第八章育种的遗传评估三---BLUP育种值估计PPT课件

1、第八章 育种的遗传评估（三）-BLUP育种值估计小组成员：李功铺201311331212 李永平201311331213 林潇帆201311331215目 录 / Contents0102030405第一节 有关预备知识第五节 多性状的BLUP育种值估计第二节 BLUP的基本原理第三节 BLUP育种值估计模型第四节 单性状的BLUP育种值估计第六节 BLUP育种值的准确性与重复率第七节 BLUP育种值估计软件预备知识BLUP的基本原理估计模型单性状BLUP育种估计多性状育种值估计BLUP育种值准确性与重复率估计软件分块矩阵、逆矩阵、广义逆矩阵随机向量、期望向量、方差-协方差矩阵和正态分布模型：

2、真实模型、理想模型、操作模型线性模型：固定效应模型、随机效应模型、混合模型基本理论、混合模型方程组、BLUP由来估计软件：PEST、PIGBLUP、GBS、NETPIG、BLUP育种值估计动物模型公畜模型公畜-母畜模型外祖父模型个体间加性遗传相关矩阵A与A的计算计算个体育种值第一节第一节 有关预备知识有关预备知识分块矩阵 用水平和垂直虚线将矩阵分为若干小块，此时的矩阵陈伟分块阵，其中的小块称为子阵。逆矩阵 对于一方阵A，若存在另一矩阵B，使得BA=I，则 称B为A的逆矩阵。广义逆矩阵 对于任一矩阵A，若有矩阵G，满足AGA=A，则称G为A的广义逆，记为A。第一节第一节 有关预备知识有关预备知识

3、模型 是描述观察值与影响观察值变异性的各因子之间的关系的教学方程式。分类：真实模型非常准确地模拟观察值的变异性，模 型中不含有未知成分 理想模型根据研究者所掌握的专业知识建立的尽可能接近真实模型的模型 操作模型用于实际统计分析的模型，它通常是理想模型的简化形式 第一节第一节 有关预备知识有关预备知识线性模型 ：线性模型是指在模型中所包含的各个因子是以相加的形式影响观察值，即它们与观察值的关系为线性关系，但对于连续性的协变量也允许出现平方或立方项。线性模型的组成： 1、 数学方程式 2、方程式中随机变量的期望和方差及协方差 3、假设、约束和限制条件分类1固定效应模型 如一个模型中除了随机误差外，

4、其余所有的效应均为固定效应，则称此模型为固定效应模型或固定模型。2随机效应模型 若模型中除了总平均数外，其余的所有效应均为随机效应则称此模型为随机效应模型或随机模型。3混合模型 若模型中除了总平均数和随机误差之外，既含有固定效应，也含有随机效应，则称之为混合模型。 第二节第二节 BLUP的基本原理的基本原理一般混合模型可表示为： y=Xb+Zu+ey 是所有观察值构成的向量 b 是所有固定效应（包括）构成的向量X 是固定效应的关联矩阵u 是所有随机效应构成的向量Z 是随机效应的关联矩阵 e 是随机残差向量 第二节第二节 BLUP的基本原理的基本原理随机变量的数学期望：方差-协方差矩阵结构：bb

5、 )(E0u )(E0e )(EXby )(ER00GeuVar第二节第二节 BLUP的基本原理的基本原理BLUP 的统计特性 可估函数：Kb+Mu 预测函数：Ly 预测误差：Kb+Mu-LyBLUP分析的实质是利用观察值的一个线性函数（Ly）对固定效应和随机效应的任意线性可估函数（Kb+Mu）进行估计和预测，要求同时满足预测的无偏性和预测误差方差最小（最佳）两个条件，由此得到 的最佳线性无偏估计值（BLUE）， 的最佳线性无偏预测值（BLUP）。BLUP 估计一般方程 BLUP法前提条件1.所用的表型信息必须真实可靠，系谱资料必须正确完整2.所用的模型是真实模型；3.模型中的随机效应的方差组

6、分或方差组分的比值已知yVXX)VX(b11)bX(yVZGu1混合模型方程组的一般形式混合模型方程组的简化形式yRZyRXubGZRZXRZZRXXRX1111111yZyXubAZZXZZXXX1k22uek2)(uVarAGu2)(eVarIRe混合模型方程组的度量 zzxxVarCG00CubzzzxxzxxVarCCCCuubkdduuCovriiiiiiuueauuuiiuu1/ )(),(22222uek 为为 中与中与 个体对应的对角线元素个体对应的对角线元素 iudzzCi分子亲缘矩阵逆矩阵的计算 1.构造所有个体的系谱列表 ，父母亲号先于个体号2.构建三角矩阵 个体 的父母

