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1、第一章 绪论第一节园艺植物的进化与遗传育种1、进化的基本要素植物的多样性是人类赖以生存和发展的基础,现有的植物种类均从比较原始的植物进化而来。无论自然进化、人工进化,其关键的因素取决于变异、遗传和选择三个要素。变异是物种多样性的基础,也是物种进化的原料;遗传是变异得以在亲代与子代之间传播的保证;而选择决定了哪些可遗传的变异能够得到保存并更多地繁衍后代而形成新的类型或物种。2、自然进化与人工进化自然进化与人工进化的区别主要是选择的主体和进化方向。自然进化和人工进化均是针对可遗传的变异进行选择。自然进化选择的主体是生物和非生物的自然条件,选择保存和积累对生物种群的生存和繁衍有利的变异。人工进化选择
2、的主体是人类,选择保存和积累对人类有利的变异,促使野生类型向栽培类型转化的动力。由此促进原始农业向现代农业发展。并在此基础上形成若干作物起源中心。自然进化和人工进化选择方向在某些时候是一致的,但在某些方面可能存在不一致的地方。人工进化由开始针对自然变异的无目的、无计划的无意识选择,逐渐发展到有目的、有计划的选择。人工进化可以在短短几年、十几年的时间内创造若干个新的生物类型、新品种,而这样的新类型,品种在自然进化过程中往往需要经历几万年或几十万年的时间。第二节园艺植物品种的概念及作用1、品种的概念沈阳农业大学景士西将其归纳为:在一定时期内主要经济性状上符合生产和消费市场的需要;生物学特性适应于一
3、定地区生态环境和农业技术的要求;可用适当的繁殖方式保持群体内不防碍利用的整齐度和前后代遗传的稳定性,以及具有某些可区别于其它品种的标志性状的家养动植物群体。2、优良品种的特点作为一个优良的植物新品种应该包括以下五个方面的内容:优良指群体作为品种时,其主要性状或综合经济性状符合市场要求,能够获得较高的经济效益。适应性包含对一定地区气候、土壤、病虫害和不时出现的逆境条件的适应和对特定栽培管理和利用方式,如对肥、水充足的适应性,对机械化、加工工艺流程等的适应性等。整齐度品种内的个体间在株型、物候期、生长习性及产品的主要经济性状等方面相对整齐一致。稳定性在采用适于该类品种的繁殖方式时(无性、种子繁殖)
4、前后代能够保持遗传的稳定性。特异性作为一个品种,至少有一个以上明显不同于其他品种的可辨认的标志性状。3、良种的作用良种是优良品种的简称。3.1 提高单产。良种一般表现具有较大的增产潜力和适应环境胁迫的能力。3.2 改进品质。园艺植物外观品质、食用品质、加工品质和贮运品质方面的差异决定了其较大的经济价值。3.3 提高抗病虫害能力,减少农药污染。3.4 增强适应性及抗逆性。在多区域,自然灾害频发的区域生产具有较大的稳定性。3.5 延长产品的供应和利用时期。3.6 适应集约化管理。利于减少管理成本及人力成本。第一节园艺植物育种目标园艺植物种类繁多,育种目标涉及产量、品质、成熟期、环境胁迫及病虫抗耐性
5、等、各个育种单位只能根据自身条件选择少数种类,解决众多目标性状中的关键问题。1、概念:对所要育成的品种的要求,即所要育成的新品种在一定的自然、生产及经济条件下的地区栽培时应具备的一系列优良性状指标。12、育种目标包含的内容2.1 高产稳产丰产是园艺植物育种的基本要求。产量包括生物产量和经济产量。应根据不同园艺植物种类考虑经济系数问题。如萝卜、胡萝卜地上部分与地下部分的比例控制问题。产量的构成因素。 实质是进行产量综合目标性状的分解,从各个小的目标性状着手解决整个产量育种目标。如番茄的单果重、 、每穗果数以及单株结果数等。根据产量构成因素提出提高产量潜力的育种思路。2.2 优质概念:是产品能满足
6、一定需要特征特性的总和(欧洲品质控制组织)。主要内容:感官品质 (大小、形状、色泽以及风味、香气、肉质) 。营养品质 (Vc 、矿质元素、有机酸、蛋白质、氨基酸)。加工品质 (固形物含量、特殊成分含量等)。贮运品质 (保鲜时间、果实硬度等)。由于园艺植物种类较多,各个种类品质育种目标侧重点不同。如花卉植物侧重于观赏性,而蔬菜、果树等则侧重于营养品质等。同时,品质育种目标可能因地域、消费习惯、时代不同等因素而呈现较大的差异。2.3 环境胁迫适应性强主要表现于环境胁迫如温度、水分、土壤物质、大气、农药等。目前重点需要解决的是保护地盐碱化、城市行道树、花卉、植被园艺植物等的品种选育问题。制定育种目标
