chapter 3 非视觉感觉系统

1、感知觉生理心理感知觉生理心理二二非视觉感觉系统Outline of this chapter一听觉声音与耳音调知觉听觉障碍声音的定位二化学觉味觉 嗅觉三机械觉前庭觉躯体觉痛觉一 听觉1. 声音与耳声音与耳 声音的物理属性与知觉声音的物理属性与知觉 耳的结构与生理功能2. 音调知觉 部位原则 频率原则 中枢分析频率的机制3. 听觉障碍 传导性耳聋 神经性耳聋 中枢性耳聋4. 声音的定位 两耳之间声音的强度差 两耳之间声波的位相差声音 声波 纵波声音 声音是由物体的振动而产生的，这种振动在介质中传播过程称为声波. 听觉的外周感觉器官是耳。当树倒下时，树和地面都有振动，在空气中产生声波，并冲击耳膜，

2、人就听到声音。如果同样的东西落在月球的地面上，由于没有空气作为传播介质，人不能听到声音，除非，你将耳朵贴在地面上也许会听到。声音 耳的适应刺激是一定频率范围内的声波振动，通常人耳所能感受的声波频率范围为2020000Hz。 声音的物理属性和知觉 声音的振幅与响度 声波的振幅是它的强度，是客观的，很强声波的振幅是它的强度，是客观的，很强的空气压力产生很高的振幅，听起来就很的空气压力产生很高的振幅，听起来就很响。响度是强度的知觉，是主观的，与声响。响度是强度的知觉，是主观的，与声波的强度不等同，如波的强度不等同，如2倍的声音强度并不倍的声音强度并不会产生会产生2倍的响度。倍的响度。 许多因素可以影

3、响响度，如果振幅一样而许多因素可以影响响度，如果振幅一样而频率不同，频率快的声音听起来更响。频率不同，频率快的声音听起来更响。 响度是知觉，主观的。响度是知觉，主观的。声音的频率与音调 频率是每秒振动的次数Hz，是声音的物理属性。音调是频率的知觉，是主观感受。 频率的高低与音调的高低相一致。频率不变，声音的强度振幅对音调也有影响，如强度增大时，低频率音调低频率音调显得更低而高频率音调显得更高显得更低而高频率音调显得更高。声音的频率与音调 成年人能听到的声音频率在2020000Hz； 儿童对高频的感知比成年人好，年龄的增长和长期暴露在噪声环境损害感知高频声音的能力。音色 日常生活中所接触到的声音

4、为复合音，其中的基频与谐音基频与谐音成分是声音的客观属性。 音色是人耳对复合音中各种谐音成分总和起来的主观反映。 一 听觉1. 声音与耳声音与耳 声音的物理属性与知觉 耳的结构与生理功能耳的结构与生理功能2. 音调知觉 部位原则 频率原则 中枢分析频率的机制3. 听觉障碍 传导性耳聋 神经性耳聋 中枢性耳聋4. 声音的定位 两耳之间声音的强度差 两耳之间声波的位相差耳的结构：外耳、中耳、内耳外耳外耳的生理功能 聚音与共鸣 外耳耳廓和外耳道以鼓膜与中耳相隔。 外耳道是声波的传导通路。声音进入外耳，外耳像一个收集声音的漏斗，将声音集中起来传入中耳，通过外耳道冲击到鼓膜上。 耳廓的形状、外耳道的长度

5、和形状可以降低某些频率的声波振幅，同时它的共鸣作用又能增强另一些频率的声音。 中耳 中耳 鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管鼓膜、听骨链和内耳卵圆窗构成了声音由外耳传向耳蜗的最有效通路 鼓膜与听骨链 鼓膜呈椭圆形，面积为5090mm2，厚度约0.1mm。形似漏斗，顶点朝向中耳。它的形状有利于把振动传递给位于漏斗尖顶处的锤骨柄; 鼓膜的振动与声波的振动同始同终，很少残余振动，保证了声音的正确传达; 锤骨、砧骨和镫骨依次连接形成声波传递杠杆。中耳传音与增压 声波冲击鼓膜时，3块听小骨发生连锁性运动，将声波的振动传入内耳的卵圆窗。鼓膜到卵圆窗的传递系统有特殊的力学因素，振动经中耳传递时发生了增压效

6、应。增压效应有两个因素： 鼓膜发生振动的面积约55mm2，卵圆窗膜的面积只有3.2mm2，如果听骨链传递时压力不变，则作用于卵圆窗膜上的压强将增大553.2=17倍； 听骨链的杠杆长臂锤骨柄和短臂砧骨长突之比为1.3:1，于是短臂一侧的压力将增大1.3倍。这样整个中耳传递过程中的增压效应约为17*1.3=22倍。中耳传音与增压 两条连接锤骨和镫骨的细小肌肉与中耳传音功能有关。 太强声音通过反射机制使这些肌肉收缩可紧张鼓膜，限制听小骨的运动，减弱声音的压力，阻止较强的振动传到耳蜗，对感音装置起到保护作用。 声音引起中耳肌的反射性收缩需要潜伏期，因此这对突然发生的短暂爆炸声保护不大短暂爆炸声保护不

