2019年第一章植物细胞壁和细胞器

1、第一章 植物细胞壁和细胞器第一节 细胞壁的构造 植物细胞区别与动物细胞最显著的特征之一，就是植物细胞质膜外有细胞壁包被。 已知植物细胞壁主要具有以下作用：1）使细胞保持一定的形态。2）赋予细胞一定的机械强度。3）直接参与对细胞生长和发育的调节。4）参与植物寄主与病原体之间的相互作用。细胞壁的物理结构和化学组成因植物种属、组织、器官和发育阶段的不同而有所不同。 但是所有植物的细胞壁都表现出两个共同的特征：1）物理结构不均质，即每层厚薄不均匀。 2）化学组成不同质，即由若干不同层次和多种不同物质组成。 典型的高等植物细胞壁一般包括中胶层、初生壁和次生壁。中胶层：最先形成，位于细胞最外层。是细胞分裂

2、时在两个子细胞之间形成的最初隔离 层，然后每个子细胞向中胶层上层积各自的细胞壁成分，最终中胶层被夹在两个细 胞之间成为植物组织中的胞间层。从组成成分上看，中胶层不含纤维素，主要有果胶构成。木质化时，有大量木质 素渗入其中。初生壁：继中胶层后形成，紧贴中胶层，厚约13卩m。最初很薄，且柔韧有弹性，可以不断拉伸，以适应原生质体增大的需要。如茎尖、根尖、芽等幼嫩组织。但是到细 胞生长末期，次生壁形成后，初生壁将高度木质化。初生壁的主要成分为纤维素、果胶、半纤维素、木质素等，其中纤维素构成的 微纤丝呈多重网状结构，而且多为单层。次生壁：最后形成，位于细胞壁内层，紧贴质膜，厚约510卩m, 般比较坚韧。

3、次生壁的基本组成成分与初生壁相同，但是由于其纤维素构成的微纤丝呈螺旋 状排列,且螺旋排列的角度不同,所以次生壁又可划分为外、中、内三个亚层。其 中外层和中层含有木质素, 但不及初生壁和中胶层多。 紧贴质膜的内层不含木质素, 但嵌入了一些质膜上的酶和蛋白质。次生壁中的基质多糖以半纤维素为主。 此外,在高等植物直接与大气接触的地上部分表层细胞,其细胞壁的外表面通常还 覆盖着一层由蜡质和角质等组成的 “疏水包被层” 。其中角质为一种不溶于水的脂类 物质,具有防止水分散失的作用。但水生植物细胞中一般不含或少量含有此成分。在植物地下部分的表层细胞外表面,则覆盖有一层由木纤维组成的“木栓质保 护层”。所谓

4、木纤维是指纤维素间隙被大量木质素填充的细胞结构。以上这两层结构对植物的抗寒、抗旱、抗病都起到了保护作用。第二节 细胞壁组分植物细胞壁是由多种成分组装形成的超分子复合物,这些组分的分子结构和它 们在构成细胞壁时的相互作用都比预想的要复杂。一、胞壁多糖植物细胞壁最重要的组分是多糖,胞壁多糖可分为两大类：（1 ）微纤丝：它是细胞壁的骨架,由不分支的长链均一多糖组成,常以结晶态存在 于细胞壁内,并聚集成束,所以也称纤维束。( 2)基质多糖： 为细胞壁骨架之间的填充物， 主要是一些由多种单糖组成的杂多糖， 大多含有侧链分支，并且以非结晶态存在。除胞壁多糖外，细胞壁中还含有木质素、蛋白质、酶、水分和少量脂

5、类物质，某些 植物细胞壁还发现有碳酸钙、硅酸钙等矿物质。 细胞壁中主要胞壁多糖的分子结构有以下特点：1、纤维素：它是由葡萄糖残基经 3 -1,4糖苷键连接形成的线性长链大分子。在高等植物初生壁中，纤维素的葡萄糖残基数可达 10000 个以上。纤维素分子为细胞壁提供了抗 张强度。目前认为，微纤丝中的纤维素沿分子长轴平行排列，横切面呈椭圆形，长径为8.5nm，短径为4.5nm；在椭圆形微纤丝的核心部分，纤维素分子排列成三维晶格结构，也称微晶区。但周围的纤维素分子则因与半纤维素分子发生相互作用而不形成三维晶格结构，故称为拟晶区。水分能进入拟晶区，但不能进入微晶区。微晶区横切面长径为5nm,短径为3n