7、未知时： 个体 的父或母为 时： 个体的父母已知为 或 ，假设 ，这时： tp1ttl0til121ti、t1210215 . 0tppipillpiti、ppitittfll25. 075. 0112L1210215 . 021)(5 . 0tqqiqppilpilllqiqipiti、2111 0.50.50.25()pqttpj qjtipqiill llffpqqp 分子亲缘矩阵逆矩阵的计算 3.令 为 对角线元素组成的对角阵，让4.按以下规则加入已知父母的个体的有关元素构建 DL 2)(11DA1A如果双亲已知为如果双亲已知为 和和 ：如果个体父或母已知如果个体父或母已知 为：为：

8、pq1A要加入的数值中的位置p1A要加入的数值中的位置iia5 . 0),(),(),(),(qiiqpiipiia25. 0),(),(),(),(qqpqqpppiia5 . 0),(),(),(),(qiiqpiipiia25. 0),(),(),(),(qqpqqppp如果是一个非近交群体，则可直接构建 如果双亲已知为 和 ：如果个体父或母已知为 ：p要加入的数值中的位置2-10.5pq1A),(),(),(),(qiiqpiip),(),(),(),(qqpqqppp),( ii要加入的数值中的位置3/4-2/31/31A),( ii),(),(piip),(pp1A第三节第三节 育

9、种值估计模型育种值估计模型 动物模型 数学方程式： 期望和方差： 混合模型方程组：eZaXby0a )(E0e )(EXby )(E22eaVarI00AeayZyXabAZZXZZXXX1k22221hhkae公畜模型 数学方程式： 期望和方差： 混合模型方程组：eZsXby0s )(E0e )(EXby )(E2e2ssI00AesVar是公畜间加性遗传相关矩阵是公畜间加性遗传相关矩阵 sAyZyXsbAZZXZZXXX1sk22222224hhkssyse1、公畜在群体中与母畜的胶片饿哦是完全随机的。2、母亲之间没有血缘关系。3、每个母亲只有一个后代，即一个公畜的所有后代都是父系的半同胞

10、。三个重要假设公畜母畜模型 数学方程式： 期望和方差： 混合模型方程组：edZsZXbyds0s )(E0d )(E0e )(EXby )(E222edsVarI000A000Aedsds是公畜间加性遗传相关矩阵是公畜间加性遗传相关矩阵 sA是母畜间加性遗传相关矩阵是母畜间加性遗传相关矩阵 dAyZyZyXdsbAZZZZXZZZAZZXZZXZXXXds1dddsddds1ssssds21kk222214hhkse2222224hhkde1、动物只有一个记录 2、有记录的动物不是其它动物的双亲 3、双亲无记录三个重要假设外祖父模型 数学方程式： 期望和方差： 混合模型方程组：egZsZXby

11、gs0s )(E0g )(E0e )(EXby )(E222edgsVarI000A000Aegss是公畜间加性遗传相关矩阵是公畜间加性遗传相关矩阵 sA是外祖父间加性遗传相关矩阵是外祖父间加性遗传相关矩阵 gAyZyZyXgsbAZZZZXZZZAZZXZZXZXXXgs1gggsgggs1ssssgs21kk222214hhkse22222)516(hhkge1、动物只有一个记录2、有记录的动物不是其它动物的双亲 5、母畜在外祖父所有女儿中随机抽样五个重要假设3、双亲无记录4、每个母畜只有一个后代 ，且外祖母只有一个女儿 第四节：单性状的第四节：单性状的BLUP法育种值估计法育种值估计某种

12、猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达100 kg日龄，已知该性状的遗传力为h2=0.33，试对该性状资料进行个体育种值估计。种猪达100kg日龄测定记录猪场猪场个体个体父亲父亲母亲母亲达达100kg日龄日龄(d)111401215213113524121432532160一、个体间加性遗传相关矩阵一、个体间加性遗传相关矩阵A A及及A-1A-1的计算：的计算：P P116116二、计算个体育种值。二、计算个体育种值。P P117-118117-118第五节第五节 多性状多性状BLUP 法的基本原理法的基本原理BLUP原理同样可使用于对多个性状进行育种值估计。当我们要对个体在多个性状上的育种

13、值进行估计时，一种方法可以分别对每一性状单独进行估计，然后根据性状之间的经济重要性进行综合。另一种方法可以利用一个多性状模型对多个性状同时进行估计。由于同时进行估计时考虑了性状间的相关，利用了更多的信息，同时可校正由于对某些性状进行了选择而产生的偏差，因而可提高估计的准确度。两性状线性模型合并的矩阵形式： 222222111111euZbXyeuZbXy212121212121eeeuuaZ00ZZbbbX00XXyyy,eZuXby0u )(E0e )(EXby )(E IR00AGeu00Var22211211gggg0G22211211rrrr0R令两性状混合模型方程组的简化形式: 获得

14、综合育种值 得到各个个体两个性状的估计育种值后，可用性状经济重要性进行加权计算综合育种值，或者将估计育种值转化为标准化的估计育种值，然后再加权计算综合育种值。即： 2212121122121211rrrrgggg1010RG，2221221221112221221221112222121222121212111112112212221212111211ryryryryryryryrygrgrrrgrgrrrrrrrrrrr221122112121122112221212111121112212221221112111ZZZZXXXXaabbAZZAZZXZXZAZZAZZXZXZZXZXXXX

