植物生理学 4呼吸作用

1、第四章 植物的呼吸作用Plant Respiration4 4 学时学时第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用(4h)(4h)内容提要内容提要第一节第一节 呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义第二节第二节 呼吸代谢途径的多样性呼吸代谢途径的多样性* *第三节第三节 呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用的指标及影响因素第四节第四节 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产作业作业1212、1313第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用重点：重点： 呼吸代谢的多条途径内容及其生理意义；呼吸代谢的多条途径内容及其生理意义； 环境因素对呼吸作用的影响；环境因素对呼吸作用的影响； 呼吸作用与

2、植物性生产呼吸作用与植物性生产难点：难点：呼吸代谢的机制呼吸代谢的机制第一节第一节 呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用的类型及概念一、呼吸作用的类型及概念呼吸作用：呼吸作用：生活细胞在一系列酶的作用下将有机物生活细胞在一系列酶的作用下将有机物逐步逐步氧化分解氧化分解成简单物质并成简单物质并释放能量释放能量的过程。的过程。1 1、有氧呼吸、有氧呼吸( (分子间呼吸分子间呼吸) ) 生活细胞在有氧条生活细胞在有氧条件下将有机物件下将有机物彻底彻底氧化分解成氧化分解成COCO2 2和和H H2 2O O，同时释，同时释放能量的过程。总反应式：放能量的过程。总反应式： C C

3、6 6H H1212O O6 6 + 6O + 6O2 2 6CO 6CO2 2 + 6H + 6H2 2O + 2870 kjO + 2870 kj （此式尚不能准确说明呼吸的真正过程）（此式尚不能准确说明呼吸的真正过程）一、呼吸作用的类型及概念一、呼吸作用的类型及概念C C6 6H H1212O O6 6 + 6H+ 6H2 2O O + 6O+ 6O2 2 6CO6CO2 2 + 12H+ 12H2 2O O + 2870 kj+ 2870 kj 呼吸作用释放的呼吸作用释放的COCO2 2中的氧来源于呼吸底物和中的氧来源于呼吸底物和H H2 2O O，所生成的，所生成的H H2 2O O

4、中的氧来源于空气中的中的氧来源于空气中的O O2 2。一、呼吸作用的类型及概念一、呼吸作用的类型及概念2 2、无氧呼吸、无氧呼吸( (分子内呼吸分子内呼吸)生活细胞在无氧条件生活细胞在无氧条件下将有机物分解为下将有机物分解为不彻底不彻底的氧化产物，同时释放的氧化产物，同时释放部分部分能量能量的过程。的过程。 C C6 6H H1212O O6 6 2C 2C2 2H H5 5OH + 2COOH + 2CO2 2 + 226kj+ 226kj（酒精发酵酒精发酵） C C6 6H H1212O O6 6 2CH 2CH3 3CHOHCOOHCHOHCOOH + 197kj+ 197kj（乳酸发酵

5、乳酸发酵） （既不吸氧也不放（既不吸氧也不放COCO2 2的呼吸作用是存在的）的呼吸作用是存在的） 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的. .二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义1 1、为植物生命活动提供能量（能量代谢的枢纽）、为植物生命活动提供能量（能量代谢的枢纽）需呼吸作用直接提供能量的生理过程有：需呼吸作用直接提供能量的生理过程有： 离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成和运输、种子萌发等。合成和运输、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：不需要呼吸直接提供能量的生理过程有： 干种子的吸胀吸水、离

6、子的被动吸收、蒸腾作用、干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。光反应等。呼吸放热可提高植物体温，有利于种子萌发、幼苗呼吸放热可提高植物体温，有利于种子萌发、幼苗生长、开花传粉和受精等。生长、开花传粉和受精等。二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义2 2、为有机物的合成提供原料（物质代谢的枢纽）、为有机物的合成提供原料（物质代谢的枢纽）如：呼吸与植物激素的关系：如：呼吸与植物激素的关系： PPP PPP：E-4-P E-4-P + + 莽草酸莽草酸 Trp Trp IAA IAA EMP EMP：PEPPEPTCATCA循环的循环的OAAOAA参与乙烯的合成：参与乙烯的合成

7、：OAA OAA Asp Asp Met Met S- S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸SAMSAM 1-1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-1-羧酸（羧酸（ACCACC） 乙烯乙烯糖酵解和三羧酸循环产生的中间产物参糖酵解和三羧酸循环产生的中间产物参与生物大分子的合成与生物大分子的合成王忠主王忠主编编,2009,2009二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义3 3、为代谢活动提、为代谢活动提供还原力供还原力 NADH NADH、NADPHNADPH、UQHUQH2 2等可用于蛋等可用于蛋白质、脂肪合成、白质、脂肪合成、硝酸盐还原等。硝酸盐还原等。二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义4 4、增强

8、植物抗病免疫能力、增强植物抗病免疫能力 植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率( (伤伤呼吸呼吸) )升高，可分解有毒物质、促进伤口愈合、升高，可分解有毒物质、促进伤口愈合、合成杀菌物质（如绿原酸、咖啡酸等）。合成杀菌物质（如绿原酸、咖啡酸等）。第二节第二节 呼吸代谢的多样性呼吸代谢的多样性 植物呼吸代谢存在多条途径植物呼吸代谢存在多条途径 不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。的氧化降解可以走不同的途径。 汤佩松汤佩松

9、(1965)(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点提出呼吸代谢多条线路的观点. . 主题思想主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约的关系。控制与被控制的相互制约的关系。第二节第二节 呼吸代谢的多样性呼吸代谢的多样性呼吸代谢多样性内容呼吸代谢多样性内容: : （一）物质分解生化途径的多样性（一）物质分解生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性（三）末端氧化酶的多样性第二节第二节 呼吸代谢的多样性呼吸代谢的多样性一、生化途径的多样性及其生理意义一、生化途径的多样性及其生理意义1 1、EMP

