10 12 第十章 韧皮部运输与同化物 1

1、第十章第十章 韧皮部运输与同化物分配韧皮部运输与同化物分配transport and distribution of assimilates教学要求教学要求 了解韧皮部运输的方法；了解韧皮部运输的方法；韧皮部运输物质的形式；运输方向，韧皮部运输物质的形式；运输方向，速率；韧皮部运输机理；韧皮部装载速率；韧皮部运输机理；韧皮部装载和卸出途径、机制；同化物的分配规和卸出途径、机制；同化物的分配规律及调控等。律及调控等。 同化物的运输同化物的运输与分配，无论与分配，无论对植物的生长对植物的生长发育，还是对发育，还是对农作物的产量、农作物的产量、品质都是十分品质都是十分重要的。重要的。 第一节第一节

2、韧皮部中的同化物运输韧皮部中的同化物运输 transport of assimilates in the phloem第二节第二节 韧皮部运输的机制韧皮部运输的机制 mechanism of transport in the phloem第三节第三节 碳水化合物的装载和卸出碳水化合物的装载和卸出 phloem loading and phloem unloading第四节第四节 同化物的配置和分配同化物的配置和分配 partitioning of assimilate第一节第一节 韧皮部中的同化物运输韧皮部中的同化物运输一一 韧皮部是同化物运输的主要途径韧皮部是同化物运输的主要途径二二 韧皮部

3、的结构韧皮部的结构三三 韧皮部运输物质韧皮部运输物质 环割试验环割试验 同位素示踪法同位素示踪法一一 韧皮部是同化物运输的主要途径韧皮部是同化物运输的主要途径木质部和韧皮部运输蒸汽环割效应木质部和韧皮部运输蒸汽环割效应韧皮部环割韧皮部环割含氮化合物、含氮化合物、激素激素同化物在韧皮部中可向上、向下运输，运同化物在韧皮部中可向上、向下运输，运输的方向取决于库的位置输的方向取决于库的位置 同位素示踪同位素示踪二二 韧皮部的结构韧皮部的结构韧皮部在维管组织的向外一侧，主要由韧皮部在维管组织的向外一侧，主要由筛分子、伴胞和薄壁细胞筛分子、伴胞和薄壁细胞组成，在维管组成，在维管束的外周常束的外周常包围着

4、一层包围着一层鞘，称维管鞘，称维管束鞘。束鞘。欧洲白蜡树欧洲白蜡树（一）筛分子筛分子筛分子(sieve element)筛管分子的结构筛管分子的结构 筒状细胞，有线粒体和筒状细胞，有线粒体和滑面内质网，有完整质滑面内质网，有完整质膜。膜。筛管分子组成筛管筛管分子组成筛管筛管分子的端壁上形成筛管分子的端壁上形成多孔的特化筛域多孔的特化筛域- -筛板。筛板。“中空中空”的结构非常适的结构非常适合于汁液的集体流动合于汁液的集体流动筛胞筛胞筛管分子筛管分子活细胞活细胞伴胞伴胞被子植物被子植物裸子植物裸子植物p-蛋白蛋白(韧皮部特有韧皮部特有)p-蛋白有多种存在形式蛋白有多种存在形式 在幼嫩的筛管分子中

5、，在幼嫩的筛管分子中，p-蛋白为球形或纺锤形，蛋白为球形或纺锤形，称为称为p-蛋白体。细胞成熟后，蛋白体。细胞成熟后，p-蛋白形成管状或蛋白形成管状或丝状的结构。丝状的结构。p-蛋白是在蛋白是在伴胞伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子。到筛管分子。p-蛋白的功能可能是防止筛管中汁液的流失。蛋白的功能可能是防止筛管中汁液的流失。粘液状的蛋白质。粘液状的蛋白质。裸子植物不含裸子植物不含 p 蛋白蛋白.胼胝质胼胝质 -1，3-葡聚糖，质膜上合成。损伤葡聚糖，质膜上合成。损伤和胁迫刺激胼胝质合成。和胁迫刺激胼胝质合成。筛胞筛胞 裸子植物中的筛分子是筛胞，筛胞也裸子植物

6、中的筛分子是筛胞，筛胞也是细长的筒形细胞，长度可达是细长的筒形细胞，长度可达1mm，筛胞，筛胞的两端成斜面，不具备筛板，筛孔区通常在的两端成斜面，不具备筛板，筛孔区通常在两侧。筛胞中没有两侧。筛胞中没有p-蛋白存在。蛋白存在。筛孔中的胼胝质筛孔中的胼胝质（二）伴胞在筛管周围，通常具有浓厚的细胞质在筛管周围，通常具有浓厚的细胞质和大量的线粒体。和大量的线粒体。在筛管分子和伴胞之间有大量的在筛管分子和伴胞之间有大量的胞间胞间连丝连丝。维持筛管和伴胞联系。维持筛管和伴胞联系。伴胞（伴胞（companion cell）分子的结构）分子的结构普通伴胞普通伴胞转移细胞转移细胞中间细胞中间细胞伴胞分子的不同