6、m,可容纳约 50个纤维素分子,拟晶区则可容纳 100 多个纤维素分子。由纵切面观察，一个含 10000个葡萄糖残基的纤维素分子长约5.15卩m,各个纤维素分子交错重叠的排列在一起,及一些纤维素分子的末端与另一些纤维素分子的前端重叠在一 起,构成很长的微纤丝。微纤丝的走向受细胞质中微管网架的影响。2、半纤维素它是细胞壁中的主要基质多糖。 据估计,植物光合产物中有三分之一被转变成了半纤维素。半纤维素是由单糖聚合形成的一种具有高度分支的杂多糖。构成半纤维素的单糖主要有：D-葡萄糖、D-半乳糖、D-甘露糖、D-木糖、L-阿拉伯糖、L-岩藻糖 目前已知的由这些单糖构成的半纤维素多糖主要有木葡聚糖、木聚

7、糖、 甘露聚糖、 半乳聚糖等。其中对木葡聚糖的结构了解的较为清楚。木葡聚糖在初生壁中含量最丰富,特别是在双子叶植物的初生壁中,约含有20%25%的木葡聚糖。 单子叶植物细胞壁中的木葡聚糖含量较双子叶植物少, 如禾本科植物的初生壁 中只含有 5%的木葡聚糖。此外,单子叶植物的木葡聚糖不含岩藻糖,骨架上的木糖侧链也 比双子叶植物少。但也有例外,如单子叶植物洋葱的木葡聚糖结构就与双子叶植物相似。单子叶植物细胞初生壁中的半纤维素多糖主要是木聚糖,其骨架由3 -1, 4连接的木糖基组成,侧链为阿拉伯糖。3、果胶果胶为细胞壁中胶层的主要成分, 在初生壁中含量较少, 次生壁中则更少, 但一些植物 的汁液中常

8、含有许多果胶。高等植物中果胶的主要成分为半乳糖醛酸聚糖, 根据该聚糖组成与结构上的差异, 果胶 又可分为三类：(1) 同质半乳糖醛酸聚糖：它由D-半乳糖醛酸残基经 a -1 , 4糖苷键连接而成。(2) 半乳糖醛酸鼠李聚糖： 其骨架由两种相间寡糖单位连接形成。 一种为由a -1,4糖苷键 连接的半乳糖醛酸八聚体， 另一种由两分子鼠李糖和一个半乳糖醛酸组成， 其结构类似锯齿 状。(3) 半乳糖与鼠李糖共聚物：其骨架仍是半乳糖醛酸和鼠李糖，但分子中含有许多由半乳 糖和阿拉伯糖组成的分支，以及葡萄糖、岩藻糖及其衍生物构成的侧链。近年研究还发现， 果胶除了是细胞壁的结构成分之外， 它还是一类重要信号物

9、质寡糖素 的贮存形式。 寡糖素是一类可诱导植物细胞产生抗性的寡聚糖。 当植物受到病原体感染或损 伤时，果胶可部分水解产生 60 多种不同的寡糖。这些寡糖作为信号分子进一步促进细胞合 成植保素和蛋白酶抑制剂。植保素是一类可抑制病菌生长的化学物质，大多为一些萜类化合物。 植物细胞壁内一些果胶和木葡聚糖降解成寡聚糖片段后， 还具有类似于激素的作用， 可调节植物的生长发育。二、木质素木质素是植物输导组织 （木质部） 木质化细胞壁的主要成分之一。 它广泛存在与维管束植 物中， 而真菌和藻类等非维管束植物中缺乏木质素。 但苔藓例外， 它虽然无具有木质部特征 的细胞，但含有类似木质素的化合物。除输导组织的细

10、胞壁外，在根、果实、芽、茎皮及木 栓层的细胞壁中也存在木质素。 此外， 木质素在细胞壁中的分布也不均匀， 一般中胶层和初 生壁含木质素高， 次生壁含木质素低。 而且胞壁木质素大量形成是在细胞生长期将要结束时。胞壁木质化主要有两方面的生物意义：（1）通过木质素与胞壁多糖形成共价交联，使纤维素微纤丝更牢固地聚集在一起，以形成 支持组织和输导组织。（2）它可以保护胞壁的微纤丝，抵御物理、化学和生物的损害。因此， 研究植物中木质素的结构和合成过程， 对了解植物的抗倒伏、 抗病害及材质有着 十分重要的意义。木质素的结构为苯丙烷单位（ C6C3 ）组成的高度分支聚合物，虽然苯丙烷残基的结 构变化不大，但它