10、EMP（糖酵解途径）（糖酵解途径）2 2、无氧呼吸途径、无氧呼吸途径3 3、TCATCA循环（三羧酸循环）循环（三羧酸循环）4 4、PPPPPP（戊糖磷酸途径）（戊糖磷酸途径）5 5、GACGAC（乙醛酸循环途径）（乙醛酸循环途径）6 6、乙醇酸氧化途径、乙醇酸氧化途径(GAOP)(GAOP) 淀粉淀粉 己糖磷酸己糖磷酸 PPP PPP 戊糖磷酸戊糖磷酸 EMPEMP 丙糖磷酸丙糖磷酸 丙酮酸丙酮酸 乙醇乙醇 酒精发酵酒精发酵 脂肪脂肪 乳酸乳酸 乳酸发酵乳酸发酵 脂肪酸脂肪酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 乙酸乙酸 OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 TCATCA 乙醇酸乙

11、醇酸 GACGAC 琥珀酸琥珀酸 草酸草酸 乙醛酸乙醛酸 异柠檬酸异柠檬酸 甲酸（甲酸（GAOPGAOP）植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图图 王忠主编王忠主编,2009,2009基本过程：基本过程：己糖活化己糖活化己糖（己糖（FBPFBP）裂解成磷酸丙）裂解成磷酸丙糖（糖（GAPGAP和和DHAPDHAP）GPAGPA氧化成氧化成PGAPGA生成丙酮酸生成丙酮酸1、糖酵解（糖酵解（EMPEMP）糖酵解总反应式：糖酵解总反应式： C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+ +2ADP+2Pi+2ADP+2Pi2CH2CH3 3COCOO

12、H+COCOOH+2NADH2NADH+2H+2H+ + +2ATP2ATP丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用王忠主编王忠主编,2009,2009 2、无氧呼吸无氧呼吸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶在缺少丙酮酸脱羧而含有乳糖脱氢酶在缺少丙酮酸脱羧而含有乳糖脱氢酶NADNAD+ +与与NADHNADH的周转与丙酮酸还原之间关系的周转与丙酮酸还原之间关系王忠主编王忠主编,2009,2009 乙酰乙酰COA三羧酸循环的反应过程三羧酸循环的反应过程（王忠，（王忠，20092009）TCATCA循环总反应式：循环总反应式： CH CH3 3COCOOH+4NADCOCOOH+4NAD

13、+ +FAD+ADP+Pi+2H+FAD+ADP+Pi+2H2 2O O 3CO 3CO2 2+4+4NADHNADH+4H+4H+ + +FADHFADH2 2+ATP+ATPTCATCA循环的回补机制：循环的回补机制： EMPEMP中的中的PEP + COPEP + CO2 2 OAA Mal OAA Mal 进进入线粒体基质，直接参与入线粒体基质，直接参与TCATCA，或转变为丙酮酸，或转变为丙酮酸或或OAAOAA； 线粒体基质中的线粒体基质中的Mal Mal 丙酮酸，进入丙酮酸，进入TCATCA； 线粒体基质中的线粒体基质中的Mal OAAMal OAA，进入，进入TCA.TCA.PE

14、PCMDNAD-MEMD戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径生生化化历历程程PPPPPP总反应式：总反应式： 6G-6-P +12NADP 6G-6-P +12NADP+ + +7H+7H2 2O O 6CO6CO2 2 + +12NADPH 12NADPH +12H+12H+ + +5G-6-P +Pi+5G-6-P +Pi氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段分子重组阶段分子重组阶段葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸景天庚酮糖景天庚酮糖-7-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸

15、赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸PPPPPP途径生理意义：途径生理意义：1 1、该途径不经糖酵解，直接对葡萄糖进行氧化，生、该途径不经糖酵解，直接对葡萄糖进行氧化，生成的成的NADPHNADPH可进入线粒体，生成可进入线粒体，生成ATPATP；2 2、产生大量的、产生大量的NADPHNADPH, ,为细胞的各种合成反应提供主为细胞的各种合成反应提供主要的还原力；要的还原力；3 3、为合成代谢提供原料：、为合成代谢提供原料： 核糖核糖/ /核酮糖核酮糖-5-5-磷酸是合成核苷酸的原料磷酸是合成核苷酸的原料, ,也是也是NADNAD、FADFAD、NADPNADP等辅酶的组分；

16、等辅酶的组分； 赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸与磷酸与PEPPEP可合成莽草酸可合成莽草酸, , 可进一步合成可进一步合成木质素、生长素、芳香族氨基酸和抗病性有关物质木质素、生长素、芳香族氨基酸和抗病性有关物质。PPPPPP途径生理意义：途径生理意义：4 4、PPPPPP分子重组阶段与光合作用的分子重组阶段与光合作用的C C3 3途径的大多数中途径的大多数中间产物和酶相同，两者可联系起来。间产物和酶相同，两者可联系起来。 PPPPPP主要受主要受葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶（PPPPPP的限速酶）调的限速酶）调节：节： NADPH/NADPNADPH/NADP+ + 调节该酶活性；调

