矿物质及有机物的运输

1、Chapter2 植物的矿质营养植物的矿质营养Chapter 2 植物的矿质营养植物的矿质营养 第二章 植物的矿质营养 第一节 植物必需的矿质营养 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 第三节 植物对矿质元素的吸收 第四节 矿物质在植物体内的运输与 分配 第五节 合理施肥的生理基础第一节第一节 植物必需的矿质营养植物必需的矿质营养 矿质元素也称为灰分元素，这些矿质元素，有矿质元素也称为灰分元素，这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的调节植物生理功能，的作为植物体组成成分，有的调节植物生理功能，也有兼备这两种功能也有兼备这两种功能. . 各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位各种矿质元素的含量

2、因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异不同、年龄、不同生境而有很大差异。 老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高 干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的 植物灰分含量高；植物灰分含量高； 禾本科植物：禾本科植物：SiSi较多：十字花科：较多：十字花科：S S较多，较多， 豆科：豆科：CaCa和和S S较多，马铃薯：较多，马铃薯：K K多；多； 海藻：海藻：I I和和BrBr多多二、植物必需的矿质元素二、植物必需的矿质元素 必需元素：维持植物正常生长发育必不可少的元素。必需元素：维持植物正常生长发育必不可少的元素。 （一

3、）确定植物必需元素的标准（一）确定植物必需元素的标准 1 1、缺乏，植物不能完成其生活史、缺乏，植物不能完成其生活史 2 2、缺乏，植物表现专一的缺乏症、缺乏，植物表现专一的缺乏症 3 3、其作用必须是直接的、其作用必须是直接的现已证实植物的必需元素现已证实植物的必需元素: : 大量元素大量元素（占植物干重的（占植物干重的0.1%0.1%）1010种种 ： C C、H H、O O、N N、 S S 、P P、K K、CaCa、MgMg、Si Si 微量元素微量元素（占植物干重的（占植物干重的0.01%0.01%下）下）9 9种：种： B B、 CuCu、 ZnZn、 MnMn、 MoMo、Cl

4、Cl、 FeFe、NaNa、Ni Ni 确定必需元素的方法：确定必需元素的方法：水培法和砂培法水培法和砂培法（二）必需元素的生理作用（二）必需元素的生理作用 总的来讲，有三个方面：总的来讲，有三个方面： 1 1、细胞结构物质的组成成分、细胞结构物质的组成成分 2 2、生命活动的调节者，参与酶的活动、生命活动的调节者，参与酶的活动 3 3、起电化学作用、起电化学作用 即离子浓度的平衡、即离子浓度的平衡、 稳定胶体及电荷中和等。稳定胶体及电荷中和等。N N 吸收的主要形式是吸收的主要形式是 NHNH4 4+ +，NONO3 3- - 等等: : 构成蛋白质的主要成分构成蛋白质的主要成分 (16-1

5、8%)(16-18%)； 核酸、辅酶、磷脂、叶核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素绿素、细胞色素、植物激素(CTK)(CTK)、维生素等的成分。、维生素等的成分。 故称为故称为“生命元素生命元素”缺缺N各元素的主要生理功能各元素的主要生理功能 缺缺N N：矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒不饱满。粒不饱满。过多过多：叶片深绿，营养体徒长，易倒伏，：叶片深绿，营养体徒长，易倒伏，抗逆性差抗逆性差P：以以 H2PO4-,HPO42-形式吸收形式吸收. 生理作用生理作用（1）细胞）细胞质、核的成分；（质、核的成分；（2）植）植物代谢中起作用物代谢中

6、起作用(通过通过ATP和各种辅酶和各种辅酶) （3）促进糖的运输；（促进糖的运输；（4）细）细胞液中的磷酸盐可构成胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；缓冲体系；缺缺P缺缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红 K 以离子状态存在以离子状态存在 生理作用生理作用（1） 体内体内40多多种酶的活化剂；（种酶的活化剂；（2）促进）促进蛋白质、糖的合成及糖的运蛋白质、糖的合成及糖的运输；（输；（3）增加原生质的水）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能合程度，提高细胞的保水能力和抗力和抗 旱能力；（旱能力；（4）影响）影响着细胞的膨压和溶质势，参着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔

