第4章连锁互换与基因作图11

1、第第4章章 连锁互换与基因作图连锁互换与基因作图4.1 连锁遗传连锁遗传4.2 遗传图的构建遗传图的构建 4.1 连锁遗传连锁遗传1. 连锁遗传的现象连锁遗传的现象 性状连锁的遗传现象是贝特生（性状连锁的遗传现象是贝特生（Bateson, W.）等于等于1905年在香豌豆的两对性状杂交试验中首先年在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。发现的。 u 上述两个试验的结果表明，同一亲本所具有的两对性状，上述两个试验的结果表明，同一亲本所具有的两对性状，有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁（连锁（linkage）。u 在第一试验中，一亲本的两对基因均为显性，另

2、一亲本的在第一试验中，一亲本的两对基因均为显性，另一亲本的两对基因均为隐性，这样的组合方式称为两对基因均为隐性，这样的组合方式称为相引相引（coupling）。u在第二试验中，二个亲本都分别带有一对显性基因和一对在第二试验中，二个亲本都分别带有一对显性基因和一对隐性基因，这样的组合方式称为隐性基因，这样的组合方式称为相斥（相斥（repulsion）。2. 性状的分解分析性状的分解分析第一个试验：第一个试验： 紫花紫花 : 红花红花=(4831+390):(1338+393)= 5221 : 1731 3:1 长花粉长花粉 : 圆圆=(4831+393):(1338+390)= 5224 : 1

3、728 3:1第二个试验第二个试验: 紫花紫花 : 红花红花=(226+95):(97+1) = 321 : 98 3 : 1 长花粉长花粉 : 圆花粉圆花粉=(226+97):(95+1) = 323 : 96 3 : 1 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律，但每说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。 3.3.连锁遗传的原因与验证连锁遗传的原因与验证 独立分配遗传的前提是独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配子比例相同。个体形成的不同配子比例相同。对于对于 2 对性状而言，对性状而言，F1 产

4、生四种配子，比例为产生四种配子，比例为1:1:1:1。 如果不是这样，如果不是这样，F2 就不可能获得原来的理论比例。就不可能获得原来的理论比例。 由此由此可以推论，在连锁遗传中，可以推论，在连锁遗传中，F1 形成多种的配子不相等。形成多种的配子不相等。 可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是及比例就是 F1 配子的种类及其比例的具体反映。配子的种类及其比例的具体反映。 上述测交结果可以看出，上述测交结果可以看出，F F1 1虽然形成四种配子，但四种配子的比虽然形成四种配子，但四种配子的比例显然不符合例显然不符合 1:1:1:1 ,

5、1:1:1:1 , 而是两种亲型配子而是两种亲型配子 prpr+ +vgvg+ + 和和 prvg prvg 多，两多，两种重组型配子种重组型配子 prpr+ +vg vg 和和 prvgprvg+ + 少。并且，两种亲型配子数大致相等，少。并且，两种亲型配子数大致相等，为为1:11:1；两种重组型配子数也大致相等，为；两种重组型配子数也大致相等，为1:11:1。 相引相相引相（果蝇（果蝇眼色与眼色与翅膀长翅膀长的遗传）的遗传）红眼长翅红眼长翅紫眼残翅紫眼残翅红眼长翅红眼长翅紫眼残翅紫眼残翅紫眼长翅紫眼长翅红眼残翅红眼残翅相斥相相斥相（果蝇（果蝇眼色与眼色与翅膀长翅膀长的遗传）的遗传） 相斥组

6、的测交试验结果与相引组的基本一致，同样证实相斥组的测交试验结果与相引组的基本一致，同样证实 F1 的的四种配子数不相等，两种亲型配子四种配子数不相等，两种亲型配子(pr+vg和和prvg+) 数多，两种重组数多，两种重组型配子型配子(pr+vg+和和prpr) 数少，而且分别为数少，而且分别为1:1。 红眼残翅红眼残翅紫眼长翅紫眼长翅紫眼残翅紫眼残翅红眼长翅红眼长翅红眼残翅红眼残翅紫眼长翅紫眼长翅4. 重组率重组率(percentage of recombination)u上述结果均说明重组型配子百分率上述结果均说明重组型配子百分率25%，故故pl是亲本型配子是亲本型配子，而另一亲本型配子，而