11、们可以多种方式连接在一起，而且连接的顺序和键合方式都是随机的。木质素单体主要有三种类型：香豆醇型、松伯醇型和芥子醇型。研究表明，单子叶被子 植物、双子叶被子植物和裸子植物的木质素结构各不相同。 裸子植物的木质素主要由松伯醇 构成， 并含有少量香豆醇； 双子叶植物木质素主要由松伯醇和芥子醇构成， 也含有少量香豆 醇；而单子叶植物木质素则主要由香豆醇构成。三、胞壁蛋白质早在 1924 年人们就发现植物细胞壁中含有蛋白质，特别是双子叶植物初生壁中，蛋白 质含量可达 5%10% 。胞壁蛋白质一般可分为两类：1、结构蛋白：现已知， 在细胞壁， 特别是初生细胞壁中有一种含量很高的糖蛋白 伸展蛋白， 也 称

12、为伸展素。它有以下特点：（1） 富含4-反式-羟基-L-脯氨酸（HYP ）。此氨基酸的含量占伸展蛋白氨基酸总量的3342%， 而且伸展蛋白中不含 Asp、Glu 等酸性氨基酸，所以其等电点较高。（2） 某些植物伸展蛋白中的含糖量也较高，如胡萝卜根中的伸展蛋白含糖量可达65%，其 中 97%为阿拉伯糖， 3%为半乳糖。（3）不同来源的伸展蛋白，其分子量、氨基酸组成和排列顺序、糖基化程度等都有所不同。 这种差异一方面反映了种属和组织差异， 另一方面也说明伸展蛋白的定位与细胞的发育和分 化有关。（ 4 ）伸展蛋白主要存在于初生壁中，中胶层中无此蛋白，所以它是在初生壁形成后才渗入 到细胞壁中去的。（5

13、）伸展蛋白还可与其它胞壁多糖通过氢键结合。在生理pH 下，由于伸展蛋白带有许多正电荷，故可与带负电荷的果胶形成离子键。（ 6 ）用乙烯处理植物材料或病菌感染的植物组织，可发现有伸展蛋白的积累，所以认为它 可能参与了植物保护屏障的构成。除伸展蛋白外， 植物细胞壁中还发现有其它一些结构蛋白。 如矮牵牛中有一种富含甘氨 酸的胞壁蛋白；大豆和胡萝卜中还存在一种富含脯氨酸的胞壁蛋白。2、酶现已发现细胞壁中含有许多水解酶，如蔗糖酶、葡聚糖酶、果胶甲酯酶、ATP酶、DNase、RNase和磷酸酶。这些水解酶主要是参与胞壁组分的周转和胞壁结构的形成，以及寡糖素的形成和释放，故它们的存在与细胞的生长、延伸或保护

14、作用有关。在细胞壁中还存在有几种氧化酶， 其中以过氧化物酶了解的较为清楚。 植物体内的过氧化物 酶为一组同工酶，例如，烟草的过氧化物酶就有 12 种同工酶，它们按等电点的不同又可分 为三种类型：（ 1）pI8.111 阳离子型，定位于液胞；（ 2）pI3.44.0 阴离子型，定位于细胞壁；（ 3）pI4.56.5 弱阴离子型，定位于细胞壁。 目前认为过氧化物酶在细胞壁中的作用有以下几个方面：（1）催化酚类、木质素、蛋白质、半纤维素之间发生共价交联；（2）诱导细胞壁的生物合成；（3）参与木质化过程；（4）控制细胞生长速度；（5）与植物组织的损伤修复及抗病有关。四、水分水是细胞壁中变化最大的组分，