7、运动等。与细胞吸水、气孔运动等。 缺缺K：叶缺绿、生长缓慢、叶缺绿、生长缓慢、易倒伏。易倒伏。缺缺KS：SO42- 含含S氨基酸氨基酸(Cys,Met)几乎是所的几乎是所的蛋白质的构成成分蛋白质的构成成分; Cys-Cys系统能影系统能影响细胞中的氧化还原过程；是响细胞中的氧化还原过程；是CoA、硫胺素、生物素的成分。硫胺素、生物素的成分。缺乏：似缺缺乏：似缺N，但缺绿从嫩叶开始。，但缺绿从嫩叶开始。 Ca: 细胞壁胞间层果胶钙的成分；细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；作为第二信使，也与细胞分裂有关；作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物，可与钙调素结合形成复合物， 传递传递信息，在

8、植物生长发育中起作用。信息，在植物生长发育中起作用。Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨作用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基酸的活化需要，基酸的活化需要， 能使核糖体结合成稳定能使核糖体结合成稳定的结构；的结构；DNA和和RNA合成酶的活化剂；染合成酶的活化剂；染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。 Fe：许多重要酶的辅基；传递电子；叶：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿素合成有关的酶需要它激活绿素合成有关的酶需要它激活Mn：许多酶的活化剂；直接参与光合作用许多酶的活化剂；直接参与光合作用 (叶

9、绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解光解 B：H3BO3 与植物的生殖有关，利于花粉的形成与植物的生殖有关，利于花粉的形成 ，促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜合使糖带有极性从而容易通过质膜 促进运输；促进运输；与蛋白质合成、激素反应、根系发育等与蛋白质合成、激素反应、根系发育等 有关；有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。Zn：酶的组分或活化剂；参与蛋白质酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与和叶绿素合成；参与IAA的生物合成；的生物合

10、成； Cu：一些氧化还原酶的组分；光合电一些氧化还原酶的组分；光合电子传递链质体蓝素子传递链质体蓝素PC的成分的成分 Mo: MoO42- 是硝酸还原酶、固氮酶的是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分；是黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成组成成分；是黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分中的某些氧化酶的成分Cl：水的光解；叶和根中的细胞分水的光解；叶和根中的细胞分裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡衡 Ni ： 脲酶、氢酶的金属辅基；激脲酶、氢酶的金属辅基；激活活-淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。积累过多产生毒害而不能

11、完成生活史。三、作物缺乏矿质元素的诊断三、作物缺乏矿质元素的诊断 1、化学分析诊断法、化学分析诊断法 一般以分析病株叶片的化学成分与正一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。常植株的比较。2、病症诊断法、病症诊断法 缺乏缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时时幼嫩幼嫩的器官或组织先出现病症。的器官或组织先出现病症。 缺乏缺乏N、P、Mg、K、Zn等时等时较老较老的的器官或组织先出现病症。器官或组织先出现病症。可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。v 可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。v 不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度

12、利用的元素。第二节 植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜一、生物膜方式：离子通道运输 载体运输 离子泵运输 胞饮作用二、细胞吸收离子的方式和机理 吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的度梯度，即溶质的化学势化学势。 吸收带电的离子取决于膜吸收带电的离子取决于膜 两侧的两侧的电势梯度电势梯度和化学势梯度和化学势梯度，两者合称为电化学势梯度。，两者合称为电化学势梯度。（一）离子通道运输（一）离子通道运输 被动吸收被动吸收 离子通道运输理论离子通道运输理论认为：认为：细胞质膜上细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两有内在蛋白构成的圆形孔道，

13、横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差顺着浓度梯度和膜电位差，（即电化学势梯度）（即电化学势梯度）被动地和单方向被动地和单方向地垮地垮质膜运输。质膜运输。 离子通道运输 高高低低电化学势电化学势梯度梯度细胞外侧细胞外侧细胞内侧细胞内侧离子通道运输离子的模式离子通道运输离子的模式 K+、Cl-、Ca2+、NO3- 每秒可运输每秒可运输107-108个离子个离子, 比载体运输快比载体运输快1000倍倍离子通道蛋白离子通道蛋白： K K+ +、ClCl- -、CaCa2+2+、NONO3-3-等离子通道。膜