7、另一亲本型配子PL的频率应是相等的，故均为的频率应是相等的，故均为44%. 重组型配子重组型配子(Pl pL)的频率的频率各各为为(50 44)%=6%。 F1形成的形成的四种配子比例四种配子比例为为 44PL 6pl 6pL 44pl 或或0.44 0.06 0.06 0.44 交换值交换值=6%2=12%，是两种重组型配子之和是两种重组型配子之和。%4444. 0 pl F12即配子频率du理论上，重组率的变动范围在理论上，重组率的变动范围在 0-50% 之间。之间。 u当重组率为当重组率为0时，说明两对基因之间不发生换，为时，说明两对基因之间不发生换，为完全连锁。完全连锁。u 当重组率为

8、当重组率为 50% 时，两对基因服从独立分配，不存在连锁时，两对基因服从独立分配，不存在连锁关系。当关系。当0 重组率重组率 50% 时，两对基因是时，两对基因是不完全连锁。不完全连锁。(2)交换值与连锁强度的关系交换值与连锁强度的关系 交换值交换值的幅度的幅度经常变化于经常变化于0 50%之间：之间： 交换值交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；因之间交换越少； 交换值交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。基因之间交换越大。 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。交换值的大小

9、主要与基因间的距离远近有关。(3)影响交换值的因子影响交换值的因子: a.性别：性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换；雄果蝇、雌蚕不发生交换； b.温度：温度：家蚕第二对染色体上家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、黑斑、Y幼虫黄血幼虫黄血) 饲养温度饲养温度() 30 28 26 23 19 交换值（交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 c.基因基因位于染色体上的部位：位于染色体上的部位： 离着丝点越离着丝点越近近，其交换值越，其交换值越小小，着丝点不发生交换。，着丝点不发生交换。 d.其它：其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。年龄、染色体畸变等也会影响交换值

10、。 由于由于交换值交换值具有相对稳定性，常以该数值具有相对稳定性，常以该数值表示表示两个基因在两个基因在同一染色体上的相对距离（同一染色体上的相对距离（遗传距离遗传距离）。）。 例如：例如：3.6%即可称为即可称为3.6个遗传单位个遗传单位 遗传单位值遗传单位值愈大愈大，两基因间距离愈远，两基因间距离愈远，愈易交换愈易交换； 遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。5.5.完全连锁和不完全连锁完全连锁和不完全连锁 (1) 完全连锁（完全连锁（complete linkage）n在同一同源染色体上的两个非等位基因总是连系在一起在同一同源染色体上的两

11、个非等位基因总是连系在一起而遗传的现象。而遗传的现象。F1 自交或测交，其后代个体的表现型只自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。表现为亲本组合的类型。n完全连锁后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交完全连锁后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果为结果为 3:1 分离，分离， 测交结果为测交结果为 1:1 分离。分离。完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较 1906年年贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的现象以后不久，现象以后不久，摩尔根摩尔根等用果蝇为材料进行研究，等用果蝇为材料进行研究，结果证

12、明，结果证明，具有连锁遗传关系的一些基因就是位具有连锁遗传关系的一些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基因。于同一染色体上的那些非等位基因。 摩尔根用摩尔根用灰身长翅灰身长翅的雌果蝇（的雌果蝇（BBVV）和）和黑身残黑身残翅翅的雄果蝇（的雄果蝇（bbvv）进行杂交，然后用）进行杂交，然后用F1中的灰中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交，身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交，后代中后代中只出现了两种亲本类型，黑身残翅和灰身只出现了两种亲本类型，黑身残翅和灰身长翅。长翅。 完全连锁：完全连锁：灰身长翅灰身长翅黑身残翅黑身残翅 由于由于F1杂合雄蝇（杂合雄蝇（BbVv)只产生两种类型

13、的配子，数目只产生两种类型的配子，数目相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现型，型，比例为比例为1:1 (2)(2)不完全连锁（不完全连锁（incomplete linkageincomplete linkage）是指同一同源染色体上的两个非等位基因并不总是连系是指同一同源染色体上的两个非等位基因并不总是连系在一起遗传的现象，测交后代中大部分为亲本类型，少在一起遗传的现象，测交后代中大部分为亲本类型，少部分为重组类型的现象。部分为重组类型的现象。 不完全连锁不完全连锁 F1 不仅产生亲型配子，也产生重组型配子。不仅产生亲型配子，也产生重

14、组型配子。 不完全连锁：不完全连锁：灰身长翅灰身长翅黑身残翅黑身残翅当两对非等位基因为当两对非等位基因为不完全连锁不完全连锁时，时，F1不仅产生亲本型不仅产生亲本型配子也产生配子也产生重组型配子重组型配子。 灰身长翅灰身长翅 灰身残翅灰身残翅 黑身长翅黑身长翅 黑身残翅黑身残翅 1交换交换：同源染色体非姊妹染色单体间基因的互换。：同源染色体非姊妹染色单体间基因的互换。2交换的过程交换的过程：杂种减数分裂时期：杂种减数分裂时期(前期前期I的粗线期的粗线期)。3根据根据染色体染色体细胞学行为和细胞学行为和基因基因位置上的变化关系可位置上的变化关系可以说明以说明连锁和交换的实质连锁和交换的实质。6.