17、节该酶活性； NADPH+HNADPH+H+ +竞争性抑制竞争性抑制葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸脱氢酶和葡萄糖磷酸脱氢酶和葡萄糖酸酸- -6-6-磷酸脱氢酶。磷酸脱氢酶。葡萄糖通过葡萄糖通过PPPPPP降解所占比例与某些重要生理过降解所占比例与某些重要生理过程有关：程有关：l 感病、受旱、受伤的组织中，感病、受旱、受伤的组织中，PPPPPP加强加强; ;l 植物组织衰老时，植物组织衰老时，PPPPPP所占比例上升所占比例上升; ; l 水稻、油菜等种子形成过程中，水稻、油菜等种子形成过程中，PPPPPP所占比例上所占比例上升升; ; l 植物种子萌发时植物种子萌发时,PPP,PPP所占比例上升。

18、所占比例上升。GACGAC总反应式：总反应式： 2 2乙酰乙酰COA + NADCOA + NAD+ +琥珀酸琥珀酸 + 2COA + + 2COA + NADH NADH + H+ H+ +乙醛酸循环乙醛酸循环（王忠，（王忠，20092009） 蔗糖蔗糖修改后的脂肪酸通过乙醛酸循环转化为修改后的脂肪酸通过乙醛酸循环转化为蔗糖的途径蔗糖的途径 （王忠，（王忠，20092009） 苹果酸穿梭苹果酸穿梭输出苹果酸输出苹果酸乙醛酸循环的特点和生理意义乙醛酸循环的特点和生理意义1.1.乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的酶类和中间产物，但乙醛酸循环是在酶类和

19、中间产物，但乙醛酸循环是在乙醛酸体乙醛酸体中进行的，是与脂肪转化为糖密切相关的反应中进行的，是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程。过程。三羧酸循环三羧酸循环是在是在线粒体线粒体中完成的，是与中完成的，是与糖的彻底氧化脱羧密切相关的反应过程。糖的彻底氧化脱羧密切相关的反应过程。2.2.油料植物种子发芽时把油料植物种子发芽时把脂肪转化为碳水化合物脂肪转化为碳水化合物是通过乙醛酸循环来实现的。这个过程依赖于是通过乙醛酸循环来实现的。这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的线粒体、乙醛酸体及细胞质的协同作用协同作用。乙醇酸氧化酶及乙醇酸氧化酶及其他酶类其他酶类二、电子传递途径的多样性二、电子传递途径的多

20、样性 生物氧化生物氧化（biological oxidationbiological oxidation）: :发生在发生在生生物细胞的线粒体内膜上的传递氢和电子的氧化还物细胞的线粒体内膜上的传递氢和电子的氧化还原反应，同时生成原反应，同时生成H H2 2O O和放出能量的过程。包括电和放出能量的过程。包括电子传递链和氧化磷酸化。子传递链和氧化磷酸化。 电子传递系统（呼吸链）：电子传递系统（呼吸链）：负责将生化代谢途负责将生化代谢途径产生的氢或电子传递到径产生的氢或电子传递到O O2 2的过程。的过程。 氧化磷酸化：氧化磷酸化：与与呼吸链相偶联，产生呼吸链相偶联，产生ATPATP的过程。的过程

21、。是由是由pmfpmf所驱动的。所驱动的。线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理 细胞质细胞质线粒体基质线粒体基质线粒体内膜线粒体内膜1 1、.FADFADUQUQ：氢传递体：氢传递体铁硫蛋白：电子传递体铁硫蛋白：电子传递体植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递、分别代表复合体分别代表复合体、（王忠，（王忠，20092009） 复合体复合体 NADHNADH脱氢酶脱氢酶(NADH dehydrogenase)(NADH dehydrogenase) 分子量分子量700700900 KD,900 KD,含有含有2525种不同的蛋白质种不

22、同的蛋白质组成：组成： 以黄素单核苷酸以黄素单核苷酸(FMN)(FMN)为辅基的黄素蛋白为辅基的黄素蛋白; ; 多种多种Fe-SFe-S蛋白蛋白 如水溶性的铁硫蛋白如水溶性的铁硫蛋白(IP)(IP)、铁、铁硫黄素蛋白硫黄素蛋白(FP);(FP); 泛醌泛醌(ubiquinone,UQ);(ubiquinone,UQ); 磷脂磷脂(phospholipid)(phospholipid)线粒体复合体线粒体复合体I I（NADHNADH脱氢酶）假想结构脱氢酶）假想结构与膜局部结构与膜局部结构（王忠，（王忠，20092009） 前进前进复合体复合体功能：功能： 催化线粒体基质中由催化线粒体基质中由TC

23、ATCA产生的产生的NADHNADHH H中的中的2 2个个H H经经FMNFMN转运到膜间空间转运到膜间空间2 2个电子经个电子经Fe-SFe-S传传递到递到复合体复合体I I上的上的UQUQ(CoQ(CoQ）UQUQ与基质中的与基质中的H H结结合，生成还原型泛醌合，生成还原型泛醌(UQH(UQH2 2) )UQHUQH2 2将电子经另一将电子经另一种种Fe-SFe-S传递给膜上移动的传递给膜上移动的UQUQ，2 2个个H H释放到膜间释放到膜间空间。空间。（共有（共有4 4个个H H转运到膜间空间）。转运到膜间空间）。抑制剂：抑制剂：该复合体的作用可被该复合体的作用可被鱼藤酮鱼藤酮、杀粉

24、蝶菌素、杀粉蝶菌素A A、巴比妥酸巴比妥酸所抑制。它们都作用于同一区域，所抑制。它们都作用于同一区域，都能抑制都能抑制Fe-SFe-S簇的氧化和泛醌的还原。簇的氧化和泛醌的还原。复合体复合体 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶(succinate (succinate dehydrogenasedehydrogenase)分子量约分子量约140 KD140 KD，含有，含有4 45 5种不同的蛋白质种不同的蛋白质主要成分：主要成分： 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶(SDH)(SDH)、 黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)(FAD)、 细胞色素细胞色素b (Cytochrome b)b (Cytoc

