metabolism，CAM） 特点：气孔夜开昼闭 CAM途径与C4途径比较： 两个途径的Co2初步固定和还原均分两步进行 CAM途径是从时间上将两个过程分开； C4途径是从空间上将两个过程分开。CAMCAM植物夜（左）与昼（右）的两类代谢植物夜（左）与昼（右）的两类代谢大气CO2气孔开放时CO2进入,H2O丢失夜间吸收并固定CO2,叶片酸化白天贮存的苹果酸脱羧,CO2被再固定,去酸化气孔关闭阻止水分丢失与CO2吸收HCO3-PiPEPOAANADHNAD+磷酸丙糖淀粉苹果酸苹果酸液泡CO2卡尔文循环苹果酸液泡淀粉苹果酸丙酮酸三、光合产物三、光合产物糖类氨基酸蛋白质有机酸脂肪第四节 光呼吸

12、 photorespiration光呼吸 ：绿色植物在光下进行的吸收氧气、释放二氧化碳的 过程。 光呼吸与暗呼吸的比较一、光呼吸的生化历程 Rubisco的双重作用：羧化反应与加氧反应 高CO2 羧化 2PGA C3途径（光合）RuBP Rubisco 高O2 加氧 PGA + 磷酸乙醇酸 C2途径 光呼吸途径及其细胞定位CO2O2叶绿体RuBPPGAADPATP甘油酸磷酸乙醇酸H2OPi乙醇酸甘油酸NAD+NADH羟基丙酮酸谷氨酸-酮戊二酸丝氨酸丝氨酸H2O+甘氨酸线粒体H4-叶酸盐亚甲H4-叶酸盐NAD+NADH甘氨酸甘氨酸NH3+乙醇酸乙醛酸O2H2O2H2O+12O2过氧化体二、光呼吸

13、的生理功能 1、回收碳素 2、维持C3光合碳循环的运转 3、防止强光对光合机构的破坏(气孔关闭，光能转变成的电能被用于光呼吸，而不至于因电子传递中断，光能转变成热能灼伤叶片） 4、消除乙醇酸的毒害三、C3、C4植物的光合特征比较 1、叶片结构特点 2、生理特点C4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)叶片解剖结构的差异维管束鞘维管束鞘维管束鞘叶绿体C3植物(水稻, A)和C4植物(玉米, B) 叶片解剖结构的差异C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比较 特 征 C3 植物 C4 植物 CAM 植物叶结构维管束鞘不发达，周围叶肉细胞排列疏松维管束鞘发达，周围叶肉细胞排列紧密维管束鞘不发达

14、，叶肉细胞液泡大叶绿体只有叶肉细胞有正常叶绿体叶肉细胞有正常叶绿体，维管束鞘细胞有叶绿体，但基粒 不发达只有叶肉细胞有正常叶绿体叶绿素 a/b约 3：1约 4：13：1CO2补偿点 （ppm30-7010光下 0-200,暗中80 30-80 50-80 5-10 25-50 10-15 20-50 5-10 10-20不同植物叶片在自然CO2浓度和适温下的光补偿点与饱和点 CO2-光合曲线模式图细细胞胞间间隙隙C CO O2 2体体积积分分数数/ /1 10 0- -6 6Cn350SAOPm光合速率/molm-2s-1CE3、CO2浓度 C3植物和C4植物的CO2-光合曲线比较4 、温度

15、不同植物的温度三基点 植物种类最低温度 最适温度 最低温度草本植物:热带C4植物 5-7 35-45 50-60C3农作物 -2-0 20-30 40-50阳生植物(温带) -2-0 20-30 40-50阴生植物 -2-0 10-20 约40CAM植物 -2-0 5-15 25-30春天开花植物和高山植物 -7-2 10-20 30-40木本植物:热带和亚热带常绿阔叶乔木 0-5 25-30 45-50干旱地区硬叶乔木和灌木 -5-1 15-35 42-55温带冬季落叶乔木 -3-1 15-25 40-45常绿落叶乔木 -5-1 10-25 35-42 温度光合曲线模式图 5 水分 （1）、

16、直接作用 （2）、间接作用6 矿质营养 N、P、K、Mg：叶绿体结构成分 Cu、Fe：电子传递体的成分 Mn、Cl：放氧复合体成分 Ca、B：调节气孔开闭、同化物运输 7 光合作用日变化 单峰曲线：无光合午休（Midday depression） 双峰曲线：有光合午休第六节 光合作用与作物生产一、光能利用率1、光合作用中的能量消耗能 量 损 失 损耗占总 留下光能 能量% （%）1. 到达叶片表面日光辐射 0 1002. 光合无效辐射(700nm) 47 533. 吸收不完全(反射、透射)及非叶绿体吸收损失约30% 16 374. 吸收的光能在传递到反应中心色素过程中损失约24% 9 285.

17、 反应中心色素激发态能量在转化成葡萄糖等过程中损失68% 19 96. 光、暗呼吸损失34-45% 4 57. 被光合作用固定的能量 5 0 2、光能利用率 单位土地面积上植物光合作用积累的有机物中所含的化学能占入射能量的百分率成为光能利用率。 Eu（%）= （WH）/ s1003、目前光能利用率不高的原因（1）漏光损失（2）光饱和浪费（3）环境条件不适（4）栽培技术不当二、提高光能利用率的途径经济产量=（光合能力光合面积光合时间）-消耗 经济系数途径： A.增加光合面积（合理密植、改变株型） B.提高光合效率（增加二氧化碳浓度、降低光呼吸） C.延长光合时间（提高复种指数、补充人工光照） 第三章复习思考题1、名词