第十三章光合作用PPT课件

1、l光合作用的意义l叶绿体及光合色素l光合作用机制l光反应l暗反应生物化学 Photosynthesis第1页/共35页1、光合作用的意义 绿色植物、光合细菌或藻类等利用光合色素系统，将光能转变成化学能的过程，即利用光能，由COCO2 2和H H2 2O O合成糖类化合物并释放出氧气的过程，称为 PhotosynthesisPhotosynthesis 光合作用的总反应式可表示如下： 光能 n COn CO2 2 + n H+ n H2 2O O (CH (CH2 2O)O)n n + n O + n O2 2 叶绿体糖类化合物 见FLASH FLASH ：光合作用0202生物化学 Photos

2、ynthesis第2页/共35页生物化学 Photosynthesis第3页/共35页 光合作用是自然界中糖合成代谢的主要途径。 太阳光日到达地球的平均能量为 1.51.510102222 kJ kJ，其中约 1%1% 被光合生物吸收，通过光合作用转化为分子形式的化学能，并通过食物链为生物圈其他成员所利用，为整个生物圈食物链的第一营养级。 每年通过光合作用固定中的总碳为 10101111t COt CO2 2，其中 1/3 1/3 来自海洋中的光合微生物。生物化学 Photosynthesis第4页/共35页2 2、叶绿体及光合色素 植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶绿素等光合色素，是绿

3、色植物进行光合作用的场所。 叶绿体：由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙，膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗反应的场所。 基质内：还分布着具有膜结构特点的片层状类囊体。类囊体含有大量可进行光反应的光合色素。生物化学 Photosynthesis第5页/共35页 叶绿体存在于绿色植物和藻类的细胞中。 叶绿体主要含有叶绿素，是进行光合作用的场所。* * Chloroplast Chloroplast生物化学 Photosynthesis第6页/共35页（1 1）叶绿素 类型：绿色植物叶绿体中接受光能的主要组分是叶绿素，包括叶绿素a a和叶绿素b b。其它的光合色素是类胡萝卜素等。光合细菌和藻类

4、中还含有叶绿素c c和藻胆色素等。 组成：是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一个含有2020个碳的植醇形成酯。叶绿素a a与b b之间的差别在于吡咯环上的一个基团不同。 性质：叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是一个大的共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不同的叶绿素分子光特征吸收不相同：叶绿素a a为680 nm, 680 nm, 叶绿素b b为460 460 nmnm。生物化学 Photosynthesis第7页/共35页生物化学 Photosynthesis第8页/共35页* * Chlorophyll Chlorophyll生物化学 Photosynthesis第9页/共35

5、页生物化学 Photosynthesis第10页/共35页（2 2）类胡萝卜素 类胡萝卜素：包括胡萝卜素和叶黄素等。胡萝卜素是一个含有1111个共轭双键的化合物，有多个异构体。 常见的是 - -胡萝卜素。叶黄素是 - -胡萝卜素衍生的二元醇。H3CCH3H3CH3CCH3CH3CH3CH3CH3CH3生物化学 Photosynthesis第11页/共35页3 3、光合作用机制 绿色植物的光合作用由光反应和暗反应组成。 光反应：光能转变成化学能的反应, , 即植物的叶绿素吸收光能进行光化学反应，使水分子活化分裂出O O2 2、H H+ +和释放出电子，并产生 NADPHNADPH 和 ATPAT

6、P，即光合磷酸化反应和水的光氧化反应。 暗反应：为酶促反应，由光反应产生的 NADPH NADPH 在 ATP ATP 供给能量情况下，使 COCO2 2 还原成简单糖类的反应，即二氧化碳的固定和还原反应。生物化学 Photosynthesis第12页/共35页生物化学 Photosynthesis第13页/共35页4 4、光反应 光系统：由色素分子装配成的系统，能将吸收的能量汇集到光反应中心 光反应过程由叶绿素的两种光合系统，即光系统I (PSI)I (PSI) 和光系统II (PSII)II (PSII) 共同完成的，互相补充。 PSI PSI 和PSIIPSII又被称为光反应中心。所有放