7、大。 咽鼓管 咽鼓管是连接鼻咽腔和鼓室之间的通道。 保持鼓室内压力与外界大气压平衡，有利于鼓膜的振动； 鼓室黏膜的分泌物、脱落的上皮细胞，借助咽鼓管黏膜上皮的纤毛运动向鼻咽腔排出。 内耳内耳 内耳迷路为感音装置，由3个半规管、前庭和耳蜗组成，耳蜗与听觉关系极为密切。 声音传到内耳，在耳蜗由机械振动转变为神经冲动，耳蜗基底膜的振动是一个关键因素，由它引起传入神经纤维产生动作电位。 内耳内耳内耳耳蜗的结构要点 耳蜗由一条骨质的管道围绕一个骨轴盘旋而成，形似蜗牛。耳蜗管的横断面有两个分界膜斜行的前庭膜和横行的基底膜将管道分为3个腔前庭阶、鼓阶、蜗管。耳蜗的结构要点 前庭阶在耳蜗底部与卵圆窗膜相接，内

8、充外淋巴；鼓阶在耳蜗底部与圆窗膜相接，充满外淋巴。两阶中的外淋巴在耳蜗顶相通。耳蜗的结构要点 蜗管是一个盲器，其内淋巴浸浴着位于基地膜上的螺旋感受器的表面。螺旋感受器柯蒂器是声音感受器，由支持细胞和感觉细胞毛细胞构成。毛细胞的顶部与蜗管中的内淋巴接触，而毛细胞的周围和底部则与外淋巴接触，毛细胞底部有耳蜗神经纤维。 耳蜗的感音过程耳蜗的感音过程耳蜗的感音过程 声波传到卵圆窗膜，压力变化立即传给耳蜗内液体和膜性结构。柯蒂器位于基底膜上，所以基底膜起着重要作用。声波传到内耳，引起淋巴振动，使基底膜振动，基底膜还可作频率分析以判定音调。 高频的声音使蜗窗基底膜产生振动；低频的声音使蜗顶基底膜产生振动。

9、振动经毛细胞准确的传导，引起蜗神经脑神经冲动，传至大脑皮层颞叶听觉区，感觉到声音。声波的传导途径 外耳道鼓膜听骨链前庭阶外淋巴蜗管内淋巴柯蒂器毛细胞蜗神经颞叶听觉中枢 外耳道鼓膜蜗窗的第2鼓膜鼓阶外淋巴蜗管内淋巴柯蒂器毛细胞蜗神经颞叶听觉中枢 颅骨骨迷路前庭阶和鼓阶外淋巴蜗管内淋巴柯蒂器毛细胞蜗神经颞叶听觉中枢。 声波主要经第1条路径传导，当听骨链功能障碍时，第2条路径变得重要，第3条路径属于骨性传导。听觉信息的传导通路 听神经动作电位，是耳蜗对声波刺激换能和编码的结果，引起中枢听觉感受。 当某一频率的声音强度较弱时，神经信号由少数对该频率最敏感的神经纤维向中枢传递，当这一频率的声音强度增大时

10、，除能引起上述纤维兴奋外，还引起更多一些最佳反应频率与该频率相近的神经纤维发生兴奋，共同向中枢传递这一声音的频率及其强度的信息。听觉信息的传导通路 听觉信息的传导通路 第1级神经元在蜗体的螺旋神经节内，其纤维经听觉神经进入延髓后，在耳蜗神经核换第2级神经元，从耳蜗神经核发出的大部分神经纤维交叉到对侧，直接或经过上橄榄核上行，在下丘脑换成第3级神经元，在向上进入如丘脑的内侧膝状体换第4级神经元，投射到大脑皮层颞叶听觉中枢。一 听觉1. 声音与耳 声音的物理属性与知觉 耳的结构与生理功能2. 音调知觉音调知觉 部位原则 频率原则 中枢分析频率的机制3. 听觉障碍 传导性耳聋 神经性耳聋 中枢性耳聋

11、4. 声音的定位 两耳之间声音的强度差 两耳之间声波的位相差音调知觉 声音有3种物理特性频率、振幅和波形； 心理学的听觉有3种特性音调、响度和音色。 辨别声音的频率音调知觉来理解语言和音乐。音频越大，音调越高；音调知觉 听神经编码包括时间构型和空间构型。时间构型指在同一神经纤维上按时间程序进行不同组合；空间构型指在同一组神经纤维中按空间排列组合； 听觉神经纤维对声音频率分析及编码包括两个原则部位原则和频率原则。一 听觉1. 声音与耳 声音的物理属性与知觉 耳的结构与生理功能2. 音调知觉音调知觉 部位原则部位原则 频率原则频率原则 中枢分析频率的机制中枢分析频率的机制3. 听觉障碍 传导性耳聋

12、 神经性耳聋 中枢性耳聋4. 声音的定位 两耳之间声音的强度差 两耳之间声波的位相差部位原则部位原则 基底膜的排列类似于钢琴的弦，不同频率的声音兴奋基底膜不同部位的感受细胞，通过基底膜不同部位神经纤维发放冲动及其组合传到听觉中枢的不同部位，以传递声音信息。动物模型和临床观察证明：耳蜗底部受损影响高频听力，耳蜗顶部受损影响低频听力。部位原则部位原则 每一种振动频率在基底膜上都有特定的传播范围和最大振幅区，相应的毛细胞和听神经会受到最大的刺激；来自基底膜不同区域的听神经的神经冲动及其组合形式，传到听觉中枢的不同部位，感觉到不同音调。 部位原则部位原则频率原则频率原则 根据声音的频率，听神经发放不同