7、的宗旨是保证逆境条件下保证产量和品质等。2.4 不同成熟期要求选育系列品种,实现早、中、晚熟配套。主要目的是解决同一种类集中上市所带来的经济效益下降问题。主要注意早熟与品质的关系应尽量协调一致。2.5 抗病虫害和除草剂病虫害是造成作物减产的主要因素之一。遇到病害严重年份,轻则减产,重则导致绝收。抗病育种的目标在高抗某一病害的同时注重多抗育种(不同病害或同一病害不同生理小种)。抗虫育种和抗除草剂育种采用常规技术育种难度大,多采用转基因等手段得以实现。2.6 适于保护地及机械化生产近年来,我国园艺植物的保护地栽培,尤其是塑料大棚蔬菜、果树、花卉生产发展很快。选育适应保护地弱光照、高温、高湿环境的园
8、艺植物保护地专用品种是必要的。随着人力成本的不断增加,育成株型紧凑、秆壮不倒、成熟期一致、果实耐机械压力,果皮有韧性的适合机械化生产的园艺植物品种将极大缓解上述矛盾。3、园艺植物育种目标制定的原则鉴于园艺植物种类较多,不同种类经济价值存在较大差异。目前,很多育种者都从事种植面积大、经济价值较高的园艺植物种类的育种开发研究。而部分具有潜在的价值的稀有种类则少有人问津。根据国家园艺植物育种领域的宏观指导及育种单位、育种个人的自身条件,在制定育种目标的时候,应该从客观需要、主观条件、最佳效益和竞争优势几方面进行考虑。3.1 根据国民经济需要和生产发展的前景。3.2 根据当地品种有待提高和改进的主要性
9、状。即以当地现有品种为主要对象,分析其在生产发展中存在的主要问题,拟订有关的主要目标性状,从而选育能克服现有品种的缺点,并保持和提高其优点的新品种。3.3 育种目标要具体化并具可行性。制订育种目标不能停留在高产、稳产、优质等一般化的概念上,需要落实到具体性状上,并有明确的性状指标。3.4 考虑品种的合理搭配。应该考虑分别选育具有适当差异的几类品种,以便在生产上合理搭配应用。3.5 制定目标要有预见性考虑到近期内生产与消费的发展变化以及兼顾长远发展的利益。这点是对育种者最具挑战性的方面。3.6 制定目标要注意现实性2育种者一系列的软件和硬件条件。主要考虑育种者拥有的资金、人力资源、育种材料及育种
10、中所涉及到的硬件条件,如育种场地、实验设备等。3.7 注意在实施过程中对育种目标进行调整和充实。主要是在整个育种周期中,根据外界条件的变化进行育种计划的适当调整。第二节园艺植物繁殖习性园艺植物种类繁多,植物分类中的跨度大,几乎遍布高等植物中的每一个目和科。不同植物繁殖方式和授粉习性差异巨大。为有针对性地选择相应的育种策略、方法和程序,从事园艺植物育种必须研究各类园艺植物的繁殖习性和特点。园艺植物的繁殖方式包括下述两种方式,一是无性繁殖;二是有性繁殖,该方式又包含自花授粉和异花授粉两种开花授粉习性。1、无性繁殖1.1 无性繁殖园艺植物共同的特点:在繁殖过程中都不经过基因重组,使遗传上杂合程度很大
11、的营养系品种不发生分离,遗传的变异几乎完全来自体细胞突变。在长期无性繁殖的影响下,有性繁殖器官发生不同程度的退化,有些种类甚至完全丧失了有性繁殖能力。1.2 无性繁殖园艺植物繁殖方式:1.2.1 本身形成的营养繁殖体如鳞茎、匍匐茎、块根等。这是一些营养贮存集中,具备繁殖功能的特化了的营养器官。1.2.2 根、茎、叶等一般营养器官进行人为的扦插、压条、嫁接以及通过组织培养的办法进行微体繁殖。1.3 无性繁殖园艺植物繁殖习性与遗传变异特点:1.3.1 有性繁殖器官退化除了那些以生产果实为主而且着果依赖于种子发育的果树植物外, 多数无性繁殖植物的有性繁殖器官都表现不同程度的退化,有些种类 (如香蕉、
12、龙舌兰、山药、蒜、水仙等 )和品种 (如无核枣、无籽葡萄、脐橙、花石榴等 )几乎完全丧失有性繁殖能力。1.3.2 营养系品种都是杂合程度很高的基因型, 一旦进行有性繁殖, 杂种一代就会发生复杂的多样性分离。 如两个菊花的红色品种杂种一代出现了紫红、红、粉红、橙、黄和雪青等多种不同花色。1.3.3 营养系品种的有性后代经济性状普遍退化,复杂的遗传背景导致质量性状的异常分离。如苹果杂种平均果重普遍比亲中值下降 30以上。1.3.4 无性繁殖植物较经常地发生体细胞突变,芽变选种是无性繁殖植物育种的有效途径。1.3.5 易发生退化。由于突变、病毒及细菌感染等因素造成。2、有性繁殖:指生物通过有性过程产
13、生的雌雄配子结合,形成合子发育成新个体繁殖后代,有完整的个体发育周期。根据花器构造、授粉习性分为:自花授粉植物 (self pollinatedplants) ,又叫自交植物常自花授粉植物 (oftenself pollinatedplants) ,又称常自交植物异花授粉植物 (crosspollinatedplants)自由授粉植物 (freecross-pollinatedplants) ,又称常异交植物2.1 授粉习性的研究方法园艺植物种类繁多,前人对其中有代表性种类的授粉习性作过大量观察研究,但是对多数种类研究不够,或者由于概念不够明确,影响到授粉习性的深人研究。2.1.1 仔细观察园