15、 交换与不完全连锁的形成交换与不完全连锁的形成 问题提出：问题提出： 重组型的配子如何产生的？为什么重组型的配子如何产生的？为什么 重组率总是少于重组率总是少于50% ？ 回答这些问题，就必须从减数分裂过程中非姊妹染色回答这些问题，就必须从减数分裂过程中非姊妹染色单体之间发生的交换谈起。单体之间发生的交换谈起。 Sh Csh c二二分分体体Sh CSh CSh CSh CSh Csh csh csh csh csh csh CSh cC ShC ShC Shc ShC shc shc shc sh四四分分体体全部亲本型全部亲本型1/2亲型亲型 1/2重组型重组型F1交换交换F1新新新a bA

16、BbaBA baBA BA BA babaa ba bA BA Ba bbAa BA B双线期二分体四分体全部亲本型1/2亲本型1/2重组型BA bA aBabl由于发生了由于发生了交换交换而引起而引起同源染色体间非等位基因同源染色体间非等位基因的的重组重组，打破原有的连锁关系，打破原有的连锁关系，因而表现出因而表现出不完全连锁。不完全连锁。l所谓所谓交换交换，是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对，是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。 l 交换都发生在同源染色体相靠近的非姊妹染色体之间，而交换都发生

17、在同源染色体相靠近的非姊妹染色体之间，而另外两条不交换。另外两条不交换。l 一部分染色体交换发生在连锁基因之内，产生重组配子一部分染色体交换发生在连锁基因之内，产生重组配子 1/2重组、重组、1/2亲型配子亲型配子；另一部分交换发生在连锁基因之；另一部分交换发生在连锁基因之外，产生外，产生非重组配子。非重组配子。所以重组型配子自然少于所以重组型配子自然少于50%。举例：举例： 假定在杂种的假定在杂种的 100 个孢母细胞内，有个孢母细胞内，有 7 个交换发生个交换发生在基因之内，其他在基因之内，其他 93 个交换发生在两连锁基因之外，交个交换发生在两连锁基因之外，交换后的情况见表。换后的情况见

18、表。 Sh Csh c 亲本型配子亲本型配子 重组型配子重组型配子 总配子数总配子数 CSh csh Csh cSh93个孢母细胞在连锁个孢母细胞在连锁 186 186 区段内不发生交换区段内不发生交换 93 4=372个配子个配子7个孢母细胞在连锁个孢母细胞在连锁 7 7 7 7 区内发生交换区内发生交换 7 4=28个配子个配子 400 193 193 7 7亲本组合亲本组合 =（193+193）/400 100% = 96.5%重新组合重新组合 =（7+7）/400 100% = 3.5% 重组率（重组率（3.5%） 等于发生基因之内交换的等于发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。孢母

19、细胞的百分数一半。7. 连锁遗传的细胞学基础连锁遗传的细胞学基础v在减数分裂过程中，位于同一染色体上距离靠近的两个基在减数分裂过程中，位于同一染色体上距离靠近的两个基因，在基因分离时有因，在基因分离时有保持在一起保持在一起的倾向的倾向;v同一染色体上两个基因发生的部分连锁是减数分裂过程通同一染色体上两个基因发生的部分连锁是减数分裂过程通过出现过出现交换交换使它们彼此分开的结果使它们彼此分开的结果; v由于交换发生在同源染色体的两个非姐妹染色单体之间，由于交换发生在同源染色体的两个非姐妹染色单体之间，因此任何一个交换只涉及一对同源染色体上因此任何一个交换只涉及一对同源染色体上 4 条染色单体条染