13、频率的冲动来传递声音频率的信息。 低于400Hz的声音，听神经按声音频率发放冲动。400500Hz声音作用时，神经纤维分成若干组，每组纤维间隔若干声波周期发放一次冲动，各组互相错开，依次进行。每组纤维发放的冲动频率虽然跟不上声波频率，但每个声波周期内总有一定数目的纤维发放。各组纤维同时发放的总数与声音频率接近，在听神经上组成排放。排放的时间构型传递声音频率信息。 频率原则频率原则中枢分析频率的机制 声音的精确分析在中枢部位进行 神经细胞的分布有频率区域分布的特点，耳蜗基底膜各部位在听皮层表面有特殊投射区；皮层细胞对声音反应的最优频率按头额部向枕部顺次递减。中枢分析频率的机制 神经元的放电与刺激

14、声的同步锁相关系在内侧膝状体及其以下的各级中枢中都被觉察到，在耳蜗核和上橄榄核水平尤为明显。说明部位原则和频率原则在听觉中枢的频率分析机制中都是重要的。 初级听觉的皮层区颞叶有代表声音意义的腹侧通路和代表声源定位的背侧通路。 中枢分析频率的机制一 听觉1. 声音与耳 声音的物理属性与知觉 耳的结构与生理功能2. 音调知觉 部位原则 频率原则 中枢分析频率的机制3. 听觉障碍听觉障碍 传导性耳聋传导性耳聋 神经性耳聋神经性耳聋 中枢性耳聋中枢性耳聋4. 声音的定位 两耳之间声音的强度差 两耳之间声波的位相差概述 听觉能力丧失程度差别很大，有的只是听人说话有困难，这是对5002000Hz的频率听觉

15、敏感性降低；完全听不见任何声音的情况很少见，约99%听力受损的人可以听到某种响亮的声音。许多人听力丧失发生在童年或婴儿时期。 传导性耳聋传导性耳聋 传导性耳聋中耳聋：中耳或外耳的病理变化导致。传导聋涉及到使耳蜗兴奋得机械装置，它可以因外耳道被耳垢堵塞引起，也可由传染病，或者中耳附近的骨肿瘤等破坏正常的传导通路导致。传导聋有时是暂时的，如果持续存在，则可以通过外科手术或者助听器放大声音刺激来纠正。传导聋者的耳蜗和听神经是正常的，因此他们能听到经过颅骨直接传导到耳蜗的自己的声音，却听不到别人经中耳传导的声音，所以他们难免会怪其他人说话太轻揉。 神经性耳聋 神经性耳聋又称耳内聋，由于耳蜗、毛细血管和

16、听神经损伤产生的听觉障碍。强噪声、药物、感染、疾病、颞骨外伤、血管故障、衰老等都能造成感觉神经聋，以上这些情况可以不同程度损伤耳蜗和听神经，不过损伤也能局限在耳蜗或听神经某一部位，此时一般高频音的听觉先受到影响。助听器不能补偿大量听神经的损伤引起的听力障碍，不过有些埋植在耳蜗的电极装置可以帮助患者察觉周围的声音，对于从小丧失听力的人是很有好处的。 神经性耳聋 神经性耳聋可以由遗传性、先天性和童年早期疾病造成，如孕妇患风疹或中毒、出生时脑缺氧、甲状腺功能低下、童年时药物反应和长期在噪声环境中生活等。 神经性耳聋 神经耳聋的患者常有耳鸣，尤其是高频听力损害的老年人。耳鸣是一种声音幻觉，发生机制类似

17、于截肢后幻觉，由于耳蜗部位的损害，听觉皮层无法接收到正常的传入冲动，代表身体其他部位的神经突触侵入到皮层原来的声音代表区。如有患者诉说在他们活动下颌是就出现耳鸣，原因可能是下面部代表区的神经突触侵入了他们的听觉皮层区。 中枢性耳聋 指中枢听觉通路脑干、丘脑或大脑皮层的损伤引起的听觉障碍。中枢聋往往由脑外伤引起。不过中枢聋比较少，因为听觉通路是两侧的，除非神经两侧的通路都损伤。由于听觉皮层主要参与声音的进一步加工和分析，所以皮层损伤后，不会直接影响听力，但会出现语言和音乐的理解障碍。 一 听觉1. 声音与耳 声音的物理属性与知觉 耳的结构与生理功能2. 音调知觉 部位原则 频率原则 中枢分析频率

18、的机制3. 听觉障碍 传导性耳聋 神经性耳聋 中枢性耳聋4. 声音的定位声音的定位 两耳之间声音的强度差两耳之间声音的强度差 两耳之间声波的位相差两耳之间声波的位相差声音的定位声音的定位 声音定位过程是听觉系统复杂综合的功能 判断声源所在的位置称声源定位：声源定位的主要依据是双耳感受到的强度差和位相差两耳之间声音的强度差两耳之间声音的强度差 高频的声音刺激波长较短，如一个高频声波来自一侧，头部本身就构成了声音传播的障碍物，使其到达对侧耳的音强受到耗损，这样在两耳之间形成了强度差，导致神经元单位发放频率的不对称，据此对声源进行定位。成年人能准确定位20003000Hz的声音。 声波到达双耳的时间

