第七章 糖代谢

1、第七章糖代谢葡萄糖是体内糖代谢的中心（1）葡萄糖是食物中糖(如淀粉)的消化产物（2）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖， 如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质（4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架糖原在体内的作用糖原是体内糖的贮存形式 糖原贮存的主要器官是肝脏和肌肉组织肝糖原： 含量可达肝重的5%(总量为90-100g)肌糖原： 含量为肌肉重量的1-2%(总量为200-400g) 人体内糖原的贮存量有限，一般不超过500g.肝细胞中的糖原颗粒糖原颗粒 氧化功能 1g葡萄糖 16.7kJ 正常情况下约占机体所需总能量的50-70%构成组织细胞的基本成分1、核

2、糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；2、糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖 （统称糖复合物）。 糖复合物不仅是细胞的结构分 子，而且是信息分子。 3、体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗 体、许多酶类和凝血因子等。糖的主要生理功能糖的消化吸收 体内糖的来源 糖的消化 糖的吸收 糖吸收后的去向 内源性： 量少，不能满足机体对能量的需要 外源性： 主要来自植物 从动物性食物中摄入的糖量很少 婴儿，乳汁中的乳糖是主要来源体内糖的来源1、口腔消化 次要 淀粉 麦芽糖 + 麦芽三糖 + 少量含有4-9个葡萄糖基的寡糖唾液淀粉酶糖的消化小肠内消化 主要淀粉 麦芽糖+麦芽寡糖(65%) +

3、异麦芽糖 +-极限糊精(35%)胰淀粉酶 小肠粘膜刷状缘各种水解酶各种单糖1.1.部位部位： 小肠上部小肠上部糖的吸收 实验证明：以葡萄糖的吸收速度为100计，各种单糖的吸收速度为：D-半乳糖(110) D-葡萄糖(100) D-果糖(43) D-甘露糖(19) L-木酮糖(15) L-阿拉伯糖(9) 结论：各种单糖的吸收速度不同2.方式：单纯扩散 主动吸收（1）糖的吸收-单纯扩散Na+GNa+K+K+ATPADP+PiGNa+GNa+G主动吸收:伴有Na+的转运。称为Na+依赖型葡萄糖转运体，主要存在于小肠粘膜和肾小管上皮细胞。葡萄糖的吸收是耗能的过程（2）糖的吸收-主动吸收钠泵钠泵ADP+

4、Pi ATP G Na+ K+ Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠腔腔 门静脉门静脉 3. 吸收机制吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 糖类物质 单糖口腔、小肠消化门静脉肝脏单糖在肝脏中进行代谢肝静脉血液循环单糖在肝外组织进行代谢糖吸收后的去向 淀粉 口腔，-amylase，少量作用 胃，几乎不作用 小肠，胰-amylase，主要的 消化场所 麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入） 麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶， 乳糖酶等 葡萄糖、半乳糖、果糖 肠黏膜细胞肠壁毛

5、细血管门静脉血液组织、细胞糖的消化吸收糖代谢的概况 机体的生存需要能量，机体内主要提供能量的物质是ATP。 ATP的形成主要通过两条途径： 一条是由葡萄糖彻底氧化为CO2和水，从中释放出大量的自由能形成大量的ATP。 另外一条是在没有氧分子参加的条件下，即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并在此过程中产生2分子ATP。 第二节第二节 糖无氧分解糖无氧分解（糖酵解）（糖酵解）糖酵解的概述糖酵解的概述三、糖酵解中产生的能量三、糖酵解中产生的能量四、糖酵解的意义四、糖酵解的意义五、糖酵解的调控五、糖酵解的调控六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧

6、情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”“乙醛酸循环” CO2 + H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇 CO2 + H2O糖酵解的概述糖酵解的概述1、糖酵解的概念、糖酵解的概念 糖酵解作用：糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进行分解在无氧条件下，葡萄糖进行分解形成形成2分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为糖酵解作用糖酵解作用。是一切有机体中普遍存在的。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。也称为径。也称为EMP途径。途径。v糖酵解是糖酵解是E：Embden；