20、色单体中的两条染色单体，所以中的两条染色单体，所以重组型配子自然少于重组型配子自然少于 50% 。u根据连锁遗传的关系，一个生物的一系列基因座位可以划分根据连锁遗传的关系，一个生物的一系列基因座位可以划分为若干个为若干个连锁群连锁群（linkage group）：）：在染色体中具有不同的在染色体中具有不同的连锁程度并按线性顺序排列的一组基因座位。连锁程度并按线性顺序排列的一组基因座位。u基因座位的连锁关系可以通过重组率来分析。基因座位的连锁关系可以通过重组率来分析。u一个生物连锁群的数目通常与染色体的对数是一致的，即与一个生物连锁群的数目通常与染色体的对数是一致的，即与二倍体生物中的单倍体染色

21、体数目相同。二倍体生物中的单倍体染色体数目相同。8. 连锁群连锁群4.2 遗传图的构建遗传图的构建 每个基因在染色体上通常有固定的座位（每个基因在染色体上通常有固定的座位（locus）。）。 遗传作图的主要任务就是要测定基因座位在染色体上的遗传作图的主要任务就是要测定基因座位在染色体上的排列顺序排列顺序和相互间的和相互间的遗传距离遗传距离。 大多数基因很难直接识别，因此通常利用容易识别的遗大多数基因很难直接识别，因此通常利用容易识别的遗传标记来构建遗传图，把传标记来构建遗传图，把基因组的基因组的“版图版图”测绘出来，以便测绘出来，以便通过遗传图从基因组中找到所需要的基因。通过遗传图从基因组中找

22、到所需要的基因。 1. 连锁分析连锁分析 (1) 两点测验两点测验 两点测验（两点测验（two-point testcross）是测定标记间距离的基本方）是测定标记间距离的基本方法。这种方法是通过一次测交来确定两个标记之间的重组率。法。这种方法是通过一次测交来确定两个标记之间的重组率。 两点测验只能测定两标记之间的距离，但不能确定标记的排两点测验只能测定两标记之间的距离，但不能确定标记的排列顺序。列顺序。 白眼小翅白眼小翅wmwmwm野生型野生型+wm+wm+m+m红眼小翅红眼小翅wmw+w+白眼大翅白眼大翅359 391 439 352 218 237 235 210750 791 455

23、445亲本型：亲本型：1541 重组型：重组型：900总数：总数：2441野生型野生型wm+wm白眼小翅白眼小翅wmwm(白眼小翅白眼小翅)+野生型野生型亲本亲本F1F2(红眼大翅红眼大翅)突变型突变型 在在 2441 只只 F2 果蝇中，果蝇中，900只（只（36.9%）表现为重组）表现为重组的表现型。的表现型。 由此计算出果蝇白眼（由此计算出果蝇白眼（w）和小翅（）和小翅（m）两个基因）两个基因之间的重组率为之间的重组率为36.9%。两点测验的局限性 1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高 当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不

24、够高 三点测验（三点测验（three-point testcross）是通过一次杂交）是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三个基因之间的遗和一次用隐性亲本测交，同时确定三个基因之间的遗传距离和排列顺序的方法。传距离和排列顺序的方法。采用三点测验可以达到两个目的：采用三点测验可以达到两个目的： 一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；准确； 二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置 (2) 三点测验三点测验 指一次测交同时包括3个基因，同时考察3个基因的顺序。 u几个概念几个概念： 重组与交换：

25、重组是指基因的重新组合；交换是指染色体片段的交换。 单交换和双交换：单交换是指在考察区域内发生了一次交换；双交换是指发生了两次交换。 双交换的特点： 双交换的比率最低：如果3个基因是自由组合的，则8种配子的比率为1：1：1：1：1：1：1：1，如果是连锁的，则非交换单交换双交换。 双交换的结果是3个基因中只有中间的基因位置发生改变，另两个基因位置不变。 重组值与交换值的区别：发生双交换后，头尾两个基因间发生了两次交换，但两基因没有重组。理论上说，染色体图距应由交换值表示，但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。 （3）基本原理）基本原理 3对基因之间可能只发生一次交换，也可能发生二次交换对基因

26、之间可能只发生一次交换，也可能发生二次交换（即双交换（即双交换double crossing over）, 发生二次交换的可能性肯定发生二次交换的可能性肯定是较少的，所以先找出发生双交换的个体。然后罗列出三对基因是较少的，所以先找出发生双交换的个体。然后罗列出三对基因可能的排列顺序。再分析可能交换的基因型，以推出可能的排列顺序。再分析可能交换的基因型，以推出亲本的基因亲本的基因排列，确定三对基因的排列顺序排列，确定三对基因的排列顺序。Sh WX Csh wx cSh WX Csh wx cSh WX Csh wx c单交换 双交换 基因位置排定后，进一步估算交换值，以确定它们的距离。基因位置排