7、氧的光合细胞中，叶绿体的类囊体膜中都包含有PSIPSI和PSIIPSII。生物化学 Photosynthesis第14页/共35页（1 1）光系统I (I (PS IPS I) ) 蓝细菌的 PSI PSI 结构是所有含P700P700的光系统的通用模型，作用中心与真核PSIIPSII都很相似； PSI PSI ：跨膜复合物，由1111个不同的蛋白质亚基组成（所有对 PSI PSI 功能必需的电子传递辅基都定位在3 3个多肽上），约含有100100个叶绿素、类胡萝卜素以及细胞色素f f、质体蓝素（简写为PCPC）和铁氧还蛋白（简写为FDFD）等。 P700P700：19551955年，Duys

8、ens L Duysens L 发现，是 PSI PSI 的作用中心色素，反应中心含有130130个叶绿素a a，它的最大吸收波长为700 nm700 nm，所以又称为 P P700700。生物化学 Photosynthesis第15页/共35页 蓝细菌的 PSI PSI 结构：由一个作用中心和一个围绕它并与之相连的大天线系统（以叶绿素为主体）组成。3 3个PSIPSI复合体聚集形成一个三聚体结构。 PSI PSI 在波长为 700nm 700nm 的光照下被激活，产生一种强还原剂和一种弱氧化剂。强还原剂在铁氧还蛋白作用下，生成 NADPHNADPH，是暗反应的主要还原剂。PSI PSI 产生

9、的弱氧化剂和 PSIIPSII 产生的弱还原剂作用合成ATPATP。生物化学 Photosynthesis第16页/共35页生物化学 Photosynthesis第17页/共35页（2 2）光系统II(II(PSIIPSII) ) PSIIPSII有一个能够捕获光能的复合体。高等植物和蓝细胞的PSII PSII 是由大约200200个叶绿素分子、5050个类胡萝卜素分子以及2020条多肽链等组成的跨膜复合物。光能首先被该系统的色素分子所吸收，所以常称为天线色素。 产生氧的复合体含有能促进反应中心含有5050个叶绿素a a，以及质体醌等电子供体和受体。由天线色素吸收的光能以激发能形式转移入反应中

10、心，并产生一种强氧化剂和一种弱还原剂。由于反应中心在波长 680 nm680 nm 处有最大吸收，又称为 P P680680 (P(P指色素，680680是最大吸收波长nm)nm)。 反应中心产生的强氧化剂在水裂解酶摧化下，将水裂解成氧和电子。这高能电子是推动暗反应的动力。生物化学 Photosynthesis第18页/共35页（3 3）光反应的电子传递链（光合链） 光反应中心的 色素分子 P P 吸收一个光子，即形成激发态P P* *。激发态 P P* * 的电子具有很高的能量，是良好的电子供体， P P* * 是强还原剂。 而失去了电子的 P P+ +是一个好的电子受体，是强氧化剂。 从

11、P P* * 释放出来的高能电子将沿着类囊体膜中的 电子传递链传递。 这一个过程相当复杂，涉及 两个光反应系统，故光合链反应过程可分为两个阶段。生物化学 Photosynthesis第19页/共35页光合链中电子从水至NADP+的传递过程：Z式图1生物化学 Photosynthesis第20页/共35页叶绿素P680Mg+2Z光系统IIQH2O1/2O2-0.8-0.40+0.4+0.8氧化还原电位伏光光叶绿素P700光系统IXPQFe-SfCytf质体青2ATPCytb6Fe-SaFe-Sb铁氧化还原蛋白FNRNADP+NADPH光合链中电子从水至NADP+的传递过程：Z式图2生物化学 Ph

12、otosynthesis第21页/共35页电子传递链中的铁硫蛋白铁硫蛋白( (简写为Fe-S)Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与 NADHNADH Q Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。生物化学 Photosynthesis第22页/共35页（4 4）光合磷酸化 通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成ATPATP的过程，称为光合磷酸化，类似于氧化磷酸化。 实质：光能驱动的ATPATP合成链。 机制：化学渗透机制，光驱动电子流造成质子从基质到类囊体腔的跨膜净转移。 按照光合链电子传递方式，光合磷酸化分为两种形式：非循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化生物化学 Photos