14、内在蛋白构成圆等离子通道。膜内在蛋白构成圆 形孔道，横跨膜两侧。形孔道，横跨膜两侧。 构象可随环境条件的改变而改变。在某些构象时会构象可随环境条件的改变而改变。在某些构象时会 形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。 孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的 选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。 离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道 中扩散时的通透性的大小中扩散时的通透性的大小（二）载体运输（

15、二）载体运输 被动吸收或主动吸收被动吸收或主动吸收内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结 合，形成载体合，形成载体- -物质复合物，通过物质复合物，通过载体蛋白构象的载体蛋白构象的 变化变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。 载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。特点：可以顺电化学梯度进特点：可以顺电化学梯度进行行被动运输（如简单扩散）；被动运输（如简单扩散）；也可逆电化学梯度进行也可逆电化学梯度进行主动主动运输。运输。载体参与离子转运的

16、证据：载体参与离子转运的证据：饱和效应和离子竞争性抑制。饱和效应和离子竞争性抑制。单向运输载体模型单向运输载体模型 被动运输被动运输低溶质梯度低溶质梯度高溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合 B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2 + 、Mn2 + 、Cu2 + 单向运输载体：单向运输载体：Fe2+、Zn2+、Cu2+等等 同向运输载体同向运输载体：在与：在与H+结合的同时又与另结合的同时又与另一分子或离子一分子或离子(Cl-、 K+、 NH4+、PO43

17、-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等、氨基酸、肽、蔗糖等)结合。结合。 反向运输载体反向运输载体：与：与H+结合的同时又与另一结合的同时又与另一分子或离子分子或离子(Na+)结合，两者朝相反方向运输。结合，两者朝相反方向运输。逆电化学势梯度逆电化学势梯度主动运输（主动运输（10104 4-10-105 5个个s s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖process by which HCl is secreted into the lumen on the stomachtransport of Na+ ions (Na) and glucose (G) from the lumen of the s

18、mall intestine（小肠） to the interstitial fluid （组织液）and finally into the blood.（三）离子泵运输（三）离子泵运输主动吸收主动吸收内容：质膜上的内容：质膜上的ATPATP酶催化酶催化ATPATP水解放能，驱动离子的转运。水解放能，驱动离子的转运。 离子泵主要有：质子泵和钙泵离子泵主要有：质子泵和钙泵 1 1、质子泵、质子泵 质子泵作用的机理H+ 泵将泵将H+ 泵出泵出细胞外侧细胞外侧K+（或其他阳离子）利用（或其他阳离子）利用H+产生的产生的跨膜电化学势梯度经通道蛋白进入跨膜电化学势梯度经通道蛋白进入细胞内侧细胞内侧阴离子

19、与阴离子与H+同同向运输进入向运输进入 I - I - I - I - I - I - I - H+ H+ H+ H+ H+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ H+ H+ H+ H+ H+ PADP +PATP I -2 2、钙泵、钙泵 质膜上的质膜上的CaCa2+2+-ATPE-ATPE催化膜内侧的催化膜内侧的ATPATP水解放能，水解放能，驱动胞内驱动胞内CaCa2+2+泵出细胞。泵出细胞。主动吸收的特点：（主动吸收的特点：（1 1）有选择性）有选择性 （2 2）逆浓度梯度）逆浓度梯度 （3 3）消耗代谢能）消耗代谢能（四）胞饮作用（四）胞饮作用特点：特点：1. 1. 需能需能 2.2.