27、定后，进一步估算交换值，以确定它们的距离。值得注意的是每个双交换都包括两个单交换，值得注意的是每个双交换都包括两个单交换，所以在估算两个单所以在估算两个单交换值时，应该分别加上双交换值，才能正确反映实际发生的单交换值时，应该分别加上双交换值，才能正确反映实际发生的单交换频率。交换频率。 举例：举例： 玉米玉米 Cc、Shsh 和和 Wxwx 三对基因的定位三对基因的定位 杂交和测交结果见下表杂交和测交结果见下表：判断这三对基因是不是独立遗传：判断这三对基因是不是独立遗传 如果是如果是: 测交后代八种表现型比例彼此相等，仅为一类比例。测交后代八种表现型比例彼此相等，仅为一类比例。 结果结果: 不

28、等不等(差别很大差别很大)独立遗传独立遗传B B ：判断是否为二对基因连锁：判断是否为二对基因连锁( (位于同一条染色体上位于同一条染色体上), ), 一对独立一对独立( (即位于另一条染色体上即位于另一条染色体上) ) 如果是如果是: 测交后代八种表现型就应该每四种表现型的比例一样测交后代八种表现型就应该每四种表现型的比例一样, 总共只有两类比例值。总共只有两类比例值。 结果：不是。确定为三对连锁遗传结果：不是。确定为三对连锁遗传C：找出两种亲本表现型和两种双交换表现型，：找出两种亲本表现型和两种双交换表现型， 并写出并写出F1和两种双交换配子的基因型和两种双交换配子的基因型。 产生配子产生

29、配子 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 + wx c + wx c亲型亲型 F1 凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 sh + + sh + + 饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色 + + +双交换型双交换型 凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 sh wx c D：对：对 F1 基因型基因顺序进行可能的排列基因型基因顺序进行可能的排列 + wx c wx + c wx c + sh + + + sh + + + sh 从从“D”推断可得知只有推断可得知只有 才能产生才能产生 sh wx c 和和+ + + 双交换的配子双交换的配子 所以所以基因排列顺序为基因排列顺序为 wx sh c 或或c

30、 sh wx，即，即 sh 位于位于 wx和和 c 中间。中间。+ sh +wx + cE：对上面三种排列的基因型进行双交换观察：对上面三种排列的基因型进行双交换观察, 看哪一种看哪一种 排列双交换后将产生排列双交换后将产生 sh wx c 和和 + + + 的配子的配子 关键关键是确定中间一个基因一般以最少的双交换型与是确定中间一个基因一般以最少的双交换型与最多的亲型相比，可以发现只有最多的亲型相比，可以发现只有sh基因发生了位置改变。基因发生了位置改变。所以所以sh一定在中间。一定在中间。 F：计算：计算 wx 和和 sh , sh 和和 c 之间的交换值之间的交换值 双交换值双交换值=(

31、4+2)/6708100%=0.09% wx和和sh间的单交换值间的单交换值 =(626+601)/6708 100%=17.5% wx + c + + c wx sh + + sh + wx和和sh间的实际单交换值间的实际单交换值=17.5% 0.09%= 18.4% sh 和和 c 间的单交换值间的单交换值 =(113+116)/6708 100% = 2.41% wx + c wx + + + sh c + sh + sh 和和 c 间的实际单交换值间的实际单交换值= 2.41%+ 0.09% = 3.5%sh 这样，三对基因在染色体上的位置和距离可以确定如下这样，三对基因在染色体上的位

32、置和距离可以确定如下: : wxc21.918.43.5三点测验解题步骤 (1)(1)确定基因在染色体上的位置确定基因在染色体上的位置 利用三点测验，首先要在利用三点测验，首先要在Ft中中找出双交换类型找出双交换类型(即个体数即个体数最少的最少的)，然后，然后以亲本类型以亲本类型(即个体数最多的即个体数最多的)为对照，在为对照，在双交换中居中的基因就是三个连锁基因中的中间基因，它双交换中居中的基因就是三个连锁基因中的中间基因，它们的排列们的排列顺序顺序就被就被确定确定下来。下来。 现仍以玉米现仍以玉米CcCc、ShshShsh和和WxwxWxwx三对基因为例，说明三点测验三对基因为例，说明三点