14、艺植物的花器结构是否为雌雄异株、雌雄异花、雌蕊先熟、雄蕊先熟、闭花受精,从而初步判别它们属于异花授粉植物还是自花授粉植物。2.1.2 观察单一植株在空间隔离状态下的结籽情况不结籽表明属于异花授粉( 雌、雄蕊均发育健全) ,但结籽仅仅表明可自花授粉,不存在自交不亲和性(无融合生殖例外),不能说明它属于自花授粉植物。2.1.3 播种自交种子观察自交对生活力的影响生活力下降常表明它属于自由授粉植物。自花授粉植物和常自花授粉植物的自交后代一般无近交衰退现象。2.1.4 研究同时存在自花和异花花粉来源情况下异交的比率3将同一园艺植物有性繁殖的两个纯合品种混植于空间隔离的试验地内。以一对主基因控制的相对性
15、状作为遗传标志,以隐性类型为母本和具纯显性的品种定量混合种植任其自由传粉、结籽。然后从母本植株上采籽播种,统计后代表现显性性状个体的百分率。2.2 有性繁殖园艺植物的划分2.2.1 自花授粉园艺植物(或自交园艺植物):同一花朵内花粉进行传粉而繁殖后代的园艺植物称为自花授粉园艺植物。其花器官植物学特点为:(1)雌雄蕊同花,花瓣无鲜艳颜色,缺少香味。(2)雌雄蕊同期成熟或雌蕊先熟,如菜豆。(3)花器结构严密,闭花或开花授粉。(4)雄蕊紧密包围雌蕊,花药开裂部位紧靠柱头,如西红柿。(5)开花期短。(6)异交率4 (或 5 )以下。2.2.2 常自花授粉园艺植物:这类园艺植物以自花授粉为主,也能异花授
16、粉,是典型自花授粉和典型异花授粉园艺植物的中间类型。因而自然异交率通常比自花授粉园艺植物为高,一般在 5 -50之间。常异花授粉园艺植物的花器构造和开花习性的特点是:( 1)雌雄同花。( 2)不少园艺植物花瓣色彩鲜艳,并能分泌蜜汁引诱昆虫传粉。( 3)雌雄蕊不等长,或不同期成熟,雌雄蕊外露容易接受外来花粉。(4)开花时间较长。2.2.3 异花授粉园艺植物(异交园艺植物 ):通过植株不同花朵的花粉进行传粉而繁殖后代的园艺植物称异花授粉园艺植物。在天然授粉情况下,雌蕊主要依靠异株或同株异花的花粉完成授粉、受精。天然异交率达50以上。异花授粉植物的特点:( 1)雌雄蕊异株 (单性花,如吴茱萸、菠菜
17、) ( 2)雌雄蕊同株异花 ( 如玉米、苦瓜 )( 3)两性花中雌雄蕊同花但自交不亲和(如除虫菊 ) (4)两性花中雌雄蕊不等长 (如车前 长,细梗香草 长)(5)两性花中雌雄蕊成熟期不一致(如番红花、旱芹) ( 6)开花期长 (玉兰,一朵花开花时间长达80 天)(7)自然异交率 50以上 (人工强迫自交时,结实率低)2.2.4 自由授粉植物:在花器结构和开花授粉习性方面和典型的异花授粉植物相同,但能够自由接受自花及异花的花粉而正常受精和繁殖后代,实际上是异花授粉植物中不存在自花授粉不亲和性的种类。2.3 异花授粉植物两种重要的特殊开花授粉习性2.3.1 自交不亲和性严格的异花授粉植物除雌雄异
18、株植物外,常具有自花授粉不亲和的生理一遗传机制,就是说即使自花花粉落在有正常功能的柱头上也不发生受精作用。2.3.2 雄性不育性雄性器官发生退化或发育过程中不能形成正常的花粉。2.4 不同繁殖方式园艺植物的遗传特点2.4.1 自花授粉园艺植物( 1)表现型与基因型一致,体现在外观上相对相似。由于长期自交,品种内个体基因型基本纯合,遗传稳定、性状较一致,品种保纯较容易。( 2)自交繁殖后代退化不明显。( 3)亲代和子代间遗传行为的相对稳定性。( 4)偶然会出现异交或基因突变,但频率低、且随繁殖世代增加,纯合体比率增加。2.4.2 常自花授粉园艺植物(1)遗传基础基本上是纯合的,但有一定的杂合性。
19、(2)自交一般不会引起生活力显著退化。2.4.3 异花授粉园艺植物( 1)遗传上杂合程度大。品种群体内个体间基因型、表现型多样性,群体内基本上没有基因型完全相同的个体。( 2)自交退化、杂交产生杂种优势。4如果连续自交,可以获得异花授粉园艺植物的纯合体。但伴随着遗传物质的同质化,株高、种子产量有衰退表现;但来源不同的自交系间杂交,可获得有优势的杂种。( 3)亲代和子代间性状的变异性群体中选择的优良个体,后代出现性状分离,优良性状不能稳定遗传,需自交和多次单株选择才能获得较稳定的纯合后代和保证选择的效果。( 4)基因突变难于识别、难于纯合异花授粉作发生突变时,如果是显性突变,由于表现早但得到纯合
20、体慢;若是隐性突变,异花授粉的结果,隐性性状将较长时间地在群体内保持异质性,早代不能表现,不易被人们发现。只有将突变体进行两次或两次以上的人工自交,才能使他们得以表现,并获得纯合的突变体。2.4.4 自由授粉植物:遗传特点综合了自花授粉植物和异花授粉植物的一些特点.2.5 不同繁殖方式园艺植物的育种特点2.5.1 自花授粉园艺的育种特点在自花授粉园艺植物育种中,单株选择是一种常用的方法,在性状分离的大群体中进行多代选择,多中选优,优中选异,才能选出综合性状优良的理想类型。通过对自然群体中变异单株的选择和鉴定,可以选出优良的单株后代,并从中培育出新品种。由于自花授粉园艺植物的自然异交率较低,所以