20、非非选择性选择性 3. 3. 吸收大分吸收大分子子 甚至病毒、细菌甚至病毒、细菌.4. 4. 不是主要吸收过程，不是主要吸收过程，特殊时才发生特殊时才发生5. 5. 吸收物质的两个去吸收物质的两个去向：囊泡溶解；液胞向：囊泡溶解；液胞一、根毛区一、根毛区是根系吸收离子最活跃的区域是根系吸收离子最活跃的区域 除根系外地上部分（茎、叶）也可以吸收除根系外地上部分（茎、叶）也可以吸收第三节第三节 植物对矿质元素的吸收植物对矿质元素的吸收 二、植物吸收矿质元素的特点二、植物吸收矿质元素的特点 对盐分和水分的相对吸收对盐分和水分的相对吸收 1.1.有关：有关：溶解溶解；随水流一起进入根部自由空间；盐吸收

21、；随水流一起进入根部自由空间；盐吸收 促进水吸收；水充足，有利于肥料的吸收促进水吸收；水充足，有利于肥料的吸收 2.2.无关：无关：机理机理不同不同量上不依赖量上不依赖（二）植物吸收矿质元素的选择性（二）植物吸收矿质元素的选择性1.1.对同一溶液中的不同离子的选择性吸收对同一溶液中的不同离子的选择性吸收 2.2.对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收生理酸性盐生理酸性盐(NH(NH4 4) )2 2SOSO4 4，植物吸收，植物吸收NHNH4 4+ +比比SOSO4 42-2-多，土壤酸性加大。多，土壤酸性加大。生理碱性盐生理碱性盐NaNONaNO3 3，植物吸收，植

22、物吸收NONO3 3比比NaNa+ +多，土壤碱性加大多，土壤碱性加大生理中性盐生理中性盐NH4NO3NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，植物吸收阴离子和阳离子量相近, ,而不改变土而不改变土 壤酸碱性壤酸碱性（三）单盐毒害和离子拮抗（三）单盐毒害和离子拮抗* *单盐毒害：植物培养在某单盐毒害：植物培养在某单一的盐溶液中单一的盐溶液中，不久即呈不正，不久即呈不正 常状态，最后死亡的现象。常状态，最后死亡的现象。* *离子拮抗：在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可离子拮抗：在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可 以以消除单盐毒害消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的，这种离子

23、间能相互消除毒害的现象现象* *平衡溶液：多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对平衡溶液：多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对 植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液三、根系吸收矿质元素的过程三、根系吸收矿质元素的过程 1.1.把离子吸附到根部细胞表面：把离子吸附到根部细胞表面： a a：交换吸附，：交换吸附，b b：不需能量（非代谢性）：不需能量（非代谢性） c c：与温度无关：与温度无关 2.2.离子由自由空间进入皮层内部：离子由自由空间进入皮层内部： 3.3.遇到凯氏带，进入细胞，通过胞间连丝运输，最终到达导管遇到凯氏带，进入细胞，通过

24、胞间连丝运输，最终到达导管根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织 四、影响根系吸收矿质元素的因素四、影响根系吸收矿质元素的因素 （一）环境的温度：（一）环境的温度：一定范围内随温度的升高，吸收加强，超一定范围内随温度的升高，吸收加强，超 过一定温度范围则下降，主要是影响根系呼吸影响主动运输过一定温度范围则下降，主要是影响根系呼吸影响主动运输（二）通气状况：（二）通气状况：通气良好促进呼吸作用，促进吸收通气良好促进呼吸作用，促进吸收（三）环境（三）环境PHPH值值 直接影响：直接影响：PHPH升高，阳离子吸收加强；升高，阳离子吸收加强；PHPH降低阴离子吸收加强降低阴离子吸收加强 间接影响

25、：影响溶解度、微生物活动间接影响：影响溶解度、微生物活动（四）土壤溶液浓度：（四）土壤溶液浓度：低浓度时随浓度升高吸收加强，超过一定低浓度时随浓度升高吸收加强，超过一定 浓度不再增加浓度不再增加（五）离子间的相互作用：（五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离相互抑制、相互替代、增效作用、离 子间相互作用的两重性子间相互作用的两重性 第四节第四节 矿物质在植物体内的运输矿物质在植物体内的运输一、运输形式一、运输形式 N N：大部分在根部转化为：大部分在根部转化为aaaa和酰胺上运，少和酰胺上运，少 量以量以NONO3 3- -上运上运 P P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输：以正磷

