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1、1第三章第三章 脂类与生物膜脂类与生物膜lipid and biological membrane2脂类概述脂类概述1. 概念概念 脂类是脂肪和类脂的总称,它是有脂肪酸与醇脂类是脂肪和类脂的总称,它是有脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物,统称为脂质或脂类,作用生成的酯及其衍生物,统称为脂质或脂类,是动物和植物体的重要组成成分。是动物和植物体的重要组成成分。 它们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存它们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存在着很大的差异,但它们都有一个共同的特性,在着很大的差异,但它们都有一个共同的特性,多数脂类都易溶于乙醚、氯仿、己烷、苯等有机多数脂类都易溶于乙醚、氯仿、己烷

2、、苯等有机溶剂,而不溶于水。溶剂,而不溶于水。 即可用非极性有机溶剂从细即可用非极性有机溶剂从细胞和组织中提取出来。胞和组织中提取出来。 脂类定义的特点就是水不溶性脂类定义的特点就是水不溶性(water insoluble)(即脂溶性,(即脂溶性,fat-soluble)。)。3单纯脂肪:脂肪、油脂、蜡脂(甘油醇类与脂肪酸单纯脂肪:脂肪、油脂、蜡脂(甘油醇类与脂肪酸构成)构成)复合脂类:复合脂类:衍生物:脂溶性维生素、激素、前列腺素、甾醇类衍生物:脂溶性维生素、激素、前列腺素、甾醇类磷脂磷脂糖脂糖脂固醇类固醇类甘油磷脂甘油磷脂鞘氨醇磷脂鞘氨醇磷脂卵磷脂卵磷脂脑磷脂脑磷脂2. 分类分类 脂类脂类

3、4 贮藏物质贮藏物质/ /能量物质:脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式,能量物质:脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式,它在体内氧化可释放大量能量以供机体利用。它在体内氧化可释放大量能量以供机体利用。 防震、防机械损伤、防热量散发防震、防机械损伤、防热量散发 提供给机体必需脂成分提供给机体必需脂成分(1 1)必需脂肪酸)必需脂肪酸 亚油酸亚油酸 1818碳脂肪酸,含两个不饱和键;碳脂肪酸,含两个不饱和键; 亚麻酸亚麻酸 1818碳脂肪酸,含三个不饱和键;碳脂肪酸,含三个不饱和键; 花生四烯酸花生四烯酸 2020碳脂肪酸,含四个不饱和键;碳脂肪酸,含四个不饱和键;(2 2)生物活性物质)生物活性物质 激素

4、、胆固醇、维生素等。激素、胆固醇、维生素等。3. 脂类的功能脂类的功能5三酰甘油(脂肪)三酰甘油(脂肪) 一分子甘油和三分子脂肪酸结合而成的酯一分子甘油和三分子脂肪酸结合而成的酯 单纯甘油酯、混合甘油酯单纯甘油酯、混合甘油酯 饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸6第一节 复合脂类 一、甘油磷酸酯类一、甘油磷酸酯类 二、鞘脂类二、鞘脂类 三、固醇类三、固醇类7一、一、 甘油磷酸酯类甘油磷酸酯类 结构特点:结构特点: 第三个第三个-oh磷酸酯化磷酸酯化 一、二一、二-oh与两分子脂肪酸酸化与两分子脂肪酸酸化 极性的头部,疏水的尾部,聚合形成极性的头部,疏水的尾部,聚合形成双分子层双分子

5、层的的疏水域疏水域 生物膜连续阻体生物膜连续阻体89二、鞘脂类二、鞘脂类 植物和动物细胞膜的重要组分,特别是神植物和动物细胞膜的重要组分,特别是神经组织和脑经组织和脑 结构特点:不含有甘油,也具有一个极性结构特点:不含有甘油,也具有一个极性头和两个非极性尾。头和两个非极性尾。 一分子脂肪酸,一分子鞘氨醇或其衍生物,一分子脂肪酸,一分子鞘氨醇或其衍生物,一分子极性头基。一分子极性头基。10种类(极性头基)种类(极性头基) 鞘磷脂类:鞘磷脂类:分子简单,含量丰富,极性头为磷酰胆分子简单,含量丰富,极性头为磷酰胆碱或磷酰乙醇胺碱或磷酰乙醇胺 脑甘脂类(糖鞘脂类):脑甘脂类(糖鞘脂类):极性头不带电,