21、在育种试验及良种繁育过程中,一般不必设置隔离区,但要注意防止机械混杂。自花授粉园艺植物杂种优势利用的潜力很大,主要途径是利用雄性不育性生产杂交种子。2.5.2 常异花授粉园艺植物的育种特点常异花授粉园艺植物进行育种工作,在育种方法上基本上与自花授粉园艺植物一样,采用单株选择和杂交育种的方法。由于常异花授粉园艺植物会发生一定程度的异交率,所以杂交中选用的杂交亲本要进行必要的自交和选择以淘汰劣系,选纯合的优系做杂交亲本,这样育种效果会更好。在杂种优势种用中,主要的途径也是利用雄性不育性来生产杂交种子。在良种繁育过程中,仍有必要做好安全隔离,防止生物学混杂。2.5.3 异花授粉园艺植物的育种特点在育
22、种方法上,主要是利用杂种优势。首先通过多次的自交和单株选择来获得性状稳定的优良自交系,然后利用遗传基础不同的自交系杂交产生杂种优势。在良种繁育过程中,由于异花授粉园艺植物的自然异交率较高,所以要做好安全隔离,严防生物学混杂。第三节园艺植物品种类别及育种特点基于繁殖方式、授粉习性的多样性以及育种方法等方面的不同,存在多种不同的品种类型。按群体内遗传的同型(homotypic)和异型 (heterotypic) 以及组成个体遗传的纯合性(homozygosis) 和杂合性 (heterozygosis)把品种分为两大类:一是同型纯合和同型杂合类,二是异型纯合和异型杂合类。1、同型纯合类1.1 纯育
23、品种由遗传背景相同和基因型纯合的一群植物组成,包括有性繁殖植物从杂交育种,突变育种中经系谱法育成的品种。纯育品种主要是自花授粉植物的育成品种。选育特点:1.2.1一般为自花授粉植物经系谱法育成的品种。通常来自群体类型比较复杂的农家品种或在生产中经历时间较长,由突变或偶然杂交造成生物学混杂的品种群体。1.2.2通过自花授粉和单株选择相结合的育种方法,一般经1-2 代,就可以获得纯合稳定的纯育品种。1.2.3人工杂交和诱变等方法丰富变异类型。在性状分离的大群体中进行多代单株选择,多中选优、 优中选异, 选育出综合性状优良的理想类型。1.2 自交系指从一个单株,连续自交多代,最终选择出性状整齐一致,
24、遗传性相对稳定的自交后代系统,称为自交系。包括自花授粉植物的纯育品种和异花授粉植物经过连续若干代强制自交和严格选择后获得的后代系统。选育特点:1.2.1 自交系主要用于配制杂交种品种,通常不直接用于生产。1.2.2 自交系本身在经济性状方面没有太严格的要求,但在主要经济性状上必须有良好的配合力。还需要注意与繁育制种有关的性状如花期早晚和长短、花粉多少、交配亲和性、繁殖能力等。51.2.3 自花授粉植物的自交系选育方法基本上和纯育品种相同。1.2.4 异花授粉植物必须连续多代采用套袋自交结合单株选择。2、同型杂合类2.1 杂交种品种指用遗传上纯合的亲本在控制授粉条件下生产特定组合的一代杂种群体。
25、群体内植株间基因型彼此相同而又都是高度杂合,所以杂种优势显著,有较高的生产力。选育特点:2.1.1 自交系育种。包括不育系、保持系、自交不亲和系等的选育。2.1.2 配合力育种。主要进行自交系或品种的配合力测定,筛选优良杂交组合。2.1.3 制种性状的选择和应用是杂交种育种重要特点。母本雄性不育的稳定性、本身的生产(繁殖 )力、父本花粉量的大小、双亲花期的差距、苗期标志性状等,使配制的F1 杂交率高 (最好是 100)、质量好、制种成本低。2.2 营养系品种由单一优选植株或变异器官无性繁殖而成的品种叫做营养系品种。2.2.1 营养系品种育种特点:( 1)营养系品种主要通过有性杂交和无性繁殖相结
26、合的方法育种。在进行有性繁殖时,由于无性繁殖园艺植物本身一般都是杂种,所以一方面可利用种子后代进行选择,另一方面当选得优良材料后,就可以通过无性繁殖把它固定下来,形成新的无性系,以保持优良的特性和杂种优势。通过鉴定,即可大量繁殖推广。(2)芽变育种是营养系品种选育的一个有效方法。芽变选择育种是营养系品种育种的另一个重要特点。在进行无性繁殖时,一般多采用芽变的选择和单株繁殖法来培育新品种。芽变是体细胞突变的一种表现形式,在性状上表现出与原类型不同。当有利的芽变一旦出现,通过选择即可用无性繁殖方法把它们迅速稳定下来,培育成为新品种。(3)淘汰劣变的芽变类型是营养系品种繁育保纯的重要措施2.2.2
