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文档简介

1、第一节第一节 核糖体的类型与结构核糖体的类型与结构 概述;概述; 一、核糖体的基本类型与化学组成一、核糖体的基本类型与化学组成 二、核糖体的结构二、核糖体的结构 三、核糖体蛋白质与三、核糖体蛋白质与rRNA的功能的功能第1页/共26页概述概述 1、核糖体(、核糖体(ribosome)是一种核糖核蛋白颗粒,是)是一种核糖核蛋白颗粒,是细胞内合成蛋白质、没有膜包被的细胞器,其功能是细胞内合成蛋白质、没有膜包被的细胞器,其功能是按照按照mRNA的信息将氨基酸高效精确地合成多肽链的信息将氨基酸高效精确地合成多肽链(P367,L1,W1)。)。 2、核糖体几乎存在于一切细胞内,不论是原核细胞、核糖体几乎

2、存在于一切细胞内,不论是原核细胞还是真核细胞,均含有大量的核糖体(还是真核细胞,均含有大量的核糖体(P367,L6,W1) 。 3、核糖体是一种不规则的颗粒状结构,没有被膜包、核糖体是一种不规则的颗粒状结构,没有被膜包裹,其直径为裹,其直径为2530nm,主要成分是,主要成分是rRNA与与蛋白质蛋白质。核糖体核糖体RNA称为称为rRNA,蛋白质称,蛋白质称r蛋白,蛋白,RNA约占约占2/3,而蛋白质含量约占,而蛋白质含量约占1/3 (P367,L10,W1) 。 4、核糖体可分为、核糖体可分为附着核糖体附着核糖体和和游离核糖体游离核糖体(P367,L14,W14) 。第2页/共26页 第3页/

3、共26页 第4页/共26页 第5页/共26页 第6页/共26页 第7页/共26页一、核糖体的基本类型与化学一、核糖体的基本类型与化学组成组成 1、生物界有两种基本类型的核糖体:、生物界有两种基本类型的核糖体:一种一种是原核细胞核糖体,是原核细胞核糖体,另一种是真核细胞核糖另一种是真核细胞核糖体;两种核糖体都由两个大小不同的亚基组成。体;两种核糖体都由两个大小不同的亚基组成。原核细胞原核细胞(及线粒体和叶绿体)核糖体沉降系(及线粒体和叶绿体)核糖体沉降系数为数为70S(S为为Svedberg沉降系数单位);沉降系数单位);真真核细胞核细胞核糖体沉降系数为核糖体沉降系数为80S (P367,LR3

4、,W1) 。 2、核糖体大小亚单位在细胞内常常游离于细、核糖体大小亚单位在细胞内常常游离于细胞质基质中,只有当小亚单位与胞质基质中,只有当小亚单位与mRNA结合后结合后大亚单位才与小亚单位结合形成完整的核糖体大亚单位才与小亚单位结合形成完整的核糖体(P369,L18,W1) 。第8页/共26页 第9页/共26页 第10页/共26页70S和和80S核糖体比较核糖体比较 (1)70S核糖体由核糖体由 50S的大亚基和的大亚基和 30S的的小亚基组成;小亚基组成;50S大亚基含大亚基含23S和和5S两个两个rRNA分子和分子和34种蛋白质;种蛋白质;30S小亚基含有小亚基含有16S rRNA分子和分

5、子和21种蛋白质。种蛋白质。 (2)80S核糖体由核糖体由 60S的大亚基和的大亚基和 40S的的小亚基组成;小亚基组成;60S大亚基含大亚基含25-28S、5.8S和和5S三个三个rRNA分子和分子和49种蛋白质组成;种蛋白质组成;40S小亚基含有小亚基含有18S rRNA分子和分子和33种蛋白质种蛋白质(本页见(本页见P368表表11-1)。第11页/共26页 第12页/共26页二、核糖体的结构二、核糖体的结构 每个核糖体有供每个核糖体有供tRNA分子结合的分子结合的3个位点,个位点,分别为分别为A位点、位点、P位点和位点和E位点。这些位点横跨位点。这些位点横跨核糖体大小亚基结合面。核糖体

6、大小亚基结合面。 在核糖体大小亚基结合面,特别是在核糖体大小亚基结合面,特别是mRNA和和tRNA结合处,无核糖体蛋白质分布。这意味结合处,无核糖体蛋白质分布。这意味着在核糖体起源之初可能仅由着在核糖体起源之初可能仅由RNA组成。组成。 催化肽键形成的活性位点由催化肽键形成的活性位点由RNA组成。组成。 大多数核糖体蛋白有一个球形结构和伸展的大多数核糖体蛋白有一个球形结构和伸展的尾部,球形结构域分布于核糖体表面,而其伸尾部,球形结构域分布于核糖体表面,而其伸展的多肽链尾部则伸入核糖体内折叠的展的多肽链尾部则伸入核糖体内折叠的rRNA分子中分子中(P370,LR8,W1) 。第13页/共26页