15、它对细胞壁有以下几个方面的影响：（1）水分含量改变会引起胞壁基质多糖的凝胶状态发生可逆变化。水分多时，胞壁中的果 胶会从凝胶变为溶胶。（2） 水分可使纤维素微纤丝与周围的基质多糖之间的氢键变弱，降低它们之间的结合程度。（3）水作为溶剂可影响细胞壁对小分子和离子的透性，一般胞壁中水含量愈高，小分子和 离子的溶解性愈好，其胞壁的透性越强。（4）细胞生长时，水分参与胞壁多糖的水解反应。一旦细胞停止生长，胞壁内水分子所占 据的空间将逐渐被木质素所填充。第三节 细胞壁组分的生物合成 植物胞壁多糖与其它多糖一样，也是由 NDP- 糖（糖核苷酸）作为糖基供体，然后在合 成酶催化下缩合形成。 由转化过程可知，

16、 糖核苷酸的形成除需要脱氢酶、 脱羧酶和异构酶外， 还需要 NAD+ 作为脱羧酶、 UDPG 脱氢酶和 UDP 一半乳糖脱氢酶的辅酶。一、 纤维素的生物合成：尽管纤维素是自然界最丰富的聚合物， 但到目前为止， 人们对纤维素的合成的机制还没 有完全搞清楚，只知它也是以核苷二磷酸葡萄糖（ NDPG ）为底物，在纤维素合成酶的作用 下，将糖基转移到受体上合成的：n NDPG + 受体 t 纤维素 + n NDP在不同植物细胞中糖基的供体有所不同，如在豌豆、绿豆、玉米、茄子等植物中，糖基供体是GDPG，在棉花则是 UDPG。合成纤维素的糖基受体是以 3 -1, 4糖苷键连接的葡聚 糖，而且在植物中这种

17、葡聚糖可能与某种脂类形成中间体形式而存在。目前对纤维素合成酶的情况了解极少， 主要是此酶分离纯化很困难。 一方面研究表明， 纤维 素合成酶位于质膜上， 所以合成过程是在质膜上进行的。 另一方面发现纤维素合成酶是由多 个亚基组成的多酶系统，而且一个酶复合体上含有多个活性部位。近年人们通过对木醋杆菌的纤维素合成进行研究， 发现在电镜下这种细菌的纤维素合成 沿细胞长轴在质膜上呈线性排列，每个酶活性部位合成一个3 -1 ， 4 葡聚糖长链，它们不断地分泌纤维素分子，并自动缔合形成微纤丝。如果加入妨碍纤维素缔合成微纤丝的试剂（刚果红、羧甲基纤维素） ，微纤丝的晶体结 构就会被破坏， 但此时纤维素合成的速

18、率反而会加快， 这就表明纤维素的生物合成与其晶体 化是紧密偶联的，而且晶体化是整个合成过程的限速步骤。此外， 人们在研究藻类和一些高等植物纤维素合成时发现， 正在延伸的纤维素微纤丝末 端有一个嵌入质膜内的复合物存在，人们将它称之为“末端复合物” 。这种末端复合物的形 态在不同的生物中有所不同。如在卵泡藻、小网藻等藻类中，末端复合物呈线性排列，所合 成的纤维素结晶度高，微纤丝粗。在小星藻和高等植物中的末端复合物呈玫瑰花形结构， 排列成六边形。 而且这种结构不 稳定，低速离心时，玫瑰花形结构就被破坏；加入某些终止或扰乱纤维素合成的试剂，也会 使这种结构消失。 但纤维素合成恢复后， 又可观察到玫瑰花

19、结构。 所以现在越来越多的证据 表明，这种跨膜结构就是纤维素合称酶复合体。此外，利用高等植物质膜进行体外纤维素合成实验时，人们得到的几乎却是3 -1 , 3葡聚糖，而不是3 -1, 4葡聚糖，3 -1, 3葡聚糖一般在植物受到损伤和感染时大量生成。所 以现在认为， 体外不能合成纤维素可能是因为细胞损伤后， 纤维素合成酶活性消失， 而转变 为3 -1， 3葡聚糖合成酶活性，在天然状态时则情况相反，即质膜有纤维素合成酶活性而无3 -1， 3 葡聚糖酶活性。近年来有愈来愈多的实验表明，质膜上的3 -1， 3 葡聚糖合成酶和3 -1 ， 4 纤维素合成酶可能是同一葡萄糖基转移酶的不同存在形式，二者都利