19、差：在自正前方的声音同时到达双耳；来自正侧方的声音到达近侧耳朵的时间远比远侧耳朵约早600ms；介于两者之间的声音到达双耳的时间差为0600ms之间。到达的时间对有特征的、突然发生的声源定位是很有用的。 两耳之两耳之间声音间声音的强度的强度差差两耳之间声两耳之间声音的强度差音的强度差两耳之间声波的位相差两耳之间声波的位相差 低频声音刺激波长较长，头的阻隔作用小，双耳听到的声音强度差别较小。这种情况下，判断声源方位主要靠双耳感受声音位相上的差别，即声波同一相位到达双耳的时间先后不同。听觉神经元在声波作用时，增加单位发放频率的现象，并不是发生在整个声波周期时间内，而是仅仅出现在声波周期的某一时相上

20、。 头两侧的听觉神经元中，有些对同相位声波产生同步性单位发放。神经元仅在声波某一相位时改变单位发放频率，两侧神经元对同相声波产生同步性单位发放机制，称听觉神经元锁相机制。 低频声波到达双耳的相位不同，由于两侧神经元单位发放的锁相机制，导致一侧神经元增加单位发放频率，从而造成两侧神经元单位发放的不对称性，产生了时差效应，据此对声源进行准确的空间定位。 两耳之间两耳之间声波的位声波的位相差相差声音的定位声音的定位 听觉系统对同一声音到达双耳的时间差和强度差的分析发生在脑干的水平以上，因为在脑干以下双耳的听觉传导通路没有发生交互作用。双耳听觉传导通路发生交互作用的最低中枢在上橄榄群。上橄榄群核中的许

21、多细胞对时间和强度的双耳特别敏感。下丘脑接受从脑干的多个神经核团输入双耳信息，在下丘脑有的神经元只反应某一方向的声音，而不反应其它方向的声音。因此，声源方位的辨别可能是由中枢内的许多细胞活动的特殊功能和时间模式决定的，也可能是更高级的中枢分析加工的结果。 Summary：声音的定位：声音的定位 低频声音的定位通过位相差，位相差对提供声源定位有效的声音频率最高为1500Hz；而高频声音无法通过相位差来辨别它的来源，靠响度差来辨别。 相位差和响度差的有效性还取决于头颅的大小，象小鼠这样的小动物，由于两耳靠的很近，对低频声音既不能通过相位差来辨别，也不能靠响度差来定位，它们对高频声音的定位能力很强。

22、许多动物对40000Hz以上的高频声音敏感。而大象对低频声音的定位能力较强，听力上限是10000Hz。这些都说明每个种系都对它们最有用的信息最敏感，人类也不例外。 Outline of this chapter一听觉声音与耳音调知觉听觉障碍声音的定位二化学觉味觉 嗅觉三机械觉前庭觉躯体觉痛觉二 化学觉1. 味觉 味觉的一般特性 味觉感受器 味觉的中枢机制2. 嗅觉 嗅觉的一般特性 嗅觉感受器 嗅觉的中枢机制化学感受器官化学觉概述：味觉和嗅觉 味感受器或嗅感受器对某些化合物分子产生高度敏感的、选择性反应，这种反应所提供的信息在大脑有关中枢进行处理，产生味觉和嗅觉，这两种感觉最主要的差异在于它们具

23、有不同的刺激物。 对于味觉来说，适宜的刺激既有无机物又有有机物的分子，多为非挥发性的，刺激源在感觉器官附近或与之直接接触；而嗅觉的适宜刺激几乎均为有机的、挥发性化合物分子，呈气体形式，刺激源常在远处。 味觉和嗅觉有两大特点，其一是适应性很强，在持续刺激过程中传入通路的兴奋明显下降，感觉相应的减弱；其二是对某些刺激物敏感性极高，但辨差阈很高。 二 化学觉1. 味觉味觉 味觉的一般特性味觉的一般特性 味觉感受器味觉感受器 味觉的中枢机制味觉的中枢机制2. 嗅觉 嗅觉的一般特性 嗅觉感受器 嗅觉的中枢机制舌与味觉舌与味觉 人和动物的味觉系统可以感受和区分出很多味道，但是众多的味道是由4种基本的味觉组

24、合而成的甜、酸、苦、咸。这些味道在舌上的最敏感部位成一定的空间分布，舌根部对苦味最敏感，而舌尖察觉甜味最灵敏。 不同物质的味道与他们的分子结构有关，但也有例外。甜觉主要是由自然生成的糖（如蔗糖、葡萄糖）所引起的，与葡萄糖主体结构有关；无机酸中的氢离子是决定酸味的主要因素，但有机酸的味道也与它们带负电的酸根有关；氯化钠能引起典型的咸味，另一些盐类（如KCl）既咸又苦；而奎宁和一些有毒的植物的生物碱的结构能引起典型的苦味。 味觉强度和物质的浓度有关，浓度越高，所产生的味觉越强，但在刺激长时间作用下，出现适应现象。 感觉强度与唾液腺的分泌有关，它能稀释味蕾处的刺激物质，从而改变感觉强度。味觉感受器味