6、糖单(极性头不带电,糖单(d-葡萄糖、葡萄糖、d-半乳糖、半乳糖、n-乙酰基乙酰基-d-半乳糖胺),大半乳糖胺),大部分存在于细胞膜的外层。部分存在于细胞膜的外层。 神经节苷脂类:神经节苷脂类:极性头由几个糖基构成的庞大结构,极性头由几个糖基构成的庞大结构,细胞膜表面特异性的受体的重要组分。和专一性相细胞膜表面特异性的受体的重要组分。和专一性相关,和组织免疫极细胞识别相关。关,和组织免疫极细胞识别相关。1112三、固醇类三、固醇类 结构特点:结构特点: 极性头极性头oh 非极性尾,固醇环戊烃类物质非极性尾,固醇环戊烃类物质 细胞膜细胞膜ho-r13复合脂类的共性复合脂类的共性 双亲媒性(两性分

7、子)双亲媒性(两性分子) 极性头基极性头基 疏水基疏水基14第二节第二节 生物膜(了解掌握)生物膜(了解掌握) 一、细胞中的膜系统一、细胞中的膜系统 二、膜的化学组成二、膜的化学组成 三、膜的结构三、膜的结构 四、生物膜的功能四、生物膜的功能15一、细胞中的膜系统一、细胞中的膜系统 定义:定义: 细胞质膜及各种的内膜的统称生物膜,细细胞质膜及各种的内膜的统称生物膜,细胞的多膜结构胞的多膜结构 电镜下表现大体相同的形态:三层结构,电镜下表现大体相同的形态:三层结构,厚度厚度69nm 双分子层生物膜双分子层生物膜 能量转换,信息传递,细胞分类,分泌,能量转换,信息传递,细胞分类,分泌,代谢,癌变等

8、代谢,癌变等16二、膜的化学组成二、膜的化学组成 生物膜的组成生物膜的组成 生物膜水含量小生物膜水含量小1520,生物体含,生物体含水量水量5090 固形物中固形物中蛋白质蛋白质60脂类脂类40,少量糖少量糖(糖蛋白、糖脂),金属离子(糖蛋白、糖脂),金属离子 生物体中生物体中2025pro参与膜作用参与膜作用17(一)膜脂类(一)膜脂类 1. 甘油磷酸脂类,(二酯)占膜脂的甘油磷酸脂类,(二酯)占膜脂的55-75:磷脂酰胆碱(卵磷脂磷脂酰胆碱(卵磷脂pc)、磷脂酰乙醇胺)、磷脂酰乙醇胺(脑磷脂(脑磷脂pe)、)、磷脂酰甘油(磷脂酰甘油(pg)、磷脂酰肌)、磷脂酰肌醇(醇(pi)、磷脂酰丝氨酸

9、()、磷脂酰丝氨酸(ps ) 如:柑桔叶细胞膜中如:柑桔叶细胞膜中pc、pe占总甘油磷酸脂的占总甘油磷酸脂的75 2. 鞘脂类:鞘磷脂(鞘脂类:鞘磷脂(sm) 3. 固醇类:胆固醇、豆固醇固醇类:胆固醇、豆固醇 特性:双亲媒性特性:双亲媒性 作用(生物功能):参与膜结构的构成,调节膜作用(生物功能):参与膜结构的构成,调节膜功能功能 18(二)膜蛋白(二)膜蛋白 1. 外周蛋白:处于双分子层的表面,占外周蛋白:处于双分子层的表面,占20-30%,亲水,自由游动(以极性基因的静电作用离子键,亲水,自由游动(以极性基因的静电作用离子键,氢键等结合)氢键等结合) 2. 内嵌蛋白:处于双分子层的内部内

10、嵌蛋白:处于双分子层的内部70-80%,疏水,疏水,“溶解溶解”于半脂质双分子层中,通过膜蛋白上疏于半脂质双分子层中,通过膜蛋白上疏水性水性aa或基于双分子层内部相连或基于双分子层内部相连 3. 少数的膜锚蛋白:与糖链共价结合,形成蛋白少数的膜锚蛋白:与糖链共价结合,形成蛋白质、糖、脂类的复合物质、糖、脂类的复合物 生物功能:细胞物质代谢,传递,运动,内外物生物功能:细胞物质代谢,传递,运动,内外物质转运,信息传递与接受等质转运,信息传递与接受等19膜内(内嵌)蛋白与脂膜内(内嵌)蛋白与脂通过通过疏水作用疏水作用维系在膜中维系在膜中 内嵌蛋白通常富含内嵌蛋白通常富含疏水氨基酸疏水氨基酸区域(可