27、无融合生殖一般是指不受精也能产生有发芽力的胚( 种子 )的现象,叫无融合生殖(apomixis) 。如柑橘类可产生不定胚,由近胚囊的珠心细胞形成称珠心胚。特点:是无性胚或无性种子的生殖,是不经过雌、雄性细胞融合直接由营养体细胞或未进行减数分裂的大孢子母细胞发育成的无性胚或无性种子,这种无性胚或无性种子具有保持杂合性的特点,因而能够固定杂种优势。应用前景:无融合生殖可存在于任何植物中,无融合生殖育种成败的关键在于能否获得无融合生殖基因。用无融合生殖的方法固定园艺植物品种间、亚种间、种间杂种优势的育种方法,是育种的一个新途径。用无融合生殖方法固定杂种优势,选育不要年年制种又可多代利用的杂交园艺植物
28、品种。2.2.3 单性结实未经过受精而形成果实的现象,叫单性结实。自发单性结实:不需任何刺激就可以单性结实的叫自发单性结实。属于这一类的果树有香蕉、菠萝、无花果、柿、柑橘的无核品种(温州蜜柑、华盛顿脐橙) 和葡萄的无核品种(黑科林斯、白科林斯等 )等。刺激性单性结实:要有花粉和其他物质刺激才能单性结实的叫刺激性单性结实。如西洋梨中的 “Seckel品”种,用 “黄魁 ”苹果花粉刺激可使之结实。3、异型纯合类3.1 杂交合成群体由自花授粉植物两个或两个以上在主要性状相似的纯系品种杂交后繁育而成的分离混合群体。经过自然和人工选择的作用,若干代以后,杂交合成群体将成为多种纯合基因型的混合群体。它对变
29、化着的环境条件比纯育品种有较强的适应能力,如利马豆的品 Mezda。选育特点:3.1.1 群体特性都是在逐代变化的,是一种边选育、边利用的品种。3.1.2 注意亲本间性状的互补及其亲缘关系远近、组成亲本数的多少。3.1.3 人工选择及自然选择的方向和标准既能保持丰富的遗传变异又能在重要性状特性方面有较好的改进。63.1.4 注意杂交合成群体在产量、品质等重要经济性状与亲本品种比较逐代的变化等。3.2 多系品种 :是由若干个农艺性状表现型基本一致而抗性基因多样化的相似品系的混合体。选育特点:3.2.1 用一优良的地方品种作为轮回亲本,同时分别与包含不同抗病基因的品种进行杂交和回交,选出一套农艺性
30、状与轮回亲本相似,而含垂直抗性基因各不相同的近等基因品系。3.2.2 多系品种中的每个成员所含垂直抗性基因针对病原菌不同生理小种具有垂直抗性,因此每个成员每年都要分别繁殖。3.2.3 根据病原菌生理小种的变化,随时将有关近等基因系按一定比例混合,使垂直抗性个体起到群体水平抗性的作用。3.2.4 育种周期太长,成本太高故应用不广。4、异型杂合类4.1 自由授粉品种:是通过人工选择,使植株间在保持本品种的基本特征的基础上在生产、繁殖过程中品种内植株间自由随机传粉所形成的品种群体。选育特点:4.1.1 适用于异花授粉植物的品种选育。4.1.2 现有地方品种的迅速提纯改良。对于目标性状易于鉴别且遗传力
31、较高时,应用简单的混合选择法,较易收到明显的效果。4.1.3 注意对非目标性状的选择。特别是植株开花前的淘汰。4.2 综合品种由异花授粉植物的若干个经济性状配合力良好,彼此相似的家系或自交系在隔离条件下以等量种子混合播种随机交配组成的复杂群体。育种特点:4.2.1 根据配合力测定选出相当数量的优良自交系。4.2.2 每代混合播种、混合采收。4.2.3 杂种种子生产困难或成本很高时,利用该方式可部分利用杂种优势,而生产上也不用年年买种。4.2.4 适应性更强,整齐度较差。第三章园艺植物种质资源第一节种质资源的概念、意义及类别1、种质资源的概念及意义1.1 概念种质资源或称基因资源、遗传资源。包含
32、一定的遗传物质,表现一定的优良性状,并能将其遗传性状传递给后代的园艺植物资源的总和。亦即对园艺植物品种改良和栽培拥有一定利用价值的遗传物质总和。种质资源的范围包括全球植物资源、地区植物资源、群落内植物资源、物种资源、品种群、以及单株、器官、组织、单个细胞、一个基因片断等不同形式。种质资源研究的单位包括群体、个体、性状、细胞、基因等。1.2 种质资源的意义及作用1.2.1 人类赖以生存和发展的根本;1.2.2 育种工作的物质基础;1.2.3 不断发展新园艺植物的主要来源;如进行转基因、远缘杂交等。1.2.4 科学研究的基础。种质资源是园艺植物起源、演化、分类、生理、生态等研究的物质基础。2、种质
33、资源的类别及利用2.1 根据植物分类学分类。可以帮助了解材料的亲缘关系。2.2 根据生态型分类。有利于引种及正确选择杂交亲本。2.3 根据基因系统分类。 Harlan 和 Dewet(1971) 年把基因库分为三级:初级基因库、次级基因库和三级基因库。初级基因库相当于传统的生物 “种”的概念,同一基因库内容易杂交、基因分离正常、基因转移简单。次级基因库包括所有能与之杂交的生物种或近似的种群。它们相互间的基因转移是可能的,但需克服物种隔离的障碍。杂种趋向于不育或染色体不能正常配对。三级基因库是次级水平上,有可能与该物种杂交,但杂种致死或完全不育。常见的通过杂交进行基因转移难实现,需有辅助手段。2