25、觉感受器 味蕾是味觉感受器,分布在舌背部表面和舌缘，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。成年人味蕾总数达好几千个。单个味蕾包含40-60个细胞支持细胞、感受器和基底细胞。支持细胞顶端有微绒毛，可分泌物质进入味蕾的内腔。感受器有微绒毛深入腔内，在舌表面的水溶性物质能通过味孔扩散到味蕾的腔，与感受器微绒毛的腔相接触，引起感受器兴奋。基底细胞是由周围的上皮细胞内向迁移形成的，它可分化成新的感受器。 味刺激的作用可以通过味感受器表面的受体介导，也可以直接改变离子通道的活动。与各种味觉相结合的受体分子主要在感受器的顶部微绒毛上，而通道和泵电压门控制的Na+、K+、 Ca2+通道，通常见于感受器的外侧

26、基底膜上。 味觉的中枢机制 味觉的中枢机制 味觉的中枢机制 味觉的中枢机制 味觉的中枢机制 味觉信息经过3对脑神经入脑面神经的分支鼓索神经,传送舌的前2/3的味觉感受器的信息；舌咽神经传送舌后1/3的味觉感受器信息；迷走神经传送软腭和咽部的味觉感受器信息。 三对脑神经的味觉纤维终止于延髓的孤束核，在那里和第二级神经元形成突触联系。突触后神经元的轴突把味觉信息传到丘脑，然后由丘脑的神经元（第三级神经元）传到大脑皮层的味觉区，味觉的皮层投射区位于顶叶和岛页。 这些神经元回路所进行的信息处理，出现了不少对味觉刺激有高度特异性的神经元，有一些皮层细胞只对单一味觉有反应。同时，在这些中枢中也发生一些整合

27、，有一些神经元不仅对味觉刺激，也对热刺激或机械刺激有反应。二 化学觉1. 味觉 味觉的一般特性 味觉感受器 味觉的中枢机制2. 嗅觉嗅觉 嗅觉的一般特性嗅觉的一般特性 嗅觉感受器嗅觉感受器 嗅觉的中枢机制嗅觉的中枢机制化学感受器官鼻腔和嗅觉嗅觉的一般特性嗅觉的一般特性 7种基本气味是：樟脑味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味。 人的嗅觉非常灵敏。在阈值水平时引起的感觉是非特异性的；只有当浓度进一步提高时，才能鉴别嗅味的种类。嗅觉敏感度随年龄而下降。在患某些疾病时，如糖尿病、老年性痴呆，嗅觉发生异常。 嗅觉在母婴辨认中起作用，6周的婴儿即能觉察母亲的气味，而改变其吸奶的速度；母亲也

28、能觉察其婴儿的气味。 嗅觉感受器 嗅觉感受器 嗅觉感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮。位置较高，平静呼吸是气流不宜到达，因此在嗅一些不太明显的气味时，要用力吸气，使气流上冲，才能到达嗅上皮。 嗅黏膜是一种多皮层型上皮，含3种细胞主细胞（嗅细胞）、支持细胞和基底细胞。 嗅细胞顶端有纤毛，底端有长突，他们组成嗅丝，穿过筛骨直接进入嗅球。支持细胞能分泌黏液，有防止嗅上皮干燥的作用。嗅细胞的纤毛受到存在于空气中的物质分子的刺激时，有神经冲动传向嗅球，进而传向更高级的嗅觉中枢，引起嗅觉。嗅觉感受器 通过呼吸，嗅分子被黏液吸收，并扩散到纤毛。嗅分子与纤毛外表面的特异受体G蛋白相结合，引起第二信使类物质

29、的产生，导致膜上某种离子通道的开放，引起Na+、K+等离子的跨膜移动，从而在嗅细胞的胞体膜上产生去极化型的感受器电位。 一个嗅感受器对若干不同的气味有反应，但敏感度不同，显示特有反应谱或调谐曲线。一种嗅刺激使许多嗅感受器不同程度的兴奋，这种特殊的兴奋模式反映嗅刺激的质，而兴奋的总体水平将反映刺激的量。 嗅感受器对持续性刺激或重复刺激显示持续的放电，适应的很慢，这和嗅觉快速适应现象形成鲜明的对比。说明快速适应并非感受器反应的减退，而是中枢嗅通路中神经回路抑制性相互作用的一个特点。嗅觉的中枢机制 嗅觉的中枢机制 嗅觉的中枢机制 嗅感受器的轴突形成一束，经筛骨的筛板进入嗅球。僧帽细胞为嗅通路的第二级

30、神经元，它的轴突形成嗅束，将嗅觉信号传至嗅皮层，两侧嗅球经过前连合相联系。 嗅球中处理信息的一个重要特征是广泛存在着抑制机制。嗅神经细胞的轴突末梢与僧帽细胞的树突形成复杂的轴突与树突的突触连接。 嗅皮层分5个部分：前嗅核、嗅结节（通过丘脑背侧核，传递到眶额皮层）、梨状皮层（主要的嗅觉分辨区）、杏仁核和内嗅皮层。 杏仁核和内嗅皮层属边缘系统，经这些部分调制嗅球的活动。因此，随着机体处于不同的行为状态，同一种物质会具有不同的意义。同时，嗅觉信息到达前脑的许多区域，影响认知、情绪和自稳态行为。Outline of this chapter一听觉声音与耳音调知觉听觉障碍声音的定位二化学觉味觉 嗅觉三机