7、M: Meyerhof；P: Parnas乳乳 酸酸（lactate）A T P(三磷酸腺苷三磷酸腺苷)POOHOHONOCH2OOHOHPOOHNNNNH2OOHOPHOHCH3CCOOHCH3CH(OH)-COOH第一阶段第一阶段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )四四 个个 阶阶 段段第二阶段第二阶段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三阶段第三阶段： 3-3-磷酸甘油醛转变为磷酸甘油醛转变为2-2-磷酸磷酸 苷油酸苷油酸 第四阶段第四阶段： 由由2-2-磷酸甘油酸生成丙酮酸磷酸甘油酸生成丙酮酸二、糖酵解过程二、糖酵解过程 (G)HCCCCCCH2OHO

8、HOHOHHHOHHOH 已糖激酶已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解过程的第一个糖酵解过程的第一个限速酶限速酶(G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHOHO-OHOP 葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖酵解过程糖酵解过程1已糖激酶(hexokinase) 激酶：能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。 已糖激酶：是催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖（G、F）上去的酶。 激酶都需离子要Mg2+作为辅助因子1、催化不可逆反应特点2、催化效率低3、受激素或代谢物的调节 4、常是在整条途径中催化初 始反应的酶5、活性的改变可

9、影响整个 反应体系的速度和方向限速酶 / 关键酶 (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH糖酵解过程糖酵解过程1 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH糖酵解过程糖酵解过程1(F-1,6-2P）O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （PFKPFK）ATPADPMg2+糖酵解过程的第二个糖酵解过程的第二个限速酶限速酶 (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸果糖激酶是一种变构酶是糖酵解三个限速酶中催

10、化效率最低的酶,因此被认为是糖酵解作用最重要的限速酶。变构激活剂：变构激活剂：AMPAMP、ADPADP、1,6-1,6-二磷酸果二磷酸果 糖、糖、2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、 长链脂肪酸长链脂肪酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOH3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOH (F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛缩酶醛缩酶+ +糖酵解过程糖酵解过程2糖酵解过程糖酵解过程2磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone ph

11、osphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 上述的上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶步反应完成了糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转最后都转变为变为3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。 在准备阶段中，并没有从中获得任何能在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反

12、，却量，与此相反，却消耗了两个消耗了两个ATP分子分子。 以下的以下的5步反应包括氧化步反应包括氧化还原反应、还原反应、磷酸化反应。这些反应正是磷酸化反应。这些反应正是从从3-磷酸甘油磷酸甘油醛提取能量形成醛提取能量形成ATP分子分子。OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解过程糖酵解过程33-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛( (glyceraldehydeglyceraldehyde 3-phosphate) 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解

13、糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应+ NADH+H+NAD+HPO4 2-OPO 3 2-糖酵解过程糖酵解过程33-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-ADPATPMg2+底物磷酸化底物磷酸化：这种直接利用代谢中间物氧化这种直接利用代谢中间物氧化释放的能量产生释放的能量产生ATPATP

14、的磷酸化类型称为底物的磷酸化类型称为底物磷酸化。磷酸化。 其中其中ATPATP的形成直接与一个的形成直接与一个代谢中间物代谢中间物（1,3-1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联相偶联 这一步反应是糖酵解过程的第这一步反应是糖酵解过程的第7 7步反应，也步反应，也是糖酵解过程是糖酵解过程开始收获开始收获的阶段。在此过程中的阶段。在此过程中产生了产生了第一个第一个ATPATP。3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸HOHOOCCHCH2OPOOHOH糖酵解过程糖酵解过程3磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸OHHO-OOCCHCH2O-PO

15、OHOH 磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（PEP）O-HOOCCCH2P+OOHOH2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸HOHHOOOCCCH2POOHOH糖酵解过程糖酵解过程4烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+ )H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性ADPATPMg2+, K+磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸O-HOOCCCH2P+OOHOH丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK ) 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸COOHOHCH2C糖酵解过程的第三个限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应糖酵解过程糖酵解过程4糖酵解过程糖酵解过程4ATPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮

16、酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激丙酮酸激酶酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH自发进行自发进行 丙酮酸丙酮酸(pyruvate)CH3OCCOOHP3PPOOHOHCH2CH2OO12546CH2OCOH2COHP磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮123+OOHOHCH2CH2OHOPP异构6-磷酸果糖磷酸果糖HCOHCOHH2COP564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PPCOHCOHH2COO1，3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PCOH2CCOO HOHH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸COCH2COO HP磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸

17、COCH3OOHC丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OOHCH2OPPGG葡萄糖葡萄糖活化裂解脱氢异构PPOOHOHCH2CH2OOP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化产能脱水异构产能HHOHE1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP AD

18、P ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 2 1葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 应应 ATP -1-12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O三、糖酵解中产生的能三、糖酵解中产生的能量量 l 有氧时，有氧时，2NADH进入线粒体经呼吸链氧化进入线粒体经呼吸链氧化,原核生物又可

19、产生原核生物又可产生6分子分子ATP,真核生物又可真核生物又可产生产生4分子的分子的ATP再加上由底物水平的磷酸再加上由底物水平的磷酸化形成的化形成的2个个ATP，故共可产生原核故共可产生原核2+6=8分子分子ATP；真核真核2+4=6分子分子ATPl 原核原核生物中生物中,其电子传递链存在于其电子传递链存在于质膜上质膜上,无无需穿棱过程，而需穿棱过程，而真核真核生物线粒体内膜是不生物线粒体内膜是不能穿过能穿过NADH需要一个需要一个磷酸甘油穿棱系统磷酸甘油穿棱系统。l 无氧时，无氧时，2NADH还原丙酮酸，生成还原丙酮酸，生成2分子分子乳酸或乙醇，故净产生乳酸或乙醇，故净产生2分子分子ATP

20、 四、糖酵解意义四、糖酵解意义1、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急.如:肌肉收缩、人到高原。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖,但必需绕过不可逆反应。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。肌肉收缩与糖酵解供能肌肉收缩与糖酵解供能肌肉内ATP含量很低； 肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能; 即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程 比糖酵解长得多,来不及满足需要;肌肉局部血

21、流不足，处于相对缺氧状态。结论：结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量 u细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。对能量及碳骨架的需求。u在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所所处的部位是控制代谢反应的有力部位。处的部位是控制代谢反应的有力部位。u糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。因此这三种酶对酵解速度起调节作用。五、糖酵解的调控五、糖酵解的调控1 1、磷酸果糖激酶（、磷酸果糖

22、激酶（PFKPFK）的调控的调控6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸柠檬酸-ADP、AMP1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖2,6-2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+2、己糖激酶的调控、己糖激酶的调控己糖激酶己糖激酶hexokinaseG-6-P-丙酮酸激酶丙酮酸激酶pyruvate kinaseATP丙氨酸丙氨酸( (肝肝) )-1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的调控、丙酮酸激酶的调控1 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2 2。( (l)l)丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧六、丙

23、酮酸的去路六、丙酮酸的去路葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖葡萄糖 + 2Pi + 2ADP 2乙醇乙醇 + 2CO2 + 2ATPCH3COCOOH CH3CHO + CO2丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPPCH3CHO + NADH + H+ 乙醛乙醛 CH3CH2OH + NAD+ 乙醇乙醇 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶Zn+(2)乙醛被还原为乙醇乙醛被还原为乙醇丙酮酸丙酮酸(pyruvate)OCH3COOHC3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi 乳酸乳酸(lactate)H

24、HOCH3COOHC乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NADH+H+NAD +OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 23、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰CoA，参加TCA循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成C2O和H2O。丙酮酸+NAD+ +CoA 乙酰CoA+CO2+NADH+H+4、转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。1 1 三羧酸循环三羧酸循环的概念的概念 概念：在概念：在有氧有氧的情况下，葡萄糖酵的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰解产生的丙酮酸氧化脱羧形