26、酸盐或有机磷化合物运输 S S：以：以SOSO4 42-2-或少数以或少数以MetMet（甲硫氨酸）运输（甲硫氨酸）运输 金属元素：以离子状态运输金属元素：以离子状态运输 二、运输途径和速度二、运输途径和速度运输途径运输途径: : 根根部吸收的离子可部吸收的离子可沿沿木质部上运木质部上运，也可，也可横横向运至韧皮部。向运至韧皮部。 叶叶片吸收的离子向片吸收的离子向下和向上是通过下和向上是通过韧皮部韧皮部进行的，也可进行的，也可横向运至横向运至木质部。木质部。 运输速度：运输速度：30100cm/h30100cm/h五、矿质元素在植物体内的分布五、矿质元素在植物体内的分布1 1、可再利用元素：、

27、可再利用元素：存在状态为离子态或不稳定化合物存在状态为离子态或不稳定化合物 可多次利用可多次利用多分布在生长旺盛处多分布在生长旺盛处 缺乏症先表现在老叶缺乏症先表现在老叶2 2、不可再利用元素：、不可再利用元素：以难溶稳定化合物存在以难溶稳定化合物存在 只能利用一次、固定不能移动只能利用一次、固定不能移动器官越老含量越大器官越老含量越大 缺乏症先表现在幼叶缺乏症先表现在幼叶四、运输动力四、运输动力 离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为动力为蒸腾拉力和根压蒸腾拉力和根压。说明：说明：内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也内

28、皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道。可作为离子和水分的通道。第五节第五节 氮素的同化氮素的同化一一 生物固氮生物固氮 某些微生物和藻类通过其自身某些微生物和藻类通过其自身固氮酶复合体固氮酶复合体把把分子氮分子氮转变为氨的过程转变为氨的过程。 工业上，用铁作催化剂，要在工业上，用铁作催化剂，要在450450高温和高温和200-300200-300个大个大气压条件下才能使气压条件下才能使N N2 2转变为氨转变为氨 。 微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中的氮气还原成的氮气还原成NHNH3 3，是一个耗能反

29、应。，是一个耗能反应。 1.1.固氮生物的类型固氮生物的类型 豆科根瘤菌豆科根瘤菌 共生共生 非豆科的放线菌：如与松、云杉、葡萄等非豆科的放线菌：如与松、云杉、葡萄等 与满江红共生的蓝藻与满江红共生的蓝藻 厌氧、自养的巴氏梭菌厌氧、自养的巴氏梭菌 非共生非共生 需氧、自养的固氮杆菌需氧、自养的固氮杆菌 光合细菌光合细菌 化能自养细菌化能自养细菌 蓝绿藻蓝绿藻2.2.固氮酶复合体固氮酶复合体 蛋白质组分构成蛋白质组分构成: : 固氮还原酶固氮还原酶( (铁蛋白铁蛋白), ), 提供具有很强还原力的电提供具有很强还原力的电 子子; ; 含含两个相同亚基两个相同亚基, , 含含FeFe4 4S S4

30、 4( (每次可传递一个电每次可传递一个电 子子), ), 两个两个ATPATP结合位点，可水解结合位点，可水解ATPATP，还原钼铁蛋白。，还原钼铁蛋白。固氮酶固氮酶( (钼铁蛋白钼铁蛋白), ), 两个两个 亚基的四聚体亚基的四聚体, , 每每 个亚基有两个个亚基有两个含含Mo-Fe-Mo-Fe-S S簇簇. . 对氧十分敏感对氧十分敏感. .利用高利用高 能电子把能电子把N N2 2还原成还原成NHNH3 3，由，由N N2 2到到NHNH3 3, , 需需6e.6e.（一）硝酸还原酶（一）硝酸还原酶（NRNR）1 1、NRNR的特点：的特点：v v含三种辅助因子：含三种辅助因子：FAD

31、FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、（黄素腺嘌呤二核苷酸）、Cytb557Cytb557（细胞色（细胞色 素素b b）、）、MoCoMoCo（钼辅因子）（钼辅因子）v v是氮代谢的关键酶是氮代谢的关键酶v v诱导酶诱导酶：是指植物本身不含某种酶，但在外来物质的诱导下，可以：是指植物本身不含某种酶，但在外来物质的诱导下，可以 生成这种酶，诱导因子是底物生成这种酶，诱导因子是底物NONO3 3 、光、光2 2、NRNR的催化反应的催化反应: :硝酸还原酶整个酶促反应：硝酸还原酶整个酶促反应： （2e2e由呼吸作用产生的辅酶由呼吸作用产生的辅酶或或提供）提供） NONO3 3- -+ NAD(P)H +