34、.4 从来源上看,种质资源包括如下内容:72.4.1 本地主栽品种或地方品种在当地自然条件下经过长期自然选择和人工培育的地方品种或当前推广的良种。特点:在产量、抗性等方面可能存在缺点,但对本地区适应性强;缺少系统整理与研究,品种内比较混杂。利用价值:经过提纯、改良后可能成为当地的优良品种。常用于杂交育种中的亲本材料。2.4.2 外地品种资源引自外地区或国外的品种或材料。特点:具有与本地品种不同的生物学特性和遗传性状或本地品种缺少的。有可能不太适合本地的气候、土壤及耕作条件。利用价值:可直接引种用于生产;如从国内外进行的引种栽培等。其次是可以用作杂交亲本或利用生态显性选育新品种。2.4.3 近缘
35、野生种和原始栽培类型近缘野生种和原始栽培类型,包括栽培植物的近缘野生种和有潜在利用价值的野生种。特点:可能具有栽培种缺乏的抗性(病、虫);可能具有一些特殊的性状,如矮杆、雄性不育等。利用价值:可通过驯化成为新的栽培植物;提取有用的基因或染色体片段。2.4.4 人工创造的育种材料指育种的中间材料、育种工作的基础材料。包括人工诱变产生的突变体、远缘杂交的新类型、育种过程中的中间材料、基因工程材料等。特点:具有自然界所没有的特征特性。利用价值:一般经过多代选育才具有利用价值。第二节作物起源中心及我国园艺植物种质资源1、栽培植物起源中心遗传类型极为多样而且分布比较集中,具有地区特有性状,并且出现原始栽
36、培种及近缘野生种的地区,往往是某一种栽培植物的起源中心。瓦维洛夫植物起源中心的主要观点:( 1)种质资源研究是植物育种最重要的内容;( 2)物种形成过程的地理局部化;( 3)作物起源中心是古代文明的发源地;( 4)每种作物均有初生(遗传上的显性)和次生起源中心(杂交或突变出现隐性性状);( 5)同源平行变异规律;种的范围类出现平行变异规律。(6)作物起源中心的定位;主要作物起源于北纬20-45 度之间。瓦维洛夫在1935 年提出以下8 个作物起源中心:( 1)中国东部亚洲; (白菜、芥菜、中国水仙、牡丹、荔枝、枇杷)( 2)印度热带亚洲,包括马来亚补充区;(茄子、苦瓜、柠檬、椰子、香蕉)( 3
37、)中亚细亚;(豌豆、蚕豆、胡萝卜、洋葱、大蒜、苹果、葡萄、枣)( 4)西部亚洲;(莴苣、甜瓜、石榴、月桂)( 5)地中海沿岸及邻近区域;(甘蓝、芹菜、茴香、油橄榄)( 6)埃塞俄比亚;(豇豆、西瓜、黄秋葵)( 7)墨西哥南部和中美洲;(菜豆、刀豆、番茄、辣椒、南瓜、虎皮兰、仙人掌)( 8)南美洲,包括秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚和智利契洛埃岛补充区。(马铃薯、凤梨)2、园艺植物原产地气候型2.1 大陆东岸气候型(中国气候型 :)气候特点是冬寒夏热,年温差较大,夏季多雨。2.2 大陆西岸气候型(欧洲气候型 ):特点是冬季气候温暖,夏季温度不高,四季有雨。2.3 地中海气候型:冬季最低温度6-7C,夏
38、季温度20-25C 。夏季气候干燥,秋春降雨。2.4 热带气候型:周年高温、温差小,雨量大、分为雨季和旱季。2.5 热带高原气候型(墨西哥气候型 ):周年温度14-17C ,温差小,降雨因地而别。或雨量充沛或集中夏季。2.6 沙漠气候型:周年降雨量很少,气候干旱,多为不毛之地,有多浆类植物分布,如芦奎、仙人掌。2.7 寒带气候型:冬季长而寒冷,夏季短而凉爽,夏季风大,植株矮小。3、我国园艺种质资源概况83.1 我国园艺植物种质资源特点中国被称为世界 “园艺之母 ”,拥有丰富的种质资源。在园艺植物种及品种的拥有量上堪称世界之最。(1)物种丰富常见栽培种类:果树作物约140 种,蔬菜作物110 多
39、种,花卉130 余种。(2)分布集中( 3)丰富多彩(4)特点突出3.2 中国园艺植物分布最为集中的地区(1)西南山区:四川、云南、广西(2)中南山区:湖北山区(3)东北地区:大小兴安岭及长白山区3.3 原产中国的园艺植物蔬菜:韭菜、大白菜、茼蒿、山药、荸荠、大豆、金针菜、萝卜、慈菇、茭白等。果树:苹果、梨、桃、李、杏、樱桃、枣、柿、李、猕猴桃、柑桔类、枇杷、龙眼、荔枝等。观赏植物:银杏属、金钱松属、水杉属、水松、珙桐属、观光木属;百合属、龙胆属、绿绒蒿属、萱草属的多个种;梅花、桂花、菊花、荷花、中国水仙、牡丹、黄牡丹、芍药、月季花、香水月季、栀子、南天竹、腊梅、金茶花、翠菊。3.4 中国种质