13、ynthesis第23页/共35页生物化学 Photosynthesis第24页/共35页非循环式：在光照条件下，水分子光裂解产生的电子，经 P P680680 将电子传递到 NADPNADP+ +，电子流动经过两个光系统，两次被激发成高能电子。电子传递过程中产生的质子梯度，驱动ATPATP合成，并生成NADPHNADPH。循环式：PSIPSI作用中心 P P700700 受光激发释放出的高能电子, , 在传递到铁氧还蛋白后，不再继续向 NADPNADP+ + 传递，而是将电子传回给细胞色素bfbf复合物。然后胞色素bfbf又将电子通过质体蓝素传递给P P700700。电子在此循环流动过程中，

14、产生质子梯度，从而驱动 ATPATP的合成。只涉及 PSIPSI，只生成 ATP ATP 而无 NADPH NADPH 生成。是当植物体内需要ATPATP时选择的电子传递形式。生物化学 Photosynthesis第25页/共35页5 5、暗反应 暗反应是指由光反应产生的NADPHNADPH在ATPATP供给能量情况下，将COCO2 2还原成糖的反应过程。这是一个酶催化的反应过程，不需要光参加，所以称为暗反应。暗反应可与光反应同时进行。 大多数植物的暗反应中，还原COCO2 2的第一个产物是三碳化合物（3-3-磷酸甘油酸），所以这种途径称为 C C3 3途径。 有些植物，如甘蔗和玉米等高产作物

15、，其暗反应还原COCO2 2的产物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以称为C C4 4途径。 C4C4与C3C3的主要区别：吸收COCO2 2的方式不同。生物化学 Photosynthesis第26页/共35页（1 1）C C3 3途径（Calvin cycleCalvin cycle） 19501950s s，美国 Calvin MCalvin M 等发现 Calvin-Bensen CycleCalvin-Bensen Cycle。 C C3 3 途径的反应以循环形式进行，以三碳循环进行合成代谢的植物被称为三碳植物，C C3 3 途径可分为以下三个阶段: :COCO2 2的固定：COCO2 2

16、和受体 RuBPRuBP（核酮糖1,5-1,5-二磷酸）结合生成不稳定中间物，然后裂解成2 2分子的3-3-磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸还原生成磷酸丙酸：3 3磷酸甘油醛、磷酸二羟丙酮RuBP RuBP 的再生生物化学 Photosynthesis第27页/共35页1,5-二磷酸核酮糖23-磷酸甘油酸21,3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮1,6-二磷酸果糖6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤藓糖5-磷酸木酮糖1,7-二磷酸景天庚酮糖7-磷酸景天庚酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核酮糖二磷酸核酮糖羧化酶磷酸甘油激酶3-磷酸甘油醛脱氢酶异构酶醛缩酶异构酶磷酸酶

17、转酮糖酶磷酸二羟丙酮醛缩酶酸性磷酸酶3-磷酸甘油醛转酮糖酶磷酸核糖异构酶磷酸核酮糖激酶CO2H2O2ATP2ADP2NADPH+H2NADPATPADPPi差向异构酶TPP+2M g+Calvin cycle生物化学 Photosynthesis第28页/共35页C3途径中的能量消耗 每一个循环，1 1分子的二磷酸核酮糖固定1 1分子COCO2 2，生成1/61/6分子6-6-磷酸果糖，其中5/65/6分子的6-6-磷酸果糖参与再循环，1/61/6分子的6-6-磷酸果糖则转变成葡萄糖。从COCO2 2的固定到生成一分子葡萄糖共需6 6个循环，总反应式是： 6 CO6 CO2 2 + 12 H

18、+ 12 H+ + + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2 2O O C C6 6H H1212O O6 6 + 18 ADP + 12 NADP + 18 ADP + 12 NADP+ + + 6 H + 6 H+ + G G = 476.8 kJ / mol = 476.8 kJ / mol 上式表明，在三碳循环中，每还原1 1分子COCO2 2需要消耗3 3分子ATPATP和2 2分子NADPHNADPH。生物化学 Photosynthesis第29页/共35页生物化学 Photosynthesis第30页/共35页（2 2）暗反应的代谢调控 暗反应的限速步骤：核酮糖二磷酸酶（RubiscoRubisco）催化的 COCO2 2 固定反应，该酶为别构酶，可受三种因素调控：光照叶绿体后，H H+ +经基质流至类囊膜内，使基质 pHpH升高至 8 8，刺激酶活性；光照时质子泵入，同时伴随 ClCl 和 MgMg 转移，MgMg+ + 升高的刺激作用。可与碱性 pH pH 促生的氨甲酰相结合促进