25、成乙酰CoA。乙酰乙酰CoA经一系列氧化、脱经一系列氧化、脱羧，最终生成羧，最终生成C2O和和H2O并产生能量并产生能量的过程的过程. 因为在循环的一系列反应中因为在循环的一系列反应中,关键关键的化合物是柠檬酸的化合物是柠檬酸,所以称为所以称为柠檬酸柠檬酸循环循环,又因为它有三个羧基又因为它有三个羧基,所以亦称所以亦称为为三羧酸循环三羧酸循环, 简称简称TCA循环循环。由于。由于它是由它是由H.A.Krebs（德国德国）正式提出）正式提出的，所以又称的，所以又称Krebs循环。循环。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O +

26、36/38 ATP 三羧酸循环在三羧酸循环在线粒体基质线粒体基质中进行的中进行的。丙丙酮酸通过酮酸通过柠檬酸循环柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应进行脱羧和脱氢反应; ;羧基羧基形成形成COCO2 2, ,氢原子氢原子则随着载体则随着载体( (NADNAD+ +、FADFAD）进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形成成水分子水分子并将释放出的能量合成并将释放出的能量合成ATPATP。 有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。 糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。TAC循环循环 G（Gn） 丙酮酸丙酮

27、酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP 胞液胞液 线粒体线粒体 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆细胞质细胞质细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸( (糖酵解糖酵解) )葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸CO2+H2O+ATP( (糖的有氧氧化）糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸第一阶段：第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆）丙酮酸的生成（胞浆）第二阶段：第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 CoACoA（

28、线粒体）线粒体）第三阶段：第三阶段：乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环进入三羧酸循环 彻底氧化（线粒体）彻底氧化（线粒体）三三 个个 阶阶 段段二二. . 三羧酸循环的过程三羧酸循环的过程葡萄糖葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP +2Pi 2（丙酮酸丙酮酸+ ATP + NADH+ H+ ）2丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化2(2(NADH+ HNADH+ H+ + ) )2H2O + 6/8 ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链NAD+ NADH+H+ OCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸CH3COSCoA乙酰乙酰CoACoA+

29、CoA-SH辅酶辅酶A A+ C O2丙酮酸脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 多酶复合体：多酶复合体：是催化功能上有联系的几种酶通过是催化功能上有联系的几种酶通过非非共价键共价键连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。3 3 种种 酶：酶： 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶( (TPPTPP、MgMg2+2+) ) 催化催化丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧反应反应 二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶( (

30、硫辛酸硫辛酸、辅酶辅酶A A) ) 催化催化将乙酰基转移到将乙酰基转移到CoACoA反应反应 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶( (FADFAD、NADNAD+ +) ) 催化催化将还原型硫辛酰胺转变成为氧化型将还原型硫辛酰胺转变成为氧化型反应反应6 6种辅助因子：种辅助因子： TPPTPP、 Mg Mg2+2+、硫辛酸、硫辛酸、 辅酶辅酶A A、FADFAD、NADNAD+ + FADFADH2OCH3CCOOHTPPCO2SSLHOHCH3CTPPHSCoALSHSHCH3COSCoALSCOCH3SHNAD+NADH+H+丙酮酸脱羧酶Mg2+硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸+

31、 CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成的生成1. -羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4. 硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 y 反应过程y 反应特点y 意 义TCA循环循环柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A ACOOHCH2OHCOOHCCH2COOH柠檬酸柠檬酸( (citrate)citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸 柠檬酸 + CoA-S

32、H关键酶关键酶H2O异柠檬酸异柠檬酸HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCHH2O柠檬酸柠檬酸HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH顺乌头酸顺乌头酸COOHCOOHCH2CCOOHCH柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸TCA循环循环顺乌头酸酶顺乌头酸酶CO2NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHC异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 +CO2+NADH+H+关键酶关键酶TCA循环循环CO2 -酮戊二酸脱氢酶系

33、酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoAOCOOHCH2CH2COOHC-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀酰琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+ 关键酶TCA循环循环琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoAATPADPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SHTCA循环循环TCA循环循环HOOCCHCHCOOH延胡索酸延胡索酸(fumarate