32、H+ NAD(P)H + H+ + + 2e + 2e NO2NO2- -+NAD(P)+NAD(P)+ + + H + H2 2O O二、硝酸盐的还原二、硝酸盐的还原大多数植物虽能吸收大多数植物虽能吸收NH4NH4+ +，但在一般田间条件下，但在一般田间条件下， NO3NO3是植物吸收的主是植物吸收的主要形式要形式，进入细胞后就被，进入细胞后就被硝酸还原酶和亚硝酸还原酶还原成铵硝酸还原酶和亚硝酸还原酶还原成铵。硝酸盐的还原过程按以下步骤进行，每个步骤增加两个电子：硝酸盐的还原过程按以下步骤进行，每个步骤增加两个电子： +2e +2e +2e +2e HNO3 3 HNO2 2 H2 2N2O

33、2 2 NH2 2OH NH3 3 （次亚硝酸）（羟氨） （氨）三、氨的同化三、氨的同化（一）还原氨基化（一）还原氨基化 还原氨基化还原氨基化NH3NH3和和a a酮戊二酸在酮戊二酸在GluGlu合酶等酶的作用下，以合酶等酶的作用下，以 NADHNADHH+H+为供氢体，合成为供氢体，合成GluGlu的反应。的反应。 （二）转氨基作用（二）转氨基作用 以上是植物细胞内的主要转氨作用，以上是植物细胞内的主要转氨作用，反应产物氨基酸可进一步反应产物氨基酸可进一步 通过氨基交换作用转化成其它氨基酸。通过氨基交换作用转化成其它氨基酸。（三）（三）NH3NH3与氨基酸结合形成酰胺与氨基酸结合形成酰胺 (

34、 (二二) )亚硝酸还原酶（亚硝酸还原酶（NiRNiR） * *NiRNiR辅基：西罗血红素、辅基：西罗血红素、Fe4-S4Fe4-S4簇簇* *NiRNiR的还原过程：叶绿体及根的质体中存在的还原过程：叶绿体及根的质体中存在 NO2- + 6 Fd(red)NO2- + 6 Fd(red)（还原态铁氧还蛋白）（还原态铁氧还蛋白）+ 6 e- + 8H+ + 6 e- + 8H+ NH4+ +6 Fd(ox) NH4+ +6 Fd(ox) （氧化态铁氧还蛋白）（氧化态铁氧还蛋白） + 2H2O + 2H2O 6 e由光合作用提供由光合作用提供第六节第六节 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础一

35、、作物的需肥规律一、作物的需肥规律 1 1、不同作物不同作物对矿质元素的需要量和比例不同：收获种子对矿质元素的需要量和比例不同：收获种子 的多施的多施P P、根茎类多施、根茎类多施K K肥，叶菜类多施肥，叶菜类多施N N肥。肥。 2 2、同一作物、同一作物不同生育期不同生育期需要量不同：开花结实时需肥多需要量不同：开花结实时需肥多3 3、营养最大效率期营养最大效率期 施肥效果最好的时期。施肥效果最好的时期。 水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期 （2 2）叶色：叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮）叶色：叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是

36、氮 素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色 浅，碳代谢为主）的指标。浅，碳代谢为主）的指标。二、合理施肥的指标二、合理施肥的指标 1 1、形态指标、形态指标 （1 1）相貌）相貌 小麦叶形：瘦弱苗象马耳朵，壮苗象骡小麦叶形：瘦弱苗象马耳朵，壮苗象骡 耳朵，过旺苗象猪耳朵。耳朵，过旺苗象猪耳朵。2 2、生理指标、生理指标 （1 1）叶中元素含量）叶中元素含量 严重缺乏时产量低，严重缺乏时产量低，适当时产量高，再适当时产量高，再多产生毒害，产量多产生毒害，产量下降。下降。临界浓度：临界浓度：营养元营养元素严重缺乏与适量素严重缺乏与适量两个浓度之间的