7、类型伴胞分子的不同类型 普通伴胞 有叶绿体，完好的类囊体。仅与筛管分子之间有大量胞间连丝。筛分子普通伴胞转移细胞 与普通伴胞类似。但转移细胞壁向内形成许多指状内突，增加了吸收面积。筛分子转移细胞transfer cells occur in the important site of xylem-to-phloem solute transfer.木质部的一些薄壁细木质部的一些薄壁细胞也特化成转移细胞。胞也特化成转移细胞。负责将溶质从木质部负责将溶质从木质部（质外体）转运到共（质外体）转运到共质体，为蒸腾慢的一质体，为蒸腾慢的一些生长组织（如分生些生长组织（如分生组织，果实等）提供组织，果实等

8、）提供营养。营养。中间细胞 有大量的小液泡。最重要的特征是与周围细胞，特别是和鞘细胞间有大量的胞间连丝相联系。筛分子中间细胞维管束鞘细胞短距离运输系统短距离运输系统 胞内胞内运输和胞间运输运输和胞间运输质外体运输质外体运输共质体运输共质体运输共质体与质外体之共质体与质外体之间的交替运输间的交替运输细胞内细胞内细胞器间细胞器间共质体和共质体和质外体质外体共质体运输要通过胞间连丝，共质体运输要通过胞间连丝，胞间连丝的状态对运输起控制作用。胞间连丝的状态对运输起控制作用。柿胚乳细胞柿胚乳细胞初生壁中的初生壁中的胞间连丝胞间连丝质外体和共质体间的运输质外体和共质体间的运输 物质进出质膜的运输，有三种：

9、物质进出质膜的运输，有三种：被动转运：顺浓度梯度的转运被动转运：顺浓度梯度的转运主动转运：逆浓度梯度的转运主动转运：逆浓度梯度的转运膜动转运：以内吞、外排或出膜动转运：以内吞、外排或出 胞的方式进出质膜胞的方式进出质膜共质体共质体-质外体交替运输质外体交替运输筛管分子和伴胞之间在结构和功能上筛管分子和伴胞之间在结构和功能上的密切联系，通常把两者作为一个功的密切联系，通常把两者作为一个功能单位，称为能单位，称为筛管分子筛管分子-伴胞复合体伴胞复合体。se-cc是韧皮部运输系统的是韧皮部运输系统的“源头源头”，是蔗，是蔗糖进入韧皮部运输系统的最初部位。糖进入韧皮部运输系统的最初部位。 薄壁细胞与其

10、他组织中的薄壁细胞类似，与其他组织中的薄壁细胞类似，细胞细胞壁较薄壁较薄，液泡，液泡很大很大，但是通常比普通，但是通常比普通薄壁细胞更长一些。可能有溶质和水薄壁细胞更长一些。可能有溶质和水的储存和运输的功能。的储存和运输的功能。 （四） 小叶脉维管束的末梢即小叶脉遍布整个叶片。在叶片中所有叶肉细胞距离小叶脉一般不会超过几个细胞。小叶脉中仅有一或两个筛管，叶肉细胞中光合同化物主要在小叶脉被装载进入筛管，以后逐级汇入主叶脉向植物体全身运输。三 韧皮部运输物质1 韧皮部运输物质的化学性质及其形式韧皮部运输物质的化学性质及其形式2 韧皮部运输的方向和速率韧皮部运输的方向和速率1 韧皮部运输物质的化学性

11、质韧皮部运输物质的化学性质及其形式及其形式 切断韧皮部切断韧皮部 薄壁细胞韧皮部汁液的污染；薄壁细胞韧皮部汁液的污染；堵漏机制汁液运输停止；堵漏机制汁液运输停止；某些植物汁液堵不住，伤口无法封闭；某些植物汁液堵不住，伤口无法封闭；筛管压力降低水势降低汁液被稀释。筛管压力降低水势降低汁液被稀释。吻针法收集筛管汁液示意图蚜虫吻针法蚜虫吻针法韧皮部中运输的物质水 75-90%干物质 10-25%碳水化合物蔗糖棉子糖毛蕊花糖水苏糖甘露醇山梨醇氨基酸，酰胺蛋白质（激酶，泛素等）激素无机离子 （k+、 mg2+ 、po43+、 cl-）核酸、核苷酸所有被运输的糖都是非还原糖。2 2 韧皮部运输的方向和速率

12、韧皮部运输的方向和速率源源 指生产同化物以及向其他器官提供指生产同化物以及向其他器官提供营养的器官，如成熟叶片、种子萌发营养的器官，如成熟叶片、种子萌发时的子叶或胚乳组织。时的子叶或胚乳组织。不同的发育阶段，作为源和库的器官则可能是不同的发育阶段，作为源和库的器官则可能是不同的；不同的；特定器官在发育的过程中其源或库的地位也会特定器官在发育的过程中其源或库的地位也会发生改变发生改变； 库库 消耗或积累同化物的接纳器官，消耗或积累同化物的接纳器官，如幼叶、根、花、果实、种子等。如幼叶、根、花、果实、种子等。源库单位源库单位植物体内存在多源多库，同化物在源库器官中的植物体内存在多源多库，同化物在源