7、第14页/共26页 第15页/共26页三、核糖体蛋白质与三、核糖体蛋白质与rRNA的的功能功能 1、核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点、核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点(5个)与催化位点(个)与催化位点(1个):个):与与mRNA的结合位点;的结合位点; 与新掺入的氨酰与新掺入的氨酰tRNA的结合位点的结合位点氨酰基位点,氨酰基位点,又称又称A位点(位点(aminoacyl site) ; 与延伸中的肽酰与延伸中的肽酰tRNA的结合位点的结合位点肽酰基位点,又称肽酰基位点,又称P位点位点(petidyl site) ; 肽酰转移后与即将释放的肽酰转移后与即将释放的tRNA

8、的结合位点的结合位点E位点(位点(exit site) ; 与肽酰与肽酰tRNA从从A位点转移到位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子位点有关的转移酶(即延伸因子EF-G)的结合位点;的结合位点;肽酰转移酶的催化位点(肽酰转移酶的催化位点(P309,L9,W1) 。核糖体中最主要的活性部位是肽酰转移酶的催。核糖体中最主要的活性部位是肽酰转移酶的催化位点(化位点(P372,LR10,W1) 。 2、1985年,年,Cech发现发现RNA具有催化具有催化RNA拼接过程的拼接过程的活性。活性。1992年又证明,年又证明,RNA具有催化蛋白质合成的活具有催化蛋白质合成的活性(性(P374,L1,W8

9、)。)。第16页/共26页三、核糖体蛋白质与三、核糖体蛋白质与rRNA的功的功能能 3、核糖体中、核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分,其主要是起主要作用的结构成分,其主要功能是:功能是: 具有肽酰转移酶的活性;具有肽酰转移酶的活性; 为为tRNA提提供结合位点(供结合位点(A位点、位点、P位点和位点和E位点);位点); 为多种蛋为多种蛋白质合成因子提供结合位点;白质合成因子提供结合位点; 在蛋白质合成起始在蛋白质合成起始时参与同时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链延伸中与选择性地结合以及在肽链延伸中与mRNA的结合(的结合(P374,L7,W1) 。 4、r蛋白的功能有多种推测,主要有:

10、蛋白的功能有多种推测,主要有: 对对rRNA折折叠成有功能的三维结构是十分重要的;叠成有功能的三维结构是十分重要的; 在蛋白质在蛋白质合成中,核糖体的空间构象发生一系列的变化,某些合成中,核糖体的空间构象发生一系列的变化,某些r蛋白可能对核糖体的构象起蛋白可能对核糖体的构象起“微调微调”作用;作用; 在核在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中,糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中,r蛋白与蛋白与rRNA共同行使功能(共同行使功能(P374,L16,W13) 。第17页/共26页第二节第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成多聚核糖体与蛋白质的合成 一、多聚核糖体;一、多聚核糖体; 二、蛋白质的合成;

11、二、蛋白质的合成; 三、三、RNA在生命起源中的地位。在生命起源中的地位。第18页/共26页一、多聚核糖体一、多聚核糖体 1、这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与、这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体(的聚合体称为多聚核糖体(polyribosome或或polysome) (P374,LR11,WR2) 。 2、每种多聚核糖体所包含的核糖体数量是由、每种多聚核糖体所包含的核糖体数量是由mRNA的长度来决定的,也就是说,的长度来决定的,也就是说, mRNA越长,合成的多越长,合成的多肽分子量越大,核糖体的数目也越多(肽分子量越大,核糖体的数目也越多(P374,LR8

12、,WR7) 。 3、这样细胞内各种多肽的合成,不论其相对分子质、这样细胞内各种多肽的合成,不论其相对分子质量的大小或是量的大小或是mRNA的长短如何,单位时间内所合成的长短如何,单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等(的多肽分子数目都大体相等(P375,LR13,W17) 。第19页/共26页 第20页/共26页 第21页/共26页二、蛋白质的合成二、蛋白质的合成 1、肽链的起始、肽链的起始 30S的核糖体小亚基与的核糖体小亚基与mRNA的结合(的结合(P377,L4,W1) ; 第一个氨酰第一个氨酰- -tRNA进入核糖体:接着甲酰甲硫氨酸进入核糖体:接着甲酰甲硫氨酸tRNA的反的反密码子

13、识别并与密码子识别并与mRNA 的的AUG配对形成起始复合物(配对形成起始复合物(P377,LR16,W1););完整的起始复合物的组装:核糖体完整的起始复合物的组装:核糖体50S大亚基大亚基单位与起始复合物中的单位与起始复合物中的30S亚单位结合,形成亚单位结合,形成70S的完整的核糖的完整的核糖体与体与mRNA 的起始复合物(的起始复合物(P377,LR13,W1) 。 3、肽链延伸、肽链延伸(P377,LR9,W1) 氨酰氨酰- -tRNA进入核糖体进入核糖体A位点的选择;位点的选择;肽键的形成;转位;肽键的形成;转位;脱氨酰脱氨酰- -tRNA的释放的释放(见(见P377-378相关标题)相关标题)。 4、肽链的终止、肽链的终止(P380,L3,W1)。)。 如果如果A位点位点mRNA是是UAA、UGA或或UAG终止密码子,由于没有终止密码子,由于没有与之匹配的反密码子,氨酰与之匹配的反密码子,氨酰- -tRNA不能结合到核糖体上,于是蛋不能结合到核糖体上,于是蛋白质合成终止(白质合成终止(P380,L4,W1) 。第22页/共26页 第23页/共26页 第

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