11、在区域(可在中间段,也可在氨基端或羧基端),有些中间段,也可在氨基端或羧基端),有些可有多个疏水序列,如可有多个疏水序列,如 -螺旋,可横贯整螺旋,可横贯整个膜脂双分子层。个膜脂双分子层。2021(三)膜糖类(三)膜糖类 糖脂与糖蛋白的形式存在糖脂与糖蛋白的形式存在 细胞质膜总量的细胞质膜总量的2%10% 结合糖:中性糖、氨基糖和唾液酸结合糖:中性糖、氨基糖和唾液酸 生物功能:与细胞的抗原结构、受体、细生物功能:与细胞的抗原结构、受体、细胞免疫反应、细胞识别、血型及细胞癌变胞免疫反应、细胞识别、血型及细胞癌变密切相关。密切相关。22三、膜的结构三、膜的结构 1953年,年,daneilli脂质

12、双分子层组成生脂质双分子层组成生物膜物膜 1972年,年,singer & nicolson流动镶嵌流动镶嵌模型模型 核心:生物膜是一种流动的嵌有核心:生物膜是一种流动的嵌有pro的脂质的脂质双分子层结构双分子层结构23流动镶嵌模型流动镶嵌模型(fluid mosaic model) 生物膜中兼性的生物膜中兼性的磷脂和固醇磷脂和固醇形成一个形成一个脂质双脂质双分子层分子层,非极性部分相对构成双分子层的核心,非极性部分相对构成双分子层的核心,极性的头部朝外;脂质双分子层结构中,球状蛋极性的头部朝外;脂质双分子层结构中,球状蛋白以非正规间隔白以非正规间隔埋于其中埋于其中;另一些蛋白则;另一

13、些蛋白则伸出伸出(突出)膜的一面或另一面;还有一些蛋白(突出)膜的一面或另一面;还有一些蛋白跨越跨越整个膜整个膜。蛋白质在脂双分子层中的方向是不对称。蛋白质在脂双分子层中的方向是不对称的,表现为膜蛋白功能的不对称。脂质与蛋白质的,表现为膜蛋白功能的不对称。脂质与蛋白质之间构成一个流动的镶嵌结构。之间构成一个流动的镶嵌结构。2425流动镶嵌模型的要点流动镶嵌模型的要点连续主体是极性的脂类双分子层,常温连续主体是极性的脂类双分子层,常温下具流动性。下具流动性。内嵌蛋白位于双分子层的疏水部分中,内嵌蛋白位于双分子层的疏水部分中,外周蛋白漂浮于双分子层表面。外周蛋白漂浮于双分子层表面。脂质双分子层间,

14、蛋白质与脂质间没有脂质双分子层间,蛋白质与脂质间没有共价结合,分别可移动共价结合,分别可移动 。26生物膜显著的特性生物膜显著的特性膜组分的流动性膜组分的流动性膜结构的不对称性膜结构的不对称性流动性:流动性:1. 膜脂(磷脂分子)脂肪酸的膜脂(磷脂分子)脂肪酸的c数越多,数越多, 不饱合程度越大,流动性越大不饱合程度越大,流动性越大 左右摇摆,旋转,侧向运动左右摇摆,旋转,侧向运动等等 2. 膜蛋白的相对运动性膜蛋白的相对运动性 3. 甾醇运动甾醇运动不对称性:不对称性:膜蛋白分布的不对称性膜蛋白分布的不对称性27膜脂在不断地流动膜脂在不断地流动 虽然脂双层结构的本身是稳定的,但虽然脂双层结构

15、的本身是稳定的,但单个的磷单个的磷脂和固醇可在脂质平面内有很大的运动自由脂和固醇可在脂质平面内有很大的运动自由,它们的它们的横向运动很快横向运动很快,几秒之内单个脂分子就,几秒之内单个脂分子就可环绕红细胞的一周。双分子的内部也是流动可环绕红细胞的一周。双分子的内部也是流动的,脂肪酸的碳氢链可通过碳碳旋转而不断地的,脂肪酸的碳氢链可通过碳碳旋转而不断地运动。另外一种运动就是跨双分子层运动,即运动。另外一种运动就是跨双分子层运动,即flip-flop。 膜流动的程度受膜流动的程度受脂的组成及温度脂的组成及温度的影响,低温的影响,低温下的运动相对较少,脂双分子层几乎呈晶态下的运动相对较少,脂双分子层