20、用 UDPG 作为葡萄基供体，并随细胞内外反应条件的变化而相互转化。2、木葡聚糖的生物合成木葡聚糖是半纤维素中的一种杂多糖， 它是在高尔基体内合成的， 然后被分泌小泡运输 到质膜，在质膜表面与新合成的纤维素缔合。现已证明， 在高尔基体内存在的木葡聚糖合成酶为一种多酶复合体，它共包含四种酶活性：（ 1 ）4-3 -葡萄糖基转移酶；（2） 6-a -木糖基转移酶；（ 3） 2-3 -半乳糖基转移酶；（ 4） 2-a -岩藻糖基转移酶。此多酶复合物需要 Mn2+作激活剂，而且分别以UDPG、UDPX （木糖）、UDPGal和GDPF 作为糖基供体。但研究发现，高浓度的 UDPG 可抑制底物木糖的利用

21、，同样 UDPX 也可抑 制底物葡萄糖的利用， 这表明在木葡聚糖合成时， 这两种糖基的转移是同时进行的， 彼此是 对方的竞争性抑制剂。3、果胶的生物合成：现已知果胶也是在高尔基体中合成的， 然后经分泌小泡运输到质膜， 再跨过质膜渗入到 细胞壁中。细胞分裂时，新形成的隔离层（细胞板）就是由运输果胶的高尔基体分泌小泡融 合而成的，最终转变成细胞壁之间的中胶层。此外， 有证据表明， 果胶甲酯化、 乙酰化等修饰反应都是在果胶半乳糖醛酸鼠李聚糖骨 架形成后，再由甲基转移酶和乙酰基转移酶催化加上修饰基团，其中甲基的共体为S-腺苷蛋氨酸，乙酰基的供体为乙酰辅酶 A。二、木质素的生物合成木质素是比纤维素、果胶

22、和半纤维素更复杂的聚合物。组成木质素的基本单体有三种， 松柏醇、 对香豆醇和芥子醇。 而且单子叶植物的木质素主要由对香豆醇构成， 双子叶植物的 木质素则由松伯醇和芥子醇构成。现在认为木质素前体分布上的差异与不同种类植物存在特有的代谢途径有关。例如， 禾本科植物通常广泛存在有酪氨酸解氨酶， 此酶可催化 Tyr 脱氨形成对香豆酸， 香豆酸经还原 则变成对香豆醇。以上三种酸还原成醇的过程是在细胞质中进行的，而且酸需先与COA 结合成酯，然后由一系列酶作用还原成醇。 由于木质素的合成是在细胞壁中进行， 因此， 三种基本单体还必需转变成3 -D-葡萄糖苷的形式，运输转移到细胞壁中后，再由3 -糖苷酶将其

23、水解，释放出相应的单体，这些单体再经氧化聚合形成木质素。 目前认为，木质素氧化聚合反应是一种游 离基随机反应，其游离基形成与细胞壁中的过氧化物酶有关。第四节 细胞器一、细胞膜细胞需要膜结构维持其存在，在这些膜结构中最重要的是质膜。它确定细胞的边界， 产生和维持细胞内外截然不同的电化学环境。另一些膜结构包裹着真核生物的各种细胞器，还有一些膜结构使细胞内形成区室，如细胞质中的内质网膜和叶绿体中的类囊体膜。膜结构是一个阻挡可溶性分子扩散的屏障，它不仅界定了细胞器的外周，使细胞器内部的化学组成与外界不同，而且可针对细胞器特定的活性优化其内部的化学组成。有的膜结构还是组装蛋白质的脚手架”细胞膜结构和功能

24、上有以下共性：I所有细胞膜都由脂质双分子层和与只脂质双分子层结合的蛋白质（糖蛋白）组成；I 在含水环境中，双分子层由于疏水作用自动组装并紧密地结合在一起，以减少与水 分子的接触；I大多数水溶性分子或极性分子不能通过非极性的脂质双分子层；作为膜组成成分的蛋白质承担了一系列的功能：跨膜的分子运输和信号传递；酶促催化加工脂类分子； 组装糖蛋白和合多糖；为细胞质和细胞壁复合物之间提供联系。几乎所有膜分子都能在膜内自由扩散和进行快速重排，这使得膜能迅速改变形状。I植物细胞中约有17种以上的膜系统，各种基本类型的细胞膜结构都是可以遗传的。 膜遗传有以下原则：子细胞从母细胞遗传一整套膜系统；I 每个潜在的母