25、hrome b) 3 3个个Fe-SFe-S蛋白蛋白线粒体复合物线粒体复合物（琥珀酸脱氢酶）假想结（琥珀酸脱氢酶）假想结构与膜局部结构构与膜局部结构（王忠，（王忠，20092009） 复合体复合体功能：功能： 催化琥珀酸氧化为延胡索酸催化琥珀酸氧化为延胡索酸将将H H转移到转移到FADFAD生生成成FADHFADH2 2把电子转移到把电子转移到膜上移动的膜上移动的UQUQ，生成，生成UQHUQH2 2。 该酶活性可被该酶活性可被2-2-噻吩甲酰三氟丙酮噻吩甲酰三氟丙酮( (TTFATTFA) )所抑所抑制。制。复合体复合体 细胞色素细胞色素bcbc1 1复合体复合体(cytochrome bc

26、(cytochrome bc1 1 complex)complex)或细胞色素或细胞色素c c氧化还原酶氧化还原酶分子量分子量250 KD250 KD，含有，含有9 91010种不同蛋白质种不同蛋白质组成：组成： 一般含有一般含有2 2个个Cyt bCyt b（b b565565,b,b560560） 1 1个个Fe-SFe-S蛋白和蛋白和1 1个个Cyt cCyt c1 1复合体复合体（细胞色素（细胞色素c c氧化还原酶）的假想构成和膜局氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造部构造（王忠，（王忠，20092009） 前进前进复合体复合体功能：功能： 催化电子从催化电子从UQHUQH2 2经经Cy

27、tbCytbFe-SFe-SCytcCytc1 1CytcCytc，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2 2个个H H释释放到膜间空间。放到膜间空间。有人认为：有人认为：电子从电子从UQHUQH2 2经经CytbCytb复合体复合体上的上的UQUQ，同时同时UQUQ与基质中的与基质中的H H+ +结合生成结合生成UQHUQH2 22 2个个H H+ +释放释放到膜间空间，电子到膜间空间，电子Fe-SFe-S CytcCytc1 1CytcCytc。（共（共有有4 4个个H H+ +释放到膜间空间）释放到膜间空间）。复合体复合体：又称又称CytcCytc氧化酶氧

28、化酶(Cytc oxidase)(Cytc oxidase)分子量约分子量约160160170 KD170 KD，含有多种不同的蛋白质，含有多种不同的蛋白质主要成分主要成分: : CytaCyta和和CytaCyta3 3与与2 2个铜原子，组成两个氧化还原中个铜原子，组成两个氧化还原中心心, ,即即CytaCyta CuA CuA和和CytaCyta3 3CuB;CuB; 第一个中心是接受来自第一个中心是接受来自CytcCytc的电子受体的电子受体; ; 第二个中心是第二个中心是氧氧的还原的位置的还原的位置; ; 通过通过CuCu2+2+CuCu+ +的变化，在的变化，在CytaCyta和和

29、CytaCyta3 3间传递电子间传递电子. .复合物复合物（细胞色素（细胞色素c c氧化酶）的假想结构和膜氧化酶）的假想结构和膜局部结构局部结构（王忠，（王忠，20092009） 返回返回前进前进复合体复合体功能功能: : 将来自将来自CytcCytc的的2 2个电子递给分子氧，氧分子被个电子递给分子氧，氧分子被CytaCyta3 3 CuBCuB还原至过氧化物水平（还原至过氧化物水平（. .O-OO-O. .）；）； 然后接受第三个电子，然后接受第三个电子，O-OO-O键断裂，其中一个氧键断裂，其中一个氧原子还原成原子还原成H H2 2O O； 在另一步中接受第四个电子，第二个氧原子进在另

30、一步中接受第四个电子，第二个氧原子进一步还原。一步还原。 在这一电子传递过程中在这一电子传递过程中可能可能将线粒体基质中的将线粒体基质中的2 2个个H H+ +转运到膜间空间（具体机制未明）。转运到膜间空间（具体机制未明）。复合体复合体抑制剂抑制剂: : 氰化物氰化物(CN(CN- -) )、COCO、叠氮化物、叠氮化物(N(N3 3- -) )同同O O2 2竞争与竞争与Cyta/aCyta/a3 3中中FeFe的结合，可抑制从的结合，可抑制从Cyta/aCyta/a3 3到到O O2 2的的电子传递。电子传递。复合体复合体：又称又称ATPATP合酶合酶(adenosine (adenosi

31、ne triphosphate synthase)triphosphate synthase)或或H H+ +-ATP-ATP酶复合物酶复合物 由由9 9种不同亚基组成种不同亚基组成, ,分子量分别分子量分别:8.2:8.255.2KD55.2KD，它们又分别组成它们又分别组成两个蛋白质复合因子两个蛋白质复合因子(F(F1 1-F-F0 0) ) F F1 1突出于线粒体内膜表面，伸入基质中，具有亲水突出于线粒体内膜表面，伸入基质中，具有亲水性，是性，是酶的催化部位酶的催化部位; ; F F0 0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道质子通道; ; 利用呼吸链上复合体

32、利用呼吸链上复合体、运行产生的运行产生的质子动质子动力势力势，推动，推动ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP（也可催化逆反应）（也可催化逆反应） ATPATP合酶示意图合酶示意图 示传递质子的示传递质子的F F0 0因子和合成因子和合成ATPATP的的F F1 1因子因子（王忠，（王忠，20092009） 电子传递链中电子传递链中UQUQ和和CytcCytc是可移动的是可移动的: : UQUQ是一类脂溶性的苯醌衍生物，含量高，广泛存是一类脂溶性的苯醌衍生物，含量高，广泛存在生物界，故名在生物界，故名泛醌泛醌，是非蛋白质成员，通过醌，是非蛋白质成员，通过醌/ /酚结构互变，在传递质子、电