34、)琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸琥珀酸 + FAD 延延胡索酸胡索酸 +FADH2HHCOOHCHCH COOH琥珀酸琥珀酸(succinate)TCA循环循环延胡索酸延胡索酸(fumarate)HOOCCHCHCOOHOHCOOHCH2CH COOH苹果酸苹果酸(malate)延胡索酸酶延胡索酸酶H2O延延胡索酸胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)OCOOHCH2CCOOHNAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 + + NADNAD+ + 草酰乙酸草酰乙酸 + + NADH+HNADH+H+ + TCA循环循环H

35、OHCOOHCH2CCOOH苹果酸苹果酸(malate)PO CCOOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA (乙酰乙酰辅酶辅酶A)OHCHCOOHCH2COOH苹果酸苹果酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰琥珀酰CoACOOHCH2COOHCH2O=C-酮酮戊二酸戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C异柠檬酸异柠檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTPCHHOOCCHCOOH延胡索酸延胡索酸2HO C COOHCH2COOH2HNAD+NAD+FADNAD+ 循环反应在线粒体(mit

36、ochondrion)中进行，为不可逆反应。 三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。 循环的中间产物既不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应所消耗。 三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子CO2。 循环中有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。 循环中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。 每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成12分子ATP。 TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酰辅酶A+3NAD+ +FAD+Pi+2 H2O+GDP2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HS

37、CoA+GTPTCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统TCA的中间产物可转化为其他物质，故需不 断补充 乙醛酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）异柠檬酸柠檬酸苹果酸草酰乙酸CoASH乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH 只有一些植物和微生物兼具这两种代谢途径。异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸CH2COOHCHCOOHCHCOOHOHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3COSCoA+CoASH乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA 苹果酸苹果酸 表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的

38、草酰乙表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，但是，例如：例如： 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 柠檬酸柠檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA 卟啉卟啉 机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，的，TCA中的某些中间代谢物能够转变合成其他中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。 三.三羧酸循环的回补反应 三羧酸循环中的任何一种中间产

39、物被抽走,都会影响三羧酸循环的正常运转,如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成柠檬酸而进入三羧酸循环,所以草酰乙酸必须不断地得以补充.这种补充反应就称为回补反应.回补反应 机体糖供不足时，可能引起TCA运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰CoA进入TCA氧化分解。 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸酶苹果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+ NADH + H+ 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ NAD+ - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其来源如下：其来源如下： GDPGTP高水平的乙酰高水平的乙酰C

40、oA激活激活在线粒体内进行草酰乙酸或草酰乙酸或循环中任何循环中任何一种中间产一种中间产物不足物不足TCA循环循环速度降低速度降低乙酰乙酰-CoA浓度增加浓度增加丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶产生更多的草酰乙酸产生更多的草酰乙酸四.TCA中ATP的形成及其生物学意义v1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可生成1分子 GTP(可转变成ATP)，共有4次脱氢，生成3分子 NADH和1分子 FADH2。v当经呼吸链氧化生成H2O时，前者每对电子可生成 3分子ATP，3对电子共生成9分子ATP；后者则生 成2分子ATP。v因此，每分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可产生12分 子ATP。若从丙酮酸开始计算，则1分子丙酮酸可

41、产生15分子ATP。v1分子葡萄糖可以产生2分子丙酮酸，因此，原核细 胞每分子葡萄糖经糖酵解、三羧酸循环及氧化磷 酸化三个阶段共产生821538个ATP分子。反反 应应ATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗能反应-2两次生成两次生成ATP的反应的反应22一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)22 或或23 第二阶段第二阶段一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)23第三阶段第三阶段三次脱氢三次脱氢(NADH+H+)233一次脱氢一次脱氢(FADH2)22一次生成一次生成ATP的反应的反应21净生成净生成36或或38 TCA生物学意义 糖的有氧分解代谢产生的能量最多，是机体利用糖或其他物质氧化而获得能量