31、械觉前庭觉躯体觉痛觉三 机械觉1. 前庭觉前庭觉2. 躯体觉 触-压觉 温度觉 实体觉3. 痛觉 痛觉的意义 痛感觉和痛反应 痛觉的分类 痛觉的神经机制 痛觉过敏前庭器官前庭器官第8对脑神经前庭支前庭器官 前庭器官：3个半规管、椭圆囊和球囊，是人体对运动状态和头在空间位置的感受器。当机体进行旋转或直线变速运动时，速度的变化刺激3个半规管或椭圆囊中的感受细胞；当头的位置和地球引力作用方向的相对关系改变时则刺激球囊中的感受细胞。 这些刺激引起的冲动，沿第8对脑神经的前庭支传向中枢，引起相应的感觉和其它效应。 毛细胞 前庭器官的感受细胞具有相同的结构，都称为毛细胞。 毛细胞所在的位置和附属结构不同，

32、使不同形式的变速运动能以特定的方式改变毛细胞纤毛的倾倒，使相应的神经纤维的冲动发放频率发生改变，把机体运动状态和头在空间位置的信息传送到中枢，引起特殊的运动觉和位置觉，并出现各种躯体的内脏功能的反射性改变。 毛细胞运动前庭器官：半规管 3个半规管各处于一个平面上，3个平面相互垂直。每个半规管一端有一个相对膨大的壶腹，壶腹内有壶嵴，它的位置和半规管的长轴垂直，壶腹嵴中有一排面对管腔的毛细胞，毛细胞的纤毛埋植在一种胶装物质构成的胶质顶中。每个半规管中都有一层内膜，构成膜管，膜管漂浮在骨管内的液体中，膜外的液体称为外淋巴，膜内的液体称为内淋巴。前庭器官：淋巴运动 由于三个半规管相互垂直地处在三个平面

33、上。所以人的进退、上下或左右转所产生的加速度都可以影响其中任何一个管中的液体运动。在运动开始时，由于惯性作用，会使内淋巴向运动的反方向推压含有毛细胞纤毛的胶质顶，使纤毛向同一方向弯曲，直到内淋巴以相同的速度运动起来为止；当运动停止时，同样由于惯性作用，使内淋巴向另一方向推动胶质顶，纤毛也随之向另一方向弯曲。纤毛弯曲能使毛细胞兴奋，引起该侧壶腹的传入神经发放大量的神经冲动。旋转外淋巴椭圆囊和球囊 在椭圆囊和球囊，毛细胞存在与囊斑结构中，其纤毛埋植在一种称为耳石膜的结构内。耳石膜是一块胶质板，内含耳石，主要由蛋白质和碳酸钙组成，比重大于内淋巴，因而也有较大的惯性。 人体在直立位时，椭圆囊中囊斑所处

34、平面成水平，囊斑表面分布的毛细胞顶部朝上，耳石膜在纤毛上方；而球囊中的囊斑此时所处的平面成垂直，毛细胞和纤毛囊表面向水平方向伸出，耳石膜悬在纤毛外侧，与囊斑相平行。毛细胞纤毛的这种配置，使它们有可能分辨人体在囊斑平面上所做的各种方向的直线变速运动。椭圆囊和球囊椭圆囊囊斑球囊囊斑例 当人体在水平方向以任何角度做直线变速运动时，由于耳石膜的惯性在椭圆囊囊斑上总会有一些毛细胞正好能发生静毛向动毛侧的最大弯曲，于是使某些特定的传入神经纤维的冲动发放增多，引起机体产生进行着某种方向的直线变速运动的感觉。 球囊囊斑上的毛细胞，由于类似的机制，可以感受头部在空间位置和重力作用方向之间的差异，因而可以“判断”

35、头以重力作用方向为参考点的相对位置变化。 不同的电位产生前庭神经投射及功能异常 前庭神经与脑干、脊髓、小脑和大脑皮层等部位有着广泛的联系，大脑皮层的前庭投射区定位于顶叶或顶岛脑皮层。 投射区不仅包括前庭，还包括视觉和躯体本体感觉代表区，都与空间定向知觉和高级运动相关。 当前庭器官受到过度或过长时间的刺激，常会引起恶心、呕吐、晕眩和皮肤苍白等现象，称前庭性植物反应。 前庭功能的敏感性因人而异，有的人非常敏感，尤其女性，如晕车、晕船。 三 机械觉1. 前庭觉2. 躯体觉躯体觉 触触-压觉压觉 温度觉温度觉 实体觉实体觉3. 痛觉 痛觉的意义 痛感觉和痛反应 痛觉的分类 痛觉的神经机制 痛觉过敏触触