16、几乎呈晶态(类晶体、半晶体)排列;温度升到一定高度(类晶体、半晶体)排列;温度升到一定高度时,运动增加,膜由晶态向液态转变。时,运动增加,膜由晶态向液态转变。28膜脂的运动膜脂的运动温度引起侧温度引起侧链热运动链热运动脂双层平面脂双层平面的扩散的扩散跨膜扩散:跨膜扩散:“翻跟头翻跟头”29四、生物膜的功能四、生物膜的功能 1. 物质传送作用,细胞内外,膜蛋白或专一性的通道蛋白物质传送作用,细胞内外,膜蛋白或专一性的通道蛋白 2. 支持与保护作用支持与保护作用 3. 信息传递与接受作用专一的受体与激素等信号分子结合信息传递与接受作用专一的受体与激素等信号分子结合 4. 细胞的识别作用细胞的识别作

17、用 免疫细胞,生殖细胞免疫细胞,生殖细胞 5. 能量的转换:能量的转换: 生物氧化(即呼吸)生物氧化(即呼吸) 视觉视觉 光合作用光合作用 肌肉收缩肌肉收缩 神经传导神经传导将化学能将化学能atp高能磷酸化学能高能磷酸化学能将光能将光能电能电能将光能将光能化学能化学能将化学能将化学能机械能机械能将化学能将化学能电能电能30膜融合事件膜融合事件 两个膜融合需要:两个膜融合需要:相互识别相互识别;相互表面靠近并相对;相互表面靠近并相对(排除水分子);双层结构(排除水分子);双层结构部分破坏部分破坏;两个双分子层;两个双分子层融合融合为一个连续的脂双分子层。受体调节的内吞或控为一个连续的脂双分子层。

18、受体调节的内吞或控制的分泌还需要融合发生在制的分泌还需要融合发生在合适的时间合适的时间或者是或者是对特异对特异信号的反应。信号的反应。 融合蛋白融合蛋白(嵌入蛋白)(嵌入蛋白)(fusion protein)参与以上融)参与以上融合事件,引起特异识别和短暂、局部脂双层结构变形合事件,引起特异识别和短暂、局部脂双层结构变形促使膜融合。融合蛋白可搭起两个膜融合的桥,并带促使膜融合。融合蛋白可搭起两个膜融合的桥,并带来融合区域脂双分子层的暂时恢复。来融合区域脂双分子层的暂时恢复。 膜联蛋白膜联蛋白(annexin)(一种)(一种ca2+活化后可与膜磷脂活化后可与膜磷脂结合的蛋白)是一类紧挨质膜的蛋白

19、质,需要结合的蛋白)是一类紧挨质膜的蛋白质,需要ca2+,与脂双分子层的磷脂结合,可通过交叉连接两个不同与脂双分子层的磷脂结合,可通过交叉连接两个不同膜的脂质分子。膜的脂质分子。 31跨膜运输跨膜运输所有生物细胞都要从环境获得所有生物细胞都要从环境获得原材料为其生原材料为其生物合成和能量消耗物合成和能量消耗,同时还需,同时还需释放其代谢物到环释放其代谢物到环境中去境中去。质膜可以识别并允许细胞所需物如糖、。质膜可以识别并允许细胞所需物如糖、氨基酸、无机离子等进入细胞,有时这些成分进氨基酸、无机离子等进入细胞,有时这些成分进入细胞是逆浓度梯度的,即它们是被入细胞是逆浓度梯度的,即它们是被“泵泵”入细入细胞的,同样一些分子是被胞的,同样一些分子是被“泵泵”出细胞的。很少出细胞的。很少有例外小分子物质的跨膜是直接通过蛋白的,而有例外小分子物质的跨膜是直接通过蛋白的,而是通过跨膜的通道(是通过跨膜的通道(channels)、载体)、载体(carriers)或泵或泵(pumps)。)。 32第四章第四章 脂类与生物膜脂类与生物膜 小结小结 1、脂类是构成细胞表面的重要组分;、脂类是构成细胞表面的重要组分; 2、构成生物膜的脂类包括(甘油磷酸脂类、鞘、构成生物膜的脂类包括(甘油磷酸脂类、鞘脂类、固醇类),其共同特点是

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