42、的最有效方式。 三羧酸循环之所以重要在于它不仅为生命活动提供能量，而且还是联系糖、脂、蛋白质三大物质代谢的纽带。 三羧酸循环所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的原料。在细胞迅速生长时期，三羧酸循环可提供多种化合物的碳架，以供细胞生物合成使用。 植物体内三羧酸循环所形成的有机酸，既是生物氧化的基质，又是一定器官的积累物质， 发酵工业上利用微生物三羧酸循环生产各种代谢产物.五、有氧氧化的调节关键酶 酵解途径：酵解途径：己糖激酶己糖激酶 丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环三羧酸循环：柠檬酸合酶柠檬酸合酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶

43、丙酮酸激酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶- -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系Pyruvate dehydrogenase complex乙酰乙酰CoA、ATPNADH+H+-+AMP、ADPNAD+ * 乙酰乙酰CoA/HSCoA 或或 NADH/NAD+ 时，其活时，其活性也受到抑制。性也受到抑制。1、 丙酮酸脱氢酶复合体 乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸 异柠檬酸 苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 ATP +ADP ADP +

44、ATP 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH ATP、ADP的影响的影响 产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制 循环中后续反应循环中后续反应中间产物反馈抑制前中间产物反馈抑制前面反应中的酶面反应中的酶2、柠檬酸循环的调节柠檬酸循环的调节柠檬酸合酶柠檬酸合酶citrate synthaseATP柠檬酸、琥珀酰柠檬酸、琥珀酰CoANADH+H+-+ADP异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶isocitrate dehydrogenaseATP-+AMP，ADP -酮戊二酮戊二酸脱氢酶系酸脱氢酶系 -ketoglutarate dehydrogenase complex琥珀酰琥珀酰

45、CoANADH+H+- 有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现。 ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。 三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。六、巴斯德效应* 概念概念* 机制机制 有氧时，有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙酮进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸; 缺氧时，酵解途径加强，缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生

46、成乳酸。浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑制糖酵指有氧氧化抑制糖酵解的现象。解的现象。 概概 念念 过过 程程 小小 结结 生理意义生理意义 调调 节节 第四节第四节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的概念36-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 2 6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+ ) + 3CO2 第一阶段： 氧化反应 生成NADPH和CO2第二阶段： 非氧化反应 一系列基团转移反应 (生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)二、磷酸戊糖途径的过程NADP+NADPH+H+CCCCCCH2OPO3H2H

47、OHHOHOHHHHOHO6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phosphateglucose 6-phosphateCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOO6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸- -内酯内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶PPP途径途径限速酶，对NADP+有高度特异性CCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOO6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内酯内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone

48、OHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHO6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateH H2 2O O内酯酶PPP途径途径COCO2 2NADP+NADPH+H+OHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHO6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateOHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOOHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHHOHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose

49、ribulose 5-phosphate 5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶PPP途径途径OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribuloseribulose 5-phosphate 5-phosphateHOHOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHH5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphate异构酶异构酶OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖xylulosexylulose 5-phosphate 5-phosphate差向酶差向酶PPP途径途径 许多

50、细胞中合成代谢消耗的NADPH远比核糖需要量大，因此，葡萄糖经此途径生成了多余的核糖。 第二阶段反应的意义就在于能通过一系列基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而与糖酵解过程联系起来，因此磷酸戊糖途径亦称为磷酸已糖旁路。OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖HOHOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHH5-5-磷酸核糖磷酸核糖HOHHOHOHCCCCCH2OPO3H2HOHHCH2OHCO7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖OHCHOCCH2OPO3H2H3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OH

51、OHHOHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHHPPP途径途径HOHHOHOHCCCCCH2OPO3H2HOHHCH2OHCO7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖sedoheptulose 7-phosphateOHCHOCCH2OPO3H2H3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphate转醛酶转醛酶OHCHOCCCH2OPO3H2HOHH4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖erythrose 4-phosphateHOHOHCCCH2OPO3H2HHOHCH2OHCCO6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose 6-phosphatePPP途径途径HOHHOHO