25、细胞都有一套完整的膜系统；新的膜结构只能通过现有膜结构的分裂和生长产生，不能凭空出现。I细胞从形成一刻起就必须保持细胞膜以及所有被膜包裹细胞器的完整才能生存，因此，所有膜系统必须以具有功能的活性形式从一代细胞传递到下一代细胞。细胞通过调节膜脂组成来优化膜的流动性。膜脂有两种物理形态：液态和凝胶态（液晶态）。任何一种脂类或脂类混合物在温度升高时，都可以从凝胶态转变为液态，这种形态变化称为相变。每种脂类都有确定的相变温度，称为熔点（Tm ）。例如含两个18C硬脂酸的卵磷脂，其 Tm=55 C；含两个18C油酸的卵磷脂，其 Tm= 22 C。I通常凝胶态的膜有较高的稳定性和通透性，高温时膜的流动性过

26、大，会导致膜的通透性屏障功能难以维持。I 可是某些生物在北极零度以下的海水中仍能生存，另一些生物竟能在热泉中生存。很多植物可以耐受昼夜温差变化达30 C。这些生物是如何调节其膜的流动性以适应外界多变的生长环境的呢？为了克服温度变化对膜流动性带来的影响，几乎所有变温生物都可以改变膜组成以使膜在给定的温度下有最佳的流动性。低温下，生物通过减少烃链碳原子数、 增加双键数目、增加极性头部的大小或电荷等方法补偿低温带来的影响。膜中固醇 含量的变化也可以改变膜对温度的反应，固醇是膜流动性的缓冲剂”。I植物细胞质膜中含有的脂类、蛋白质和糖类分子的比例大约是40: 40： 20。但是在同种植物的不同器官中或不

27、同植物的同种器官中，磷脂、糖脂和固醇的比例有显著 的变化。例如大麦根部细胞质膜中游离固醇分子是磷脂分子的两倍，而叶片中这个 比例通常是倒过来的。菠菜叶中磷脂对游离固醇的比例是9: 1。动物质膜中的比例则相当一致。I这种令人吃惊的可变性表明，膜的脂类组成对其功能特性的影响很小，膜上存在的酶类可以在广泛变化的脂环境中保持活性。I植物质膜中最普遍的游离固醇是菜油固醇、谷固醇和豆固醇。动物基本固醇胆固醇 的含量很低，只有燕麦明显例外。植物中的固醇酯、固醇糖苷和固醇酰苷的含量比 动物要丰富，并且植物质膜也含有鞘磷脂。I 二、 内质网内质网是真核细胞中最普遍、最多变、适应性最强的细胞器。它由封闭的膜系统及

28、围成的腔形成互相沟通的三维网络结构。内质网通常占细胞膜系统的一半左 右，它把细胞浆分隔成了许多小间。I内质网膜可分为粗面内质网（rER）和光面内质网（sER ）两种基本类型。粗面内质网表面粘附着大量的核糖体，扁平状，排列较整齐。光面内质网表面没有核糖体结合，而是由一些分支管道形成复杂的结构。它所占的 区域通常较小，但某些细胞光面内质网非常发达，如合成固醇类激素的细胞。I内质网与质膜和外层核膜有连接，由于原核细胞质膜内侧有时附着有大量的核糖体，所以有人认为内质网可能由质膜进化而来。另一方面核膜外层表面有时 也附着大量的核糖体，所以有人认为核膜与内质网膜有同源关系，也由质膜而来。I 植物细胞中的内

29、质网有以下基本功能：I 1、参与蛋白质的合成与加工。I 2、将蛋白质分选送到特定的靶膜和膜泡上，或进I入分泌途径。I 3、负责蛋白质的N-糖基化。4、合成各种脂类分子。5、为肌动蛋白纤维束提供锚定位点。I 6、调节胞质中钙离子浓度。1、参与蛋白质的合成I合成蛋白质的核糖体通过其大亚基结合于内质网，许多重要蛋白质在合成一段信号肽后就进入内质网，肽链一边延伸，一边穿入内质网膜进入内质网腔隙中，最后在内质网进行一系列加工修饰。目前已知需进入内质网加工的蛋白质主要包括 以下几类：I （ 1 ）向细胞外分泌的蛋白质如胞外酶（动物消化道酶）、抗体、激素和胞外基质中的蛋白质。这些蛋白质进入内质网加工后，才能