40、资源现状形成的原因(1)地形复杂( 2)气候多样(3)历史文化悠久(花卉)4、我国种质资源现状4.1 建立了国家、地方各级种质资源库。在 1984 年建成我国自行设计建设的国家种质库1 号库 (后改为国家种质分发交换库)以后,在 1986 年和 1992 年建成了国家长期库和青海复份长期库,完善了我国作物种质资源长期和复份相结合的保存与分发体系。在种质资源繁种入国家库贮存方面,在短短十多年时间内,及时把31.8 万份种质 (隶属 30 属科、 174 属、 600 个种 )抢救收集存入国家种质库,贮存数量居世界各种质库的首位。中国农科院专业所的建立了7 座特定作物中期库,全国各地农科院建立15
41、 座地方中期库。4.2 我国种质资保存技术研究已进入一个新的阶段,在国家库已建立一套先进的管理和种子入库前处理技术。包括种子活力检测、超干保存、超低温保存、组织培养技术保存无性繁殖植物等系统技术大量应用。4.3 中国作物种质资源信息系统 (CGRIS)1988 年初步建成并开始对外服务。拥有 180 种作物 ( 包括粮、棉、油、菜、果、糖、烟、茶、桑、牧草、绿肥、热带作物等 ) 、37 万份种质信息、是世界上最大的植物遗传资源信息系统之一。4.4 濒危物种尚待抢救、家底不清,品种混杂、良种失传,品种退化。我国作物种遗传资源多样性的破坏和丧失也异常严重。存在着遗传上的脆弱性和突发毁灭性病害的隐患
42、。第三节园艺植物种质资源收集、保存、评价及利用1、种质资源收集的机构征集的范围和重点因征集者(单位 )承担的任务和目的而不同。1.1 国家级资源工作机构从国内农林业资源的战略高度及农林应用或基础研究的需要出发全面征集和长期保存国内外重要的种质资源包括有特殊种质的作物原生种、近缘野生及半野生种。1.2 省级资源工作机构国内多数省级农业科学院或研究所都陆续建立起品种资源室,主要负责省内种质资源的征集和保存工作。1.3 育种单位级根据本单位承担的育种任务,征集与育种对象、目标有关的种质资源。育种单位征集主要为本单位育种服务,因此征集工作的重点常随不同时期育种任务而变化,资源保存时间也较短。2、种质资
43、源收集的方法2.1 征集,有一个明确的计划,如征集的种类、数量和有关资料,拟征集的地区和单位等。事先进行初步调查摸底,如查阅有关资料,通讯联系等。如对已经育成品种以向育种单位征集更为可靠,且便于弄清它们的系谱来源及收集系统资料。2.2 野外考察,确定多样性中心;了解考察对象的类型、品种及近缘野生植物,栽培和食用历史及利用方法、分布地区以及产地的气候、地理等生态条件;取样数量的确定(异花授粉植物和自花授粉植物);登记核对,防止错误、混杂和遗漏以及不必要的重复。进行植物检疫,严防在引人种质材料时带入检疫对象。2.3 引种,主要指国际间的相互引种。3、种质资源的保存种质资源保存,是指在适宜条件下贮存
44、种质以及基因载体,使其保持生活力、遗传变异度和适当的数量。种质资源的保存形式主要包括以下几种。93.1 就地保存和异地保存就地保存指在资源植物的产地,通过保护生态环境进行。迁地保存常针对资源植物的原生境变化很大,难以正常生长和繁殖、更新的情况,选择生态环境相近的地段建立迁地保护区(避难所 )。如云南西双版纳植物园等。3.2 种子保存目前正常型种子保存主要用种质库保存。短期库: 10-15或稍高,放纸 (布 )袋中存放 5 年左右。中期库: (温度 0-5, r=50 -60) ,种子含水量 8,用于分发用种子贮藏,保存期10 年。长期库: (温度 -10 至-15,r=32 -40) ,主要用
45、于长期保存种质,保存期 30-50 年。当库中种子发芽率下降到一定程度(65-85)或种子量下降到可接受的最低限度,就需要进行繁殖更新。3.3 资源圃种质保存主要考虑保护迫切性、位置、交通条件、复圃制等,一般适用于无性繁殖园艺植物的种质资源保存。优点:不受繁殖方式所限;不受种子寿命所限缺点:比较麻烦;特别种质资源数量较多时,易造成人为差错、机械混杂和生物学混杂。3.4 离体保存包括缓慢生长系统、超低温保存两种主要形式。可在适宜条件下,用离体的分生组织、花粉、休眠枝条等保存种质资源。3.5 基因文库保存品种资源以cDNA 和基因组DNA 文库的形式进行保存,是一种较为特殊的保存方式。3.6 利用
46、保存发现有利用价值的种质资源后,及时用于育成品种或中间育种材料,是一种切实有效的保存方式。如国内用山葡萄做亲本育成北醇、公酿2 号;野菊和家菊杂交育成毛白、铺地雪等,其实质是把上述野生资源的有利基因保存到栽培品种中,可随时用于育种。4、种质资源的研究及评价4.1 种质资源研究内容及领域4.1.1 特征特性鉴定植物学性状鉴定园艺性状鉴定生物学特性品质鉴定抗逆性鉴定抗病、虫性鉴定4.1.2 基础理论研究园艺植物起源与演化研究种内分类研究和生态型研究遗传分析5、建立园艺植物种质资源评价体系的基本要求5.1 评价资料能反映特定资源的遗传特点或差异,尤其是在农艺及经济性状方面。5.2 评价指标应标准化,