33、子中起酚结构互变，在传递质子、电子中起“摆渡摆渡”作用。它是复合体作用。它是复合体与与、与与之间之间的电子载的电子载体。体。 CytcCytc是线粒体内膜外侧的是线粒体内膜外侧的外周蛋白外周蛋白，是电子传递，是电子传递链中唯一的可移动的色素蛋白，通过辅基中链中唯一的可移动的色素蛋白，通过辅基中铁离铁离子价子价的可逆变化，在复合体的可逆变化，在复合体与与之间传递电子。之间传递电子。呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置（王忠，（王忠，20092009） -0.32V+0.07V+0.816V2 2、呼吸电子传递链的多样性、呼吸电子传递链的多样性P/OP/O（磷（

34、磷/ /氧比）：氧比）：每消耗每消耗1 1个氧原子，经氧化磷酸化合成个氧原子，经氧化磷酸化合成ATPATP的数。的数。查看查看FP2位于线粒体内膜内侧，氧化来自位于线粒体内膜内侧，氧化来自“苹果酸穿梭苹果酸穿梭”的的NADHFP3位于线粒体内膜外侧，氧化来自细胞基质的位于线粒体内膜外侧，氧化来自细胞基质的NAD(P)HFP4位于线粒体外膜上，氧化来自细胞基质的位于线粒体外膜上，氧化来自细胞基质的NADH返回返回FP4Cyt b5NADHNADHNADNAD+ +前进前进2 2、呼吸电子传递链、呼吸电子传递链的多样性的多样性 电子传递途径的多样性是生物对不同环境适应的一电子传递途径的多样性是生物

35、对不同环境适应的一种进化表现。种进化表现。化学渗透偶联机制示意图化学渗透偶联机制示意图（王忠，（王忠，20092009） 呼吸链通过电子传递产生跨膜质子动力，是推动呼吸链通过电子传递产生跨膜质子动力，是推动ATPATP合成的动力合成的动力 1.1.呼吸传递体（呼吸传递体（H H、e e）不对称地分布在线粒体内膜上；）不对称地分布在线粒体内膜上； 2.2.呼吸链的复合体中的递氢体将呼吸链的复合体中的递氢体将H H+ +从线粒体内膜的内侧从线粒体内膜的内侧传至外侧（传至外侧（膜间空间膜间空间）, ,但但内膜外侧的内膜外侧的H H+ +不能自由通不能自由通过内膜而返回内侧过内膜而返回内侧, , 在内

36、膜两侧建立起质子浓度梯度在内膜两侧建立起质子浓度梯度( (pH)pH)和膜电势差和膜电势差( (E),E),二者构成二者构成pmfpmf（2525时，时，pmf= 0.059pmf= 0.059pH+pH+E E） ； 3.3.质子动力推动质子动力推动ATPATP合成：由质子动力使合成：由质子动力使H H+ +流沿着流沿着ATPATP酶酶（偶联因子）的（偶联因子）的H H+ +通道通道进入线粒体基质时，释放的自进入线粒体基质时，释放的自由能推动由能推动ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。氧化磷酸化化学渗透假说氧化磷酸化化学渗透假说化学渗透学说的实验证据化学渗透学说的实验证据 线粒体悬

37、浮在无线粒体悬浮在无O O2 2缓冲液中缓冲液中, ,通入通入O O2 2时，时，介质很快酸介质很快酸化化，跨膜，跨膜pHpH可达可达1.51.5单位，单位，E E达达0.5V0.5V，并保持相对，并保持相对稳定稳定; ; 加入解偶联剂加入解偶联剂2,4-2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚(DNP)(DNP)时，跨膜的时，跨膜的H H+ +浓浓度差和电势差不能形成，就阻止度差和电势差不能形成，就阻止ATPATP的产生的产生; ; 将嗜盐菌的将嗜盐菌的紫膜蛋白紫膜蛋白和线粒体和线粒体ATPaseATPase嵌入脂质体嵌入脂质体, ,悬悬浮在含浮在含ADPADP和和PiPi溶液中，在光照下紫膜蛋白溶液中

38、，在光照下紫膜蛋白从介质中从介质中摄取摄取H H+ +, ,产生跨膜的产生跨膜的H H+ +浓度差，推动浓度差，推动ATPATP的合成的合成; ; 当当人工建立起跨内膜人工建立起跨内膜的合适的的合适的H H+ +浓度差时，也发现浓度差时，也发现ADPADP和和PiPi合成了合成了ATPATP。（1 1）氧化磷酸化解偶联剂）氧化磷酸化解偶联剂解偶联现象解偶联现象(uncoupling):(uncoupling):由于消除跨膜质子梯度或由于消除跨膜质子梯度或电位梯度，而抑制电位梯度，而抑制ADPADP形成形成ATPATP的磷酸化作用，但的磷酸化作用，但不抑制电子传递不抑制电子传递, ,导致氧化过程

39、与磷酸化作用不偶导致氧化过程与磷酸化作用不偶联的现象。如干旱、某些化学物质存在时会发生联的现象。如干旱、某些化学物质存在时会发生解偶联现象。解偶联现象。解偶联时，解偶联时，O O2 2的消耗加大；自由能的消耗加大；自由能以热的形式散失掉。以热的形式散失掉。解偶联剂解偶联剂(uncoupler)(uncoupler)：能对呼吸链产生氧化磷酸化能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。最常见的有解偶联作用的化学试剂。最常见的有DNPDNP，为脂溶，为脂溶性，可以穿透线粒体内膜，并把性，可以穿透线粒体内膜，并把H H+ +从膜外带入膜从膜外带入膜内。内。（2 2）氧化磷酸化抑制剂）氧化磷酸化抑制