30、通过外排作用输送到细胞外。（2）膜蛋白。包括质膜、内质网膜、高尔基体膜和溶酶体膜上的膜蛋白。所有这些 膜蛋白在膜区域上都具有方向性，而这种方向性在合成时就已被确定了，并且在进 入内质网的转运过程中是不变的。I （3）需要与其它细胞组分严格隔离的蛋白质。如溶酶体中的蛋白质、内质网内和高尔基体内固有的蛋白质，这些蛋白质进入内质网，不仅可与其它组分隔开，也有利 于对它们进行加工与活化。（4）需要进行复杂修饰的蛋白质。因为内质网和高尔基体中存在一系列催化加工修饰过程的酶。2、合成脂类构成细胞的几乎全部脂类都是在内质网上合成的，这些脂类包括磷脂、胆固醇等全 部膜脂。在内质网膜基质一侧存在有合成磷脂所需要

31、的3种酶，即酰基转移酶、磷酸酶、胆碱磷酸转移酶。磷脂合成完后，会很快由基质一侧转向内质网腔的一侧，然后转运到其它膜结构中。其转运方式主要有两种：(1) 以发芽方式转运到高尔基体、溶酶体和质膜。(2) 凭借一种称为磷脂转换蛋白的水溶性载体蛋白，在膜之间转移磷脂。I载体蛋白可与磷脂结合形成一种水溶性复合物进入细胞基质中，然后自由扩散，遇 到其它膜时，载体蛋白便将磷脂释放，并安插到膜上，其结果是磷脂从含量高的内 质网膜上转移到线粒体或过氧化物酶体等缺少磷脂的膜上。I 3、蛋白质的修饰加工 进入内质网的蛋白质所进行的化学修饰作用主要有糖基化、羟基化、酰基化与形成二硫键。其中糖基化是内质网中最常见的修饰

32、，并且它伴随多肽链合成同时进行。I 4、新生的多肽链折叠与组装I一般一条多肽链的合成仅需几十秒钟，而新合成的多肽在内质网中所停留的时间往往长达几十分钟。这是因为蛋白质需要在内质网中进行正确地折叠，并且进一 步组装成寡聚体，凡是不能正确折叠或未组装成寡聚体的蛋白质亚单位，不论在内 质网膜上还是在腔中，一般都不能进入高尔基体，而在内质网中很快被降解。目前 对这种降解机制了解不多，只知道它与溶酶体无关，而且需要消耗ATP。I人们发现内质网腔内是一种非还原性的环境，极易形成二硫键，加上内质网腔中同 时存在有多种蛋白质，其硫水基团之间易产生相互作用，从而给肽链的正确折叠带 来很大困难。但后来人们又发现在

33、内质网腔一侧的膜上，存在有一种蛋白二硫键异 构酶，它可以切断一些错误连接的二硫键，以帮助新合成的蛋白质重新形成二硫键，并处于正确折叠状态，保证蛋白质能形成自由能最低的构象。没有这种酶蛋白质虽 然也可以正确折叠，但它的存在大大加快了这一过程。 内质网中还含有一种结合蛋白(Bip)，它可以识别不正确折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚基，并促进它们重新折叠与装配。因为折叠好的蛋白往往有个疏水核心，未折叠好的蛋白疏水核心会外露，在Bip帮助下，蛋白质完成其正确构象后便会与Bip分离，进入高尔基体。而在Bip和蛋白二硫键异构酶等留在内质网中的蛋白，因为其分子中都具有一段4肽信号：(-Lys-Asp-Glu-L

34、eu-或His-Asp-Glu-Leu)，从而保证它们能以较高浓度滞留在内质网中。此外，Bip还可同Ca2+结合，通过Ca2+与膜磷脂的极性头部相互作用，结合于内质网膜上。I 三、高尔基体：(也称高尔基器)I高尔基体是50年代后随着电子显微镜技术学应用和发展，才证实其存在的一种细胞器。它普遍存在于动植物细胞，真菌细胞和原生动物细胞中。从电镜下观察， 高尔基体的主体结构和最富有特征的结构是由48层排列较为整齐的扁平膜来堆叠在一起，多呈扁形，也有呈半球型或球型。(而且不同细胞扁卡的数目差异很大，至少1 2个，多的十几个)。周围膜很光滑，表面无核糖体附着，在主体膜卡结构 周围分布有大量大小不等的结构