36、-压觉压觉触觉是微弱的机械刺激兴奋了触觉是微弱的机械刺激兴奋了皮肤浅层的触觉感受器引起的，皮肤浅层的触觉感受器引起的，压觉是较强的机械刺激导致深压觉是较强的机械刺激导致深部组织变形时引起的感觉，两部组织变形时引起的感觉，两者在性质上类似，可统称为者在性质上类似，可统称为触触-压觉压觉。触触-压觉压觉 触点在皮肤表面的分布密度和该部位触点在皮肤表面的分布密度和该部位对触觉的敏感程度成正比。对触觉的敏感程度成正比。 皮肤接受每秒皮肤接受每秒540次的机械振动刺激次的机械振动刺激时，引起振动觉，与触觉感受器有关。时，引起振动觉，与触觉感受器有关。 与触觉有关的传入纤维既有有髓的与触觉有关的传入纤维既

37、有有髓的、类纤维，也有纤细的类纤维，也有纤细的类无髓纤维。类无髓纤维。触触-压觉压觉触触-压觉压觉触触-压觉压觉触触-压觉压觉触触-压觉压觉触触-压觉压觉触触-压觉压觉触触-压觉压觉温度觉温度觉人的皮肤上有热点人的皮肤上有热点热感受器热感受器和冷点和冷点冷冷感受器感受器，受刺激能引起热感觉和冷感觉，受刺激能引起热感觉和冷感觉，二者合称二者合称温度觉温度觉。冷感受器在皮肤温度低于冷感受器在皮肤温度低于30时开始时开始引起冲动发放引起冲动发放;热感受器在超过热感受器在超过30时开始发放冲动，时开始发放冲动，47时频率最高。时频率最高。温度觉温度觉皮肤表面冷点较热点多410倍；冷点下方主要分布有游离

38、神经末梢，由类神经纤维传导传入冲动；热感受器可能主要也是游离神经末梢,传导纤维以类为主.温度觉温度觉温度觉温度觉温度觉温度觉实体觉实体觉 复合触觉实体觉是躯体知觉除了外周不同的机械感受器编码皮肤表层的触觉刺激和深层的压觉刺激外，还有手部和指尖位置和运动信息，更需要各级感觉中枢，尤其顶叶皮层对各种信息进行整合，并结合以往的经验作出判断。躯体觉躯体觉躯体觉躯体觉 头面部的躯体感觉通过脑神经传入CNS；头面部以下的躯体感觉经31对脊神经传入中枢，经过丘脑最后投射到顶叶感觉皮层（中央后回）。 从感受器到中枢的传递过程中，各种不同的躯体感觉保持相对独立的传导路径。感觉皮层接收对侧身体的感觉信息传入。当皮

39、层受损后，仅出现知觉障碍，而躯体感觉不受影响。三 机械觉1. 前庭觉2. 躯体觉 触-压觉 温度觉 实体觉3. 痛觉痛觉 痛觉的意义痛觉的意义 痛感觉和痛反应痛感觉和痛反应 痛觉的分类痛觉的分类 痛觉的神经机制痛觉的神经机制 痛觉过敏痛觉过敏 痛觉的意义痛觉的意义A.痛疼是人体组织伤害的一种警戒信号，表示机体已经发生或即将遭受损伤，有保护机体免受进一步损伤的功能。B.痛觉正常的人，一旦有轻微不适，不用考虑就会很快地调整体位，而痛觉缺失者，由于不能及时感觉不舒服，会伤及组织器官。一位无痛觉的妇女，用手去端烧红的蒸锅，尽管她的丈夫吓得尖叫，而她却平静地将蒸锅放在硬纸板的桌子上，直到桌子冒出火焰，她

40、才意识到自己所犯的错误。 痛觉的意义痛觉的意义A.一方面，痛觉是机体的一种自我保护性机制。B.另一方面，剧烈的痛疼也能危及生命，痛疼如果长期持续不断，对机体将是一种折磨，会严重影响学习、工作、饮食和睡眠，大大降低生活质量，这时痛疼就没有积极意义，需要采取措施对它进行治疗。 痛觉的意义痛觉的意义A.信息交往的意义：B.这种心理学意义超出了痛疼存在的本身，它成为人们交往的一种信息。痛疼可以是表示恐惧的信息，也可以是求助的一种信号。C.痛疼可能成为焦虑、抑郁症的突出症状，并无任何组织损伤的证据，不了解痛疼的这种心理意义，只把痛疼看成是与组织损伤有关，就不能理解心理因素引起的各种痛疼，甚至会造成诊治的

41、错误。痛感觉痛感觉 痛感觉：伤害性刺激作用于机体某一个部位而在大脑皮层产生的一种意识活动，是一种厌恶性的特殊感觉。其程度可以测定：引起痛觉的最小刺激强度为痛阈痛阈，以能耐受最大的刺激强度作为耐痛阈耐痛阈。痛感觉痛感觉痛觉虽是机体的基本感觉，但它具有特殊属性。痛感觉不是单一的感觉，其产生伴有其它一种或多种感觉，如刺痛、撕痛、胀痛、和绞痛等，是一种复合感觉;痛感觉具有经验的属性，同样一种伤害性刺激对不同的人体，可以产生在程度上或性质上差别很大的痛感觉，这是由于个人生活经验不同所造成的;痛感觉伴有强烈的情感色彩，构成相当复杂的心理活动，如害怕、焦虑、恐怖、厌恶等。同样的伤害性刺激在同一个体不同的身体