40、剂抑制剂抑制剂 (depressant)(depressant) ：不仅抑制不仅抑制ATPATP的形成，还的形成，还同时抑制同时抑制O O2 2的消耗。的消耗。例如，寡霉素例如，寡霉素(oligomycin)(oligomycin) 可可阻止阻止H H+ +通过通过ATPATP合酶合酶的的F F0 0因子进入线粒体基质，不仅阻止因子进入线粒体基质，不仅阻止ATPATP生成，生成，而且还因不能释放质子动力势，对电子传递产生而且还因不能释放质子动力势，对电子传递产生反馈抑制反馈抑制, O, O2 2的消耗就相应减少。的消耗就相应减少。（3 3）氧化磷酸化离子载体抑制剂）氧化磷酸化离子载体抑制剂离子

41、载体抑制剂离子载体抑制剂(ionophore depressant)(ionophore depressant) ：可与可与某些阳离子某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为结合，生成脂溶性的复合物，并作为离子载体使这些离子离子载体使这些离子穿过内膜穿过内膜，在转运阳离子到，在转运阳离子到基质中时基质中时消耗了自由能，降低了质子动力势的电消耗了自由能，降低了质子动力势的电位差位差，从而抑制了，从而抑制了ATPATP的形成。的形成。例如，缬氨霉素例如，缬氨霉素(valinomycin)(valinomycin)与与K K形成的复合物形成的复合物较易通过内膜进入线粒体基质，抑制氧化磷酸化。较易通

42、过内膜进入线粒体基质，抑制氧化磷酸化。问问: : TCATCA中的中的NADHNADH的的P/O=?P/O=? EMPEMP中的中的NADHNADH的的P/O=?P/O=? PPPPPP途径的途径的NADPHNADPH的的P/O=?P/O=? 琥珀酸脱氢形成的琥珀酸脱氢形成的UQHUQH2 2的的P/O=?P/O=? 返回返回三、末端氧化系统的多样性三、末端氧化系统的多样性末端氧化酶：末端氧化酶：催化催化将底物脱下的电子最终传给将底物脱下的电子最终传给O O2 2，并形成并形成H H2 2O O或或H H2 2O O2 2的的酶酶类。即处于呼吸链一系列氧化类。即处于呼吸链一系列氧化还原反应最末

43、端，能活化分子氧的酶。还原反应最末端，能活化分子氧的酶。l有的存在于线粒体中，本身就是电子传递体（如有的存在于线粒体中，本身就是电子传递体（如细胞色素氧化酶、细胞色素氧化酶、AOXAOX）；）；l有的存在于细胞基质和其它细胞器中。有的存在于细胞基质和其它细胞器中。三、末端氧化系统的多样性三、末端氧化系统的多样性1 1、细胞色素氧化酶、细胞色素氧化酶（线粒体中）（线粒体中） 植物体内最主要的末端氧化酶，含植物体内最主要的末端氧化酶，含铁铁（存在于（存在于cytacyta和和cytacyta3 3中）中）和铜和铜，位于线粒体内膜电子传，位于线粒体内膜电子传递链复合体递链复合体上，承担细胞内约上，承

44、担细胞内约80%80%的耗氧量；的耗氧量； 该酶与该酶与O O2 2的亲和力极高，受的亲和力极高，受CNCN- -和和COCO的抑制；的抑制； 在幼嫩组织中较活跃，在某些成熟组织中活性较在幼嫩组织中较活跃，在某些成熟组织中活性较小。小。功能：功能：催化催化将来自将来自CytcCytc的电子传给的电子传给O O2 2，生成，生成H H2 2O O。三、末端氧化系统的多样性三、末端氧化系统的多样性2 2、交替氧化酶、交替氧化酶（线粒体中）（线粒体中） 该酶含该酶含Fe, Fe, 对对O O2 2的亲和力高，位于线粒体内膜。的亲和力高，位于线粒体内膜。 受水杨基氧肟酸（受水杨基氧肟酸（SHAMSHA

45、M）所抑制，对氰化物不敏感。）所抑制，对氰化物不敏感。功能：功能：催化将来自催化将来自UQHUQH2 2的电子经的电子经FPFP传给传给O O2 2，生成，生成H H2 2O O。 抗氰呼吸：抗氰呼吸：不受氰化物抑制的呼吸作用。不受氰化物抑制的呼吸作用。 抗氰呼吸在高等植物中广泛存在，与物种、发育阶抗氰呼吸在高等植物中广泛存在，与物种、发育阶段及环境条件有关。如天南星科植物的佛焰花序的段及环境条件有关。如天南星科植物的佛焰花序的呼吸速率比一般植物呼吸速率比一般植物高高100100倍倍以上，呼吸释放大量以上，呼吸释放大量热量，使组织温度比环境高热量，使组织温度比环境高10-20 10-20 。天

46、南星科佛焰花序天南星科佛焰花序海竽（佛焰苞包围的海竽（佛焰苞包围的肉穗花序）肉穗花序）线粒体内膜交替氧化酶氧化型二聚体结构模式线粒体内膜交替氧化酶氧化型二聚体结构模式（还原型二聚体活性更高）（还原型二聚体活性更高）三、末端氧化系统的多样性三、末端氧化系统的多样性2 2、交替氧化酶、交替氧化酶（线粒体中）（线粒体中）抗氰呼吸的生理意义：抗氰呼吸的生理意义：（1 1）放热反应）放热反应 释放大量热量对产热植物释放大量热量对产热植物早春开花早春开花有保护作用；有保护作用；有利于种子萌发。有利于种子萌发。（2 2）促进果实成熟）促进果实成熟 某些果实成熟时由乙烯诱导产生的某些果实成熟时由乙烯诱导产生的