35、。高尔基体是一种有极性的细胞器，一方面它在细胞中的位置和方向比较恒定，另一 方面极性迷表侧在物质从一侧进入，另一侧输出上。近年来借用起高压电镜技术对 高尔基体从不同角度拍摄立体照片后，进行三维结构分析，结果显示高尔基体是一 个十分复杂的连续的整体结构，它至少可由相互联系的3个部分组成：I 1 .顺面网状结构>顺面，又称形成面，指高尔基体靠近细胞核的一面，其扁平囊呈凸面弯曲。位于顺面最外侧的扁平膜囊，又称cis膜囊，中间多孔，呈连续分支管网状结构，即网状结构膜厚度约 6nm,其主要功能是接受来自内质网的新合成物质，并将其分类后 大部分输入高尔基体的中间膜囊，小部分蛋白质与脂类再返回内质网。

36、另外，它也可使蛋白质中的 Ser残基糖基化，使跨膜蛋白在细胞质一侧的结构域酰基化。2.高尔基体中间膜囊结构中间膜囊由许多管道组成，但功能上是连续完整的体系，大多数蛋白质的糖基修饰、糖脂的形成以及某些多糖的合成都发生在中 间膜囊中。I 3 反面管网结构I反面，也称成熟面，指位于最外层，面向细胞质膜一侧的扁平囊，常呈凹面弯曲，又称trans膜囊。它呈管网状，并有囊泡与之相连。这一层的主要功能是参与蛋 白质的分类与包装，最后各种蛋白质定向从高尔基体中输出。I 此外，在高尔基体的周围分布有许多大小不等的囊泡，在顺面一侧，囊泡直径较小， 是内质网与高尔基体之间的物质运输小泡；在反面一侧囊泡体积较大，包裹

37、的是经 过高尔基体分类包装，需分泌运送到细胞特定部位的物质。I四、质体(plastid)I质体是植物细胞特有的细胞器。I质体有若干不同类型。根据质体所含的色素可将质体分为白色体(leukoplast)、有色体(chromoplast)和叶绿体(chloroplast)。无色素的白色体可根据所贮藏的物质不同又分为造粉体(amyloplast)、蛋白体(prote in oplast )和造油体(elaioplast )。以上不同类型的质体都是由前质体( proplastid)发育而来的。I前质体存在于合子和分生组织细胞中，体积小，一般呈球形，外有双层膜包围。基 质中有少量类囊体、小泡和淀粉粒。当

38、细胞分化时，前质体逐渐转变为其它类型的 质体。I叶绿体是植物进行光合作用的细胞器。它主要存在于叶肉细胞内，茎的皮层细胞、保卫细胞、花和未成熟的果实中也有。I细胞内叶绿体的数目、大小和形状因植物种类不同而有很大差异。大多数高等植物叶肉细胞内含有 50200个叶绿体I叶绿体由外被、片层系统和基质组成。片层系统的基本结构单位是类囊体，它在一定区域紧密叠垛在一起形成基粒，一个叶绿体可含有4060个基粒。类囊体膜上有将光能转变为化学能所需的全部功能组分。I造粉体是无色、贮藏淀粉的质体，一般为圆形或椭圆形。它是植物细胞内碳水化合 物的临时“仓库”，当可溶性单糖和双糖数量超过细胞代谢利用的程度时，就合成淀 粉贮藏于淀粉体中。有色体是缺乏叶绿素而含有类胡萝卜素的质体。类胡萝卜素种类很多，不同植物有色体中的色素不相同，如番茄果实有色体中含有大量番茄红素。有色体有合成类胡萝卜素的能力，还可合成甾类或萜类化合物。有色体的存在有利于植物器官吸引昆虫、传粉和种子传布。质体的相互转化叶绿体、有色体和白色体从前质体发育而来。在某些情况下，一种质体可从另一种 质体转化而来，例如，果实成熟时，叶绿体转变成有色体；马铃薯块茎的造粉体在照光条件 下可转变为叶绿体。质体的分化