42、和心理状态下感受也很不同。痛反应痛反应 痛反应：伤害性刺激应激源作用于机体，在意识领域内产生痛感觉，还伴随生理、心理和行为的变化。痛反应痛反应是一种应激反应a) 躯体运动性反应:疼痛时经常出现的躯体屈膝反射、握拳、叫喊挣扎、逃脱，以及疼痛局部的肌肉反射性痉挛。b) 植物内脏性反应:机体受到伤害性刺激时出现的交感肾上腺髓质系统和下丘脑垂体肾上腺皮质系统功能增强的一系列反应。a)循环系统的心率加快、心输出量增多、血压升高、外周血管收缩。呼吸系统的呼吸频率加快、肺泡通气量增加。瞳孔散大、汗腺分泌增多、血糖增高、血肾上腺及肾上腺质激素也升高。c) 神经精神性反应:伤害性信息传入各级中枢经过加工整和后，

43、引起神经系统的不同变化，如脑电图的改变以及单个神经元电活动的变化。还包括疼痛时出现的痛苦、不安、焦虑等心理活动。痛觉的分类痛觉的分类 按病因分类：病理性疼痛、神经性疼痛、创伤性疼痛、心理性疼痛等；按疼痛性质分类：锐痛和钝痛；按疼痛发生部位分类：外周性疼痛和中枢性疼痛、浅表痛和深部痛、躯体痛和内脏痛。 从实验研究和临床密切结合的角度以及发生机制的不同，将疼痛分为急性痛和慢性痛急性痛和慢性痛。以前，主要从生理学角度把疼痛作为一种基本感觉进行研究。近年来逐渐把疼痛的研究与临床结合起来，从病理生理学的角度把疼痛作为患者的一种病理表现进行研究。急性疼痛急性疼痛 急性疼痛急性疼痛是各种伤害性刺激作用于机体

44、而产生的即时疼痛，在伤害性刺激停止后，疼痛也就随之消失了。它们主要通过兴奋伤害性感受器产生，又称伤害感受疼痛。 急性疼痛是一种警戒信号，能反射性地引起防御反应，排除伤害性刺激的继续作用，以保护机体。它一般不引起明显的组织损伤，是机体的一种基本感觉，也称为生理性疼痛。慢性疼痛慢性疼痛u慢性疼痛慢性疼痛总是伴有明显的组织损伤、炎症或神经系统的病变，有时也可以是急性疼痛的继续和发展。这时伤害性刺激早已停止作用，疼痛却持续存在。由于这种疼痛都发生在病理条件下，所以又称病理性疼痛。这种疼痛已经失去警戒意义，对机体没有任何保护作用，相反会造成负面影响。First pain & second pai

45、n 痛觉的神经机制痛觉的神经机制A. 致痛物质B. 伤害性感受器C. 痛觉神经传导和神经递质 D. 调节痛觉的闸门控制学说 E. 内源性镇痛系统 痛 觉A 致痛物质 致痛物质:伤害性刺激损伤局部组织，致其释放一些有致痛作用的化学物质。K+、5-HT、缓激肽、组胺 致痛物质的细胞来源不完全相同，但都能激活伤害性感受器或使其阈值降低而致的敏感化。参与疼痛发生和痛觉过敏。 B 伤害性感受器伤害性刺激可直接作用于感受器，也可以通过损伤组织释放致痛物质间接作用于感受器机械伤害性感受器机械温度伤害性感受器多型伤害性感受器，这类感受器多种不同的伤害性刺激均能起反映，包括机械的、热的和化学的B 伤害性感受器

46、伤害性感受器是游离神经末梢。神经纤维外裹一层施万细胞膜，内有大量的线粒体。在表皮，这些游离的纤维末梢脱去施万细胞膜，更易接受损伤的刺激或接触细胞释放的致痛化学物质。 B 伤害性感受器C 痛觉神经传导和神经递质 伤害性传入纤维有两类伤害性传入纤维有两类：较细的有髓壳的A纤维:传导速度快530m/s，引发锐痛；无髓壳的C纤维，传导速度慢0.52m/s，引发钝痛。 两类纤维都来自背神经节的小细胞第1级神经元，通过后根进入脊髓，终于脊髓后角感觉神经元，释放神经递质substance P。P物质与谷氨酸共同调节痛觉。轻微痛觉刺激仅释放谷氨酸，强烈刺激时谷氨酸和P物质都释放。 C 痛觉神经传导和神经递质 脊髓后角是痛觉传入的第1站，初级传入纤维与第2级神经元发生突触联系，换神经元后经脊髓前联合进入对侧脊髓丘脑束，上行终止于丘脑（腹内侧区域）。C 痛觉神经传导和神经递质 丘脑是痛觉整合的重要中枢，接受来自脊髓投射神经元的伤害性信息，第3级神经元再由丘脑投射到大脑皮层顶叶的第一及第二体感区。C 痛觉神经传导和神经递质 从脊髓到丘脑的传导途径中，分出大量的轴突侧支到脊髓和脑干的其他神经结构（如脑干网状结构），对伤害性信息进行初步的加工处理，起兴奋或抑