47、呼吸跃变呼吸跃变现现象，主要为抗氰呼吸增强所致。象，主要为抗氰呼吸增强所致。 三、末端氧化系统的多样性三、末端氧化系统的多样性2 2、交替氧化酶、交替氧化酶（线粒体中）（线粒体中）抗氰呼吸的生理意义：抗氰呼吸的生理意义： （3 3）增强植物抗病性和抗逆性增强植物抗病性和抗逆性 （4 4）代谢协同调控）代谢协同调控 当底物和当底物和NADHNADH过剩时，分流电子；过剩时，分流电子； 细胞色素（细胞色素（cytcyt）氧化酶途径受阻时，保证）氧化酶途径受阻时，保证EMP-TCAEMP-TCA途径、途径、PPPPPP正常运转。正常运转。三、末端氧化系统的多样性三、末端氧化系统的多样性3 3、酚氧化

48、酶、酚氧化酶（质体和微体中）（质体和微体中） 含含CuCu氧化酶，对氧化酶，对O O2 2的亲和力中等，受氰化物抑制。的亲和力中等，受氰化物抑制。包括包括单酚氧化酶单酚氧化酶（酪氨酸（酪氨酸酶酶）和）和多酚氧化酶多酚氧化酶（儿（儿茶酚氧化茶酚氧化酶酶）。）。功能：功能：催化催化O O2 2将酚氧化成醌并生成将酚氧化成醌并生成H H2 2O O（即电子传给（即电子传给醌醌酚酚O O2 2, ,生成生成H H2 2O O）。）。 醌对微生物有毒醌对微生物有毒，从而对植物组织起保护作用。，从而对植物组织起保护作用。 正常情况下，酚氧化正常情况下，酚氧化酶酶与底物是分开的，组织受与底物是分开的，组织受

49、伤时，酶与底物接触、发生反应。如苹果、土豆伤时，酶与底物接触、发生反应。如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。等削皮后出现的褐色。酚氧化酶酚氧化酶2 伤呼吸：伤呼吸：植物组织受伤后所增强的呼吸作用。与植物组织受伤后所增强的呼吸作用。与酚氧化酶活性加强有关。酚氧化酶活性加强有关。三、末端氧化系统的多样性三、末端氧化系统的多样性3 3、酚氧化酶、酚氧化酶（质体和微体中）（质体和微体中）酚氧化酶在生产、生活中的应用：酚氧化酶在生产、生活中的应用： 将土豆丝浸泡在水中（起隔绝氧和稀释酶及底物将土豆丝浸泡在水中（起隔绝氧和稀释酶及底物的作用），抑制其变褐；的作用），抑制其变褐； 制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀

50、青，破坏多酚制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化酶，以保持其绿色；氧化酶，以保持其绿色； 制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化酶的作制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化酶的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。细胞质中或与细胞壁结合细胞质中或与细胞壁结合VcVc氧化酶氧化酶 该途径与该途径与PPPPPP途径所产生的途径所产生的NADPHNADPH起作用，参与植起作用，参与植物的受精作用和某些物质的合成物的受精作用和某些物质的合成。三、末端氧化系统的多样性三、末端氧化系统的多样性5 5、乙醇酸氧化酶、乙醇酸氧化酶（过氧化物酶体中）（过

51、氧化物酶体中） 一种黄素蛋白酶，含一种黄素蛋白酶，含FMNFMN，但不含金属；，但不含金属； 对对O O2 2的亲和力极低，不受氰化物抑制。的亲和力极低，不受氰化物抑制。功能：功能：催化乙醇酸氧化为乙醛酸催化乙醇酸氧化为乙醛酸, ,并将电子交给并将电子交给O O2 2并生成并生成H H2 2O O2 2。 与甘氨酸和草酸的生成相关。与甘氨酸和草酸的生成相关。三、末端氧化系统的多样性三、末端氧化系统的多样性6 6、黄素氧化酶、黄素氧化酶( (黄酶，存在于乙醛酸体中黄酶，存在于乙醛酸体中) ) 含含FADFAD辅基，不含金属；辅基，不含金属； 对对O O2 2的亲和力极低，不受氰化物抑制。的亲和力

52、极低，不受氰化物抑制。功能：功能：分解脂肪酸，最后形成分解脂肪酸，最后形成H H2 2O O2 2 。 （此外，（此外，CATCAT、PODPOD等也可作为呼吸末端氧化酶）等也可作为呼吸末端氧化酶）三、末端氧化系统的多样性三、末端氧化系统的多样性NAD/NADPNAD/NADPFMNFMN呼吸作用多条途径总结呼吸作用多条途径总结 ，细胞色素氧化酶，细胞色素氧化酶四、呼吸代谢多样性的生理意义四、呼吸代谢多样性的生理意义 呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种断变化的外界环境的一种适应性表现适应性表现，以不同方式为，以不同方式