13、库器官中的运输存在空间和时间上的调节和分工。运输存在空间和时间上的调节和分工。同化物供求上有对应关系的源与库称为同化物供求上有对应关系的源与库称为源源- -库单位。库单位。菜豆的源菜豆的源库单位模式图库单位模式图源库间运输的规律源库间运输的规律（同侧运输）（同侧运输） 供给叶片供给叶片14co2，14c标记物主要分配到标记物主要分配到源叶上端的同侧库叶。源叶上端的同侧库叶。图中放射性的强度用叶片颜色的深浅来表示。（a）用14co2伺喂单片甜菜源叶（箭头所指叶片）4小时，一星期后整株植物的叶片中放射性强度的示意图。叶片按照叶龄顺序用数字表示，叶龄最小的刚萌发的叶片定为叶1。放射性标记的14c主要

14、向源叶上方，与之在同一直列线上的库叶中分配； 如果在14co2伺喂后24小时摘去在伺喂叶片另一侧的所有源叶，则14c向两侧的库叶都进行分配。 2 韧皮部运输的运输量韧皮部运输的运输量（1）运输速率）运输速率 物质在单位时间内移动的距离物质在单位时间内移动的距离(mh-1)。（2）质量运输速率）质量运输速率 单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内 运输物质的质量运输物质的质量 （g / (m2 h)）不同种类植物运输速度有差异不同种类植物运输速度有差异蓖麻为蓖麻为 m1.5 mh h-1-1；棉花为棉花为 0.350.350.4 m0.4 mh

15、h-1-1；甘蔗约为甘蔗约为 2.7 m2.7 mh h-1-1；柳树为柳树为 1 m1 mh h-1-1。同一植物在不同生育期，筛管内同一植物在不同生育期，筛管内液流的运输速度也有不同。液流的运输速度也有不同。如南瓜幼龄时，运输速度较快，约如南瓜幼龄时，运输速度较快，约0.72 m0.72 mh h-1-1，衰老时较慢，衰老时较慢， m0.5 mh h-1-1。变动范围大约在变动范围大约在0.20.22 m2 mh h-1-1内。这内。这一速度要比简单的扩散运动速度大得一速度要比简单的扩散运动速度大得多。多。筛管中溶液运输速度筛管中溶液运输速度质量运输速率质量运输速率物质的

16、密度物质的密度物质的浓度物质的浓度（3 3） 运输速率的估算和测定运输速率的估算和测定压力流动学说压力流动学说the pressure flow model for phloem translocation by ernst munch, 1930.细胞质泵动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说收缩蛋白学说第二节第二节 韧皮部运输的机理韧皮部运输的机理http:/ 筛管的液流是靠源端和库端筛管的液流是靠源端和库端渗透势引起的渗透势引起的膨压差膨压差所建立的压所建立的压力梯度来推动的。力梯度来推动的。e. mnch (德国)于19261930年间提出压力流动学说（pressure flow hypot

17、hesis）。w =s+m+p+g重力势重力势压力势压力势衬质势衬质势溶质势溶质势(渗透势渗透势)水势水势压力流动学说示意图渗透势升高渗透势升高压力流动学说压力流动学说1 同化物在筛管内运输是由源、库两侧筛同化物在筛管内运输是由源、库两侧筛管分子管分子-伴胞复合体内渗透作用所形成的压伴胞复合体内渗透作用所形成的压力势梯度所驱动的。力势梯度所驱动的。2 压力梯度的形成则是由于源端光合同化压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向筛管分子物不断向筛管分子-伴胞复合体进行装载，伴胞复合体进行装载，库端同化物不断从筛管分子库端同化物不断从筛管分子-伴胞复合体卸伴胞复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分

18、的不断出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。再循环所致。3 只要源端光合同化物的韧皮部装载只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源、库间就能维持一定的压力梯度，在源、库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。源端向库端运输。4 在韧皮部的运输系统中，筛板极大的增在韧皮部的运输系统中，筛板极大的增加了筛管对水流的阻力，这种阻力对建立加了筛管对水流的阻力，这种阻力对建立和维持源和维持源-库两端的膨压差是必须的。库两端的膨压差是必须的。一是物质在源端的装载一是物质在源端的装载，二是物质在库端的卸出，二是物质在库端的卸出，三是从源到库的运输动力。三是从源到库的运输动力。有机物运输的机理主要解决三个方面的问题有机物运输的机理主要解决三个方面的问题压力流学说的实验证据压力流学说的实验证据集流集流筛孔开放筛孔开放早期的电镜技术早期的电镜技术快速冷冻固定技术快速冷冻固定技术共聚焦显微镜技术共聚焦显微镜技术因为溶质在筛管中是随集流而运动的，而集流在一个筛管中只能有一个方向。 方法：荧光染料示踪法筛管运输本身并不需要能量限制atp供应，低温、缺氧、代谢抑制剂 源叶饲喂14co2，20cm长的一段叶柄冷却至1，监