37、一两个浓度之间的一个浓度，是获得最个浓度，是获得最高产量的最低养分高产量的最低养分浓度浓度（2 2）酰胺）酰胺 水稻叶片的水稻叶片的 AsnAsn含量和含氮水平平行。含量和含氮水平平行。缺铜缺铜：抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性 （3 3）酶活性）酶活性缺锌缺锌：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性缺钼缺钼：NRNR缺铁缺铁：过氧化物酶和：过氧化物酶和H H2 2O O2 2酶活性酶活性缺锰缺锰：异柠檬酸脱氢酶活性：异柠檬酸脱氢酶活性缺磷缺磷：酸性磷酸酶活性：酸性磷酸酶活性如：如： 三、施肥增产的原因三、施肥增产的原因 1.1.增大光合面积（增大光合面

38、积（N N） 2.2.提高光合性能（提高光合性能（N N、P P） 3.3.延长光合时间（延长光合时间（N N） 4.4.促进光合产物运输（促进光合产物运输（K K、P P） 5.5.减少光合产物的积累（减少光合产物的积累（K K） 四、四、 发挥肥效的措施发挥肥效的措施 除合理施肥外还需除合理施肥外还需 1.1.适当灌溉适当灌溉 2.2.适当深耕适当深耕 3.3.改善光照改善光照 4.4.控制反硝化控制反硝化 5.5.改善施肥方式改善施肥方式 第六章第六章 植物体内有机物运输植物体内有机物运输一、有机物运输的途径一、有机物运输的途径二、有机物运输的形式二、有机物运输的形式三、有机物运输的方向

39、和速度三、有机物运输的方向和速度四、韧皮部装载和卸出四、韧皮部装载和卸出五、有机物在韧皮部运输的机制五、有机物在韧皮部运输的机制六、有机物的分配六、有机物的分配七、环境因素对有机物运输的影响七、环境因素对有机物运输的影响一、有机物运输的途径一、有机物运输的途径 用用环割法环割法和和同位素示踪同位素示踪证明，同化物的长距离运输证明，同化物的长距离运输是通过是通过韧皮部的筛管和伴胞。韧皮部的筛管和伴胞。 环割法环割法在果树生产上的应用。在果树生产上的应用。 高等植物器官有明确的分工，叶是合成合成有机物的主要高等植物器官有明确的分工，叶是合成合成有机物的主要场所（场所（源源），各器官、组织（），各器

40、官、组织（库库）所需要的有机物主要是由叶）所需要的有机物主要是由叶片供应的，所以植物体内的有机物必然有一个运输过程片供应的，所以植物体内的有机物必然有一个运输过程Tree trunk immediately after girdling (left) and later (right). Girdling is the removal of the bark of a tree in a ring around the trunk. At right, materials translocated from the leaves have accumulated in the region a

41、bove the girdle and caused it to swell. 用蚜虫吻刺法结合同位素示踪证明：用蚜虫吻刺法结合同位素示踪证明：蔗糖是同蔗糖是同化物运输的主要形式化物运输的主要形式，占筛管汁液干重的占筛管汁液干重的90%90%。此。此外，汁液中还有外，汁液中还有AAAA、有机酸、蛋白质、无机离子等。、有机酸、蛋白质、无机离子等。无机离子中以无机离子中以钾钾离子含量最高。离子含量最高。二、有机物运输的形式二、有机物运输的形式aphid stylet三、同化物运输的方向和速度三、同化物运输的方向和速度 同化物进入韧皮部后，可同化物进入韧皮部后，可向上向上运输、运输、向下向下运输、运

42、输、横向横向运输和同时进行运输和同时进行双向双向运运输。运输速度比扩散速度还快，约为输。运输速度比扩散速度还快，约为100 cmh100 cmh-1 -1 。 四、韧皮部装载和卸出四、韧皮部装载和卸出1 1、韧皮部装载：、韧皮部装载：是指光合产物从叶肉细胞到筛分子是指光合产物从叶肉细胞到筛分子- -伴胞复伴胞复合体的整个过程合体的整个过程2 2、装载途径、装载途径：共质体途径共质体途径（糖从细胞质经胞间连丝到达韧皮部）（糖从细胞质经胞间连丝到达韧皮部）和和质外体途径质外体途径（糖从某点进入细胞壁到达韧皮部）（糖从某点进入细胞壁到达韧皮部）糖糖2 2、装载机制、装载机制 韧皮部装载是一个具有很高