33、测验法的具体步骤。法的具体步骤。 凹陷、非糯、有色凹陷、非糯、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 根据根据F1的染色体基因型有三种可能性：的染色体基因型有三种可能性： sh + +sh + += = wxwx在中间在中间+ + wxwx + + + shsh + += = shsh在中间在中间wx + cwx + c+ + sh+ + sh= = c c在中间在中间wx wx c c + + 双交换双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换一次交换 FtFt中中亲型亲型最多，发生最多，发生双交换双交换的表现型个体数应该的表现型个体数

34、应该最少最少。 + wx c + wx c 和和 sh + + sh + + 为亲型为亲型 + + + + + + 和和 sh wx c sh wx c 为双交换配子类型为双交换配子类型 其它均为单交换配子类型其它均为单交换配子类型 sh + +sh + + = = wxwx在中间在中间 + wx + wx + + + sh sh + + = = shsh在中间在中间 wx + cwx + c + + sh+ + sh = = c c在中间在中间 wx c +wx c +第第 种种排列顺序才有可能出现双交换配子排列顺序才有可能出现双交换配子+ sh + sh += = sh sh 在中间在中间

35、 wx + cwx + c所以这三个所以这三个连锁基因在染色体的位置连锁基因在染色体的位置为为 wx sh c 。关键关键是确定中间一个基因一般是确定中间一个基因一般以最少的双交换型与最以最少的双交换型与最多的亲型相比，多的亲型相比，可以发现可以发现只有只有sh基因发生了位置改变。基因发生了位置改变。所以所以sh一定在中间。一定在中间。 (2)确定基因之间的距离：确定基因之间的距离：估算交换值确定基因之间的距离。估算交换值确定基因之间的距离。 由于每个双交换中都包括两个单交换，由于每个双交换中都包括两个单交换，故估计两个单交故估计两个单交换值时，应分别加上双交换值：换值时，应分别加上双交换值：

36、双交换值双交换值= =(4+2)/6708(4+2)/6708100% = 0.09%100% = 0.09%wx-shwx-sh间单交换间单交换= =(601+626)/6708(601+626)/6708100% + 0.09% = 18.4%100% + 0.09% = 18.4%sh-c sh-c 间单交换间单交换= =(116+113)/6708(116+113)/6708100% + 0.09% = 3.5%100% + 0.09% = 3.5% 三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：|-|-21.921.9-|-|-|-18.41

37、8.4-|-|-3.53.5-|-|-|-|-|-|wxwx shsh c c2. 交换干扰与作图函数交换干扰与作图函数(1) 交换干扰交换干扰 （干涉）（干涉） 即一个单交换发生后即一个单交换发生后, 在它邻近再发生第二个单交换在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少的机会就会减少,这种现象叫干涉。这种现象叫干涉。 例：上例理论双交换值例：上例理论双交换值 = 0.1840.035 = 0.64%, 而实际双交换值（由重组推算的）只有而实际双交换值（由重组推算的）只有0.09%, 所以出所以出现干扰（干涉）现象。现干扰（干涉）现象。 符合系数（并发率）符合系数（并发率） 对于受到干扰的程度，

38、通常用符合系数来表示。对于受到干扰的程度，通常用符合系数来表示。 符合系数（符合系数（并发率）并发率）（C）= 实际双交换值实际双交换值 / 理论理论双交换值双交换值 例：上例的符合系数例：上例的符合系数 = 0.09/0.64 = 0.14 干扰值干扰值 I = 1 Cu当当 I = 0 时，没有干扰，时，没有干扰，C=1。u当当 I = 1 时，则没有双交换发生，时，则没有双交换发生， 发生完全干扰。发生完全干扰。u大多数情况下大多数情况下 0 I 1。u但在一些特殊情况下，实际观察值比理论值大，称为负干扰，但在一些特殊情况下，实际观察值比理论值大，称为负干扰，即一个单交换发生可提高另一单交换发生的频率。即一个单交换发生可提高另一单交换发生的频率。(2) 作图函数作图函数 计算两个相距较远的基因座之间的图距时，如果中间没有计算两个相距较远的基因座之间的图距时，如果中间没有其他基因座可用，则两个基因座之间实际发生的双交换就不能其他基因座可用，则两个基因座之间实际发生的双交换就不能被鉴定出来。而由于双交换的结果，会使根据重组值估计的两被鉴定出来。而由于双交换的结果，会使根据重组值估计的两个基因