47、度量化。建立统一的、标准化的指标描述体系。参照国际植物遗传资源研究所(IPGRI )编制的评价描述体系。5.3 评价内容及项目与具体实践相结合,突出资源的主要特征特性。5.4 评价结果的信息化、智能化处理。6、种质资源的创新新的种质资源来源有三方面:6.1 育种过程中产生的新品种、新品系和新的种质材料。6.2 自然变异。原有资源在自然条件下发生性状的改变,如果树芽变。6.3 通过远缘杂交、细胞工程、染色体工程、基因工程、组织培养等手段来有目的地扩大遗传基础,综合不同种属间优良性状,形成易于育种工作者利用的新的种质资源以及新的栽培植物类型和品种。7、种质资源的利用种质资源的搜集、保存和研究,最终
48、目的是为了有效的利用。利用方式一般可分为:7.1 直接利用对搜集到的适应当地生态环境、具有开发潜力、可取得经济效益的种质材料,可直接在生产上应用。7.2 间接利用对在当地表现不很理想或不能直接应用生产,但具有明显优良性状的种质材料,可作为育种的原始材料。例如,我国从国外引进的一些番茄、甜椒等蔬菜品种可直接在生产上应用,也作为杂交的亲本材料,从中选育出新的品种。7.3 潜在利用 对于一些暂时不能直接利用或间接利用的材料,也不可忽视。其潜在的基因资源有待于人们进一步研究认识、利用。10第四章园艺植物引种第一节引种的概念、作用及原理植物引种是人类为了满足自己的需要,把外地植物的种类品种引入到新的地区
49、,扩大其分布范围的实践活动。它不仅是古老农业中不可缺少的组成部分,而且对农业生产的发展和栽培植物的进化都起到了重大作用。在发展现代化农业中引种仍然是潜力很大的领域。1、引种的基本概念1.1 广义的引种:指从外地区(指不同的农业区)和外国引进新植物、新园艺植物新品种以及各种遗传资源材料。1.2 狭义的引种: (作为育种途径之一的引种)是从当前的生产需要出发,从外地区或外国引进园艺植物新品种(系) ,通过适应性试验,直接在本地区或本国推广种植。1.3 驯化、引进来的种或品种,有的表现很好,可以直接利用,有的表现不好,常常有不服水土的现象,需要采用一些技术措施,使其改变遗传性,慢慢适应新环境的过程,
50、这就叫做驯化。2、引种内容:2.1 引进原始材料,用于品种的遗传改良。2.2 将野生园艺植物变为栽培园艺植物(驯化 ) 。2.3 引进当地没有种作过的园艺植物,扩大其栽培区域。3、引种的意义3.1 栽培植物起源与演化的基础;3.2 快速丰富本地植物材料的方法;3.3 解决生产者、消费者对品种需求最为经济的手段;3.4 保护濒危植物的有效措施;3.5 为进一步育种工作提供材料;扩大栽培区域,建立稳定的生产基地。4、引种的理论与规律4.1 引种的遗传学原理表现型 (phenotype)是基因型 (genotype)与环境 (environment) 相互作用的结果。即 P=G+E假如把 E 作为定
51、数, 那么 G 就成为决定引种效果P 的关键因素。 引种驯化的遗传学原理就在于园艺植物对环境条件的适应性的大小及其遗传。4.1.1 基因型反应规范:一种基因型在各种环境条件下所显示的所有表现型,称为这种基因型的反应规范。如柳树和榕树的反应规范。柳树适应范围广,而榕树适应范围小。4.1.2 决定因素基因的稳定性:基因型在不同环境下产生同一表现型。基因的可塑性:基因适应不同环境变化而改变表现型。4.1.3 基因型与引种的关系基因型可塑性小,反应规范窄,引种中表现为适应范围小;基因型可塑性大,表现对异常环境条件影响有缓冲作用,可在较大范围内引种就在于园艺植物对环境条件的适应性的大小及其遗传。4.2
52、园艺植物的生态类型植物生态遗传型的概念:植物在长期自然选择和人工选择作用下通过遗传和变异而形成的对某些生态因子的特定需要或适应能力。引种时,必须根据园艺植物的适应性,引入适合的生态类型的品种。(关键是主要生态因子的鉴别)。根据决定园艺植物生态型的主要生态因素,园艺植物生态型一般可分为以下三种:第一种是气候生态型:指在一定的气候因素下所形成的生态型。第二种是土壤生态型:在一定的土壤理化特性、含水量、含盐量、pH 值以及土壤微生物的影响下形成的。第三种是共栖生态型:和生物因素相互影响、共处于一个环境中所形成的生态型。114.3 气候相似论 (引种工作中易于被广泛接受的规律)该引种规律由法国林学家迈依尔(H.M.Mayr)1906-1909年提出。是一种“顺应自然 ”的引种方式。4.3.1 概念:原产地和引入地生态环境,尤其是气候因素方面的相似程度。4.3.2 基本要点是: 两个地区间的生态环境, 应相似到足以保证相互引种成功的程度。 园艺植物引种成功的最大可能性是在于品种原
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