43、流速，逆韧皮部装载是一个具有很高流速，逆浓度梯度主动分泌的过程，属于浓度梯度主动分泌的过程，属于载体调节。载体调节。依据是：依据是： （1 1）对被装载物质有选择性）对被装载物质有选择性 （2 2）需能量供应）需能量供应 （3 3）逆浓度梯度进行）逆浓度梯度进行 蔗糖进入筛管或伴胞的机制：蔗糖进入筛管或伴胞的机制：蔗糖蔗糖-质子协同运输质子协同运输 筛管分子筛管分子-伴胞复合体质膜伴胞复合体质膜 质外体质外体 共质体共质体 蔗糖蔗糖 蔗糖蔗糖 蔗糖载体蔗糖载体 H+ H+ H+ H+ ATPase 高高H+ 低低蔗糖蔗糖 低低H+ 高高蔗糖蔗糖 ATPADP+Pi3、卸出途径1 1、韧皮部卸出

44、：、韧皮部卸出：是指装载在韧皮部的同化产物是指装载在韧皮部的同化产物 输出到库的接受细胞的过程。输出到库的接受细胞的过程。 首先是蔗糖从筛分子卸出，再短距离运输首先是蔗糖从筛分子卸出，再短距离运输到接受细胞到接受细胞 卸出原则卸出原则是阻止卸出的蔗糖被重新装载是阻止卸出的蔗糖被重新装载2 2、卸出途径、卸出途径：共质体途径共质体途径（蔗糖经胞间连丝到达库细胞）（蔗糖经胞间连丝到达库细胞）和和质外体途径质外体途径（蔗糖经细胞壁到达库细胞）（蔗糖经细胞壁到达库细胞） 质外体途径有两条：一条是质外体途径有两条：一条是在甘蔗、甜菜等的贮藏薄壁细胞，它们与在甘蔗、甜菜等的贮藏薄壁细胞，它们与库细胞之间没

45、有胞间连丝，当蔗糖送到质外体后库细胞之间没有胞间连丝，当蔗糖送到质外体后水解为葡萄糖和果糖，被水解为葡萄糖和果糖，被库细胞吸收，又再结合为蔗糖库细胞吸收，又再结合为蔗糖，贮存在液泡内；，贮存在液泡内；另一条另一条是在大豆、玉米等是在大豆、玉米等的种子中，母体组织和胚性组织之间也没有胞间连丝，的种子中，母体组织和胚性组织之间也没有胞间连丝，蔗糖蔗糖必须通过质外必须通过质外体，体，直接进入库细胞直接进入库细胞 4、卸出机制 （1）通过质外体途径的蔗糖，同质）通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转（子协同运转（主动过程主动过程） （2）通过共质体途径的蔗糖，借助）通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库

46、细胞的糖浓度差将同化筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出（物卸出（被动过程被动过程） 五、同化物在韧皮部运输的机理五、同化物在韧皮部运输的机理（一）压力流动学说（目前较为重视的学说）（一）压力流动学说（目前较为重视的学说） 19301930年德国植物学家明希（年德国植物学家明希（MnchMnch）提出。）提出。 内容：内容：同化物在筛管通道中随着液流的流同化物在筛管通道中随着液流的流动而流动，其液流流动的动而流动，其液流流动的动力动力是是源库之间的源库之间的压压力势差。力势差。 不能解释：不能解释： 筛管内物质双向运输筛管内物质双向运输 （二）细胞质泵动学说（二）细胞质泵动学说 内容内容：筛管分子内腔的细胞质呈几条长：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成丝，形成胞纵连束胞纵连束，纵跨筛管分子，在束，纵跨筛管分子，在束内呈环状的内呈环状的蛋白质丝蛋白质丝反复地、有节奏地反复地、有节奏地收收缩和伸展缩和伸展，把细胞质长距离泵走，糖分随，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。之流动。 优点：可以解释双向运