52、HCCCCCH2OPO3H2HOHHCH2OHCOOHCHOCCCH2OPO3H2HOHH4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖erythrose 4-phosphateOHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖ribuloseribulose 5-phosphate 5-phosphateHOHOHCCCH2OPO3H2HHOHCH2OHCCO6-6-磷酸果糖磷酸果糖Fructose 6-phosphateOHCHOCCH2OPO3H2H3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphate转酮酶转酮酶PPP途径途径HOHCH2OHCCOCH

53、2OHCOh转酮酶(transketolase)就是催化含有一个酮基、一个醇基的2碳基团转移的酶。其接受体是醛，辅酶是TPP。h转醛酶(transaldolase)是催化含有一个酮基、二个醇基的3碳基团转移的酶。其接受体是亦是醛，但不需要TPP。6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 2 NADPNADP+ + 5-5-磷酸核糖磷酸核糖 + 2(+ 2(NADPH+HNADPH+H+ +) + CO) + CO2 2 35-磷酸核糖 26-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛36-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 2 6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+ ) + 3CO2 三、磷酸戊糖途径的

54、小结糖酵解途径糖酵解途径3 36-6-磷磷酸葡萄糖酸葡萄糖5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖5-5-磷酸磷酸核糖核糖5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖7-7-磷酸磷酸景天糖景天糖3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛4-4-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖6-6-磷酸磷酸果糖果糖3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛6-6-磷酸磷酸果糖果糖3 36-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸内酯萄糖酸内酯3NADPH3NADPH3 36-6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸3H3H2 2O O3 35-5-磷磷酸核酮糖酸核酮糖3NADPH3NADPH3CO3CO2 2磷酸戊糖途径第一阶段第一阶段 第第二二阶阶段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木

55、酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C53NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 3CO2C5C5C7C3C4C6C3C7C5C6C3C4糖的分解代谢糖的分解代谢C

56、6COCO2 2C6COCO2 2C6COCO2 2x 反应部位： 胞浆x 反应底物： 6-磷酸葡萄糖x 重要反应产物： NADPH、5-磷酸核糖x 限速酶： 6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PD)四、磷酸戊糖途径的生物学意义1、磷酸戊糖途径也是普遍存在的糖代谢的一种方式2、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原力3、该途径的反应起始物为6-磷酸葡萄糖，不需要 ATP参与起始反应，因此磷酸戊糖循环可在低ATP浓度下进行。4、此途径中产生的5-磷酸核酮糖是辅酶及核苷酸生物合成的必需原料。5、磷酸戊糖途径是机体内核糖产生的唯一场所。l磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADPH的需要所调

57、节。l NADPH反馈抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。五、磷酸戊糖途径的调节糖异生糖异生作用作用是指以非糖物质作为前体是指以非糖物质作为前体合成为葡萄糖的作用。合成为葡萄糖的作用。* * 部位部位* * 原料原料* * 概念概念 主要在主要在肝肝脏脏、肾、肾脏脏细胞的胞浆及线粒体细胞的胞浆及线粒体 主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸一、糖异生的反应过程 * * 过程过程 酵解途径中有酵解途径中有3个由关键酶催化的不个由关键酶催化的不可逆反应可逆反应。在糖异生时，须由另外。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。的反应和酶代替。 糖异生途径与酵解途径大多数反应糖

58、异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸* *糖异生途径糖异生途径(gluconeogenic pathway)是从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。是从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸

59、 PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅酶辅酶为生物素（反应在线粒体）为生物素（反应在线粒体） 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在胞液）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在胞液） 草酰乙酸转运出线粒体草酰乙酸转运出线粒体 出线粒体出线粒体 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 出线粒体出线粒体 天冬氨酸天冬氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP + CO2ADP + Pi 苹果酸苹果酸

60、NADH + H+ NAD+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP + CO2 线线粒粒体体胞胞液液糖异生途径所需NADH+H+的来源 糖异生途径中，糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-磷磷酸甘油醛时，需要酸甘油醛时，需要NADH+H+。 由乳酸为原料异生糖时，由乳酸为原料异生糖时， NADH+H+由下述由下述 反应提供。反应提供。乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 LDH NAD+ NADH+H+ 由氨基酸为原料进行糖异生时，由氨基酸为原料进行糖异生