53、为植物提供新的物质和能量。植物提供新的物质和能量。以末端氧化酶为例：以末端氧化酶为例： 细胞色素氧化酶对细胞色素氧化酶对O O2 2亲和力大，在亲和力大，在低氧低氧浓度时发挥浓度时发挥作用，也是正常条件下的主要途径；酚氧化酶、黄酶作用，也是正常条件下的主要途径；酚氧化酶、黄酶对氧和力低，能在对氧和力低，能在高高O O2 2时顺利起作用。时顺利起作用。 细胞色素氧化酶对细胞色素氧化酶对温度最敏感温度最敏感，黄酶对温度不敏感，黄酶对温度不敏感，苹果在苹果在低温、成熟低温、成熟时以黄酶为主，在未成熟、气温高时以黄酶为主，在未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主。时以细胞色素氧化酶为主。呼吸作用是物质和

54、能量代谢的枢纽，与植物生长呼吸作用是物质和能量代谢的枢纽，与植物生长发育密切相关。发育密切相关。（1 1）EMPEMP途径调节途径调节 关键酶：磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶；关键酶：磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶； 有氧呼吸时：有氧呼吸时：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、PEPPEP等抑制该两个关等抑制该两个关键酶活性；键酶活性； 无氧条件下：无氧条件下：PiPi和和ADPADP促进该两个关键酶活性；促进该两个关键酶活性； NADNAD+ +/NADH/NADH比值高：促进比值高：促进EMPEMP。五、呼吸作用的调节五、呼吸作用的调节五、呼吸作用的调节五、呼吸作用的调节（2 2）TCATCA途径调节途径调

55、节高高ATPATP浓度降低丙酮酸脱氢酶活性，抑制浓度降低丙酮酸脱氢酶活性，抑制TCATCA途径；途径；高丙酮酸浓度则促进该酶活性；高丙酮酸浓度则促进该酶活性； NADHNADH、ATPATP及及TCATCA中间产物高，均抑制中间产物高，均抑制TCATCA途径。途径。（3 3）PPPPPP途径调节途径调节 NADPHNADPH抑制抑制6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶和磷酸葡萄糖脱氢酶和6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸脱氢酶，从而抑制酸脱氢酶，从而抑制PPPPPP途径；途径； 植物受旱、受伤、衰老及种子成熟时，植物受旱、受伤、衰老及种子成熟时，PPPPPP加强。加强。五、呼吸作用的调节五、呼吸作用的调节（4

56、 4）能荷调节）能荷调节能荷：能荷：细胞中腺苷酸系统的能量状态。细胞中腺苷酸系统的能量状态。能荷大：能荷大：ATPATP相对较多，呼吸受抑；相对较多，呼吸受抑；能荷小：能荷小：ADPADP、PiPi相对较多，呼吸受促进。相对较多，呼吸受促进。ATPATP合成方式：合成方式：氧化磷酸化：主要方式；氧化磷酸化：主要方式；底物水平磷酸化：含高能键的底物分解，生成底物水平磷酸化：含高能键的底物分解，生成ATPATP的过程。的过程。 AMPADPATPADPATP21能荷1 1、与、与初生代谢关系：初生代谢关系：与四大类有机物合成密切相关与四大类有机物合成密切相关六、呼吸代谢与物质合成六、呼吸代谢与物质

57、合成2 2、与次生代谢关系与次生代谢关系次生物主要类型：次生物主要类型：萜类、萜类、酚类、醌类、生物碱、生酚类、醌类、生物碱、生氰苷、非蛋白氨基酸等。氰苷、非蛋白氨基酸等。次生物主要功能：次生物主要功能：植物生长发育所必需；植物生长发育所必需；植物保护、防御作用；植物保护、防御作用；植物色素物质；植物色素物质；药用价值；药用价值；工业原料工业原料六、呼吸代谢与物质合成六、呼吸代谢与物质合成第三节第三节 呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用的指标及影响因素一、呼吸作用的指标一、呼吸作用的指标1 1、呼吸速率（、呼吸速率（respiratory raterespiratory rate） 又称呼吸强度

58、（又称呼吸强度（respiratory intensityrespiratory intensity）：）：单位时间内单位鲜重或干重植物组织单位时间内单位鲜重或干重植物组织释放的释放的COCO2 2或或吸收吸收O O2 2的量。单位有：的量。单位有：mg gmg g-1-1hh-1-1, , molgmolg- -1 1hh-1-1， L gL g-1-1hh-1-1等。等。第三节第三节 呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用的指标及影响因素2 2、呼吸商、呼吸商（respiratory quotient, RQrespiratory quotient, RQ） 又称呼吸系数（又称呼吸系数（resp

59、iratory coefficientrespiratory coefficient）：）：植物组织在一定时间内，释放植物组织在一定时间内，释放COCO2 2与吸收与吸收O O2 2的数量的数量比值。比值。RQRQ是反映呼吸底物性质和氧气供应状态的一种指是反映呼吸底物性质和氧气供应状态的一种指标。标。 的量吸收的量释放22OCORQ二、呼吸商的影响因素二、呼吸商的影响因素、呼吸底物的性质、呼吸底物的性质（）底物为糖类（）底物为糖类（G G）且完全氧化时，）且完全氧化时，RQRQ为。为。 C C6 6H H1212O O6 6 + 6O + 6O2 2 6CO 6CO2 2 + 6H + 6H2

60、 2O O RQ = 6CO RQ = 6CO2 2/6O/6O2 2= 1= 1（2 2）底物为富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则）底物为富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则RQRQ小于小于1 1。以。以棕榈酸棕榈酸为例：为例： C C1616H H3232O O2 2 + 11O + 11O2 2 C C1212H H2222O O1111 + 4CO + 4CO2 2 +5H +5H2 2O O RQ = 4CO RQ = 4CO2 2/11O/11O2 2= 0.36= 0.36二、呼吸商的影响因素二、呼吸商的影响因素（3 3）底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸）底物是富含氧的物质，如有机