15、XZXZXXXXX22112211iiiiiiVEBwVEBwIEBVwEBVwIAEBVVEB第六节第六节 BLUP育种值估计举例育种值估计举例单性状动物模型BLUP育种值估计 某种猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达100 kg日龄，已知该性状的遗传力为0.33，试对该性状资料进行个体育种值估计。种猪达100kg日龄记录猪场猪场个体个体父亲父亲母亲母亲达达100kg日龄日龄111401215213113524121432532160个体间加性遗传相关矩阵的计算1375. 05 . 05 . 025. 0375. 0125. 05 . 05 . 05 . 025. 0105 . 05 .

16、 05 . 001025. 05 . 05 . 001A111a122a02112 aa133a5 . 05 . 0113113aaa15 . 013255aa25. 0)05 . 0(5 . 0)(5 . 012131551aaaa个体间加性遗传相关矩阵逆矩阵的计算 构建 ：111l021l5 . 05 . 01131ll43123133ll5 . 0)(5 . 0211141lll5 . 05 . 02242ll21)(124224144lllL2101635 . 025. 002105 . 05 . 0004305 . 00001000001L个体间加性遗传相关矩阵逆矩阵的计算 构建对角

17、矩阵： 令：2, 2, 34, 1, 1)(21Ddiag2)(11DA201100201110611213211212210132216111A构建线性模型 根据资料性质，可对种猪达100kg日龄写出如下动物模型： 用矩阵形式表示，则对于该资料有：ijjiijeahy2524131211543212110000010000010000010000011010010101160143135152140eeeeeaaaaahhy构建混合模型方程组 因此有：2003XX1100000111ZX)ZX(XZ1000001000001000001000001ZZ303427yX160143135152

18、140yZ0003. 233. 033. 01122hhk16014313515214030342740220100402210206667.413333.1012215101023333.116667.401110002000111035432121aaaaahh求解混合模型方程组有：5085. 30915. 14624. 16251. 31624. 22915.1503332.1425432121aaaaahh两性状动物模型BLUP法育种值估计某种猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达100 kg日龄和达100kg背膘 ，试以两个性状资料进行个体育种值估计。种猪达100kg日龄和达100

19、kg背膘厚测定记录猪场猪场个体个体父亲父亲母亲母亲达达100kg日龄日龄(d)达达100kg背膘厚背膘厚（mm）1114013121521413113512241214313253216016 根据资料性质，可对种猪达100kg日龄和达100kg背膘厚写出如下动物模型： 是第 性状，第 猪场，第 个体的观测值 是第 性状，第 猪场的效应 是第 性状，第 个体的育种值 是随机残差 猪两个性状的表型、遗传参数和经济加权值（表中右边2项的右上角为表型相关，左下角为遗传相关）性状性状单位单位达达100kg日龄（日龄（ ） d-0.60.332250.55达达100kg背膘厚（背膘厚（ ）mm-0.80

20、.501.440.451X2X2Xw2h2P1Xijkikijijkeahyijkyijkijhijikaikijke因为所有个体两个性状都有记录，因此有100000100000100000100000110100101012121ZZXX，加性遗传相关矩阵的逆矩阵（单性状例子获得）：201100201110611213211212210132216111A由遗传参数表可计算出性状间的遗传和误差方差及协方差为：逆矩阵为：7200. 0002500.1467200. 03885. 33885. 37500.7800RG，1.3889000.00681.74160.0749-0.0749-0.01

21、591100RG，混合模型方程组：18.055718.055716.666819.444618.05571.08800.97240.91801.03360.952036.111454.16712.06042.90364.87210000. 01.7416-1.7416-0000. 0 0.1498-0000. 00.07490.07490000. 01.38890000. 00000. 00000. 00.00004.87210000. 01.7416-1.7416-0000. 0 0.1498-0000. 00.07490.07491.38890000. 00000. 00000. 01.7

22、416-0000. 04.58180.87081.1611- 0.07490000. 00.1373-0.0374-0.04990000. 01.38890000. 00000. 01.7416-1.7416-0.87084.87210.87080.07490.07490.0374-0.1498-0.0374-0000. 01.38890000. 00000. 00000. 01.7416-1.1611- 0.87084.58180000. 00.07490.04990.0374-0.1373-0000. 01.38890000. 00000. 00.1498-0000. 00.07490.0

23、7490000. 00.03860000. 00.0159-0.0159-0000. 00000. 00000. 00.00680000. 00.0000 0.1498-0000. 00.07490.07490000. 00.03860000. 00.0159-0.0159-0000. 00000. 00.00680000. 00.07490.00000.1373-0.0374-0.04990.0159-0000. 00.03590.00800.0106-0000. 00000. 00000. 00.00680.07490.07490.0374-0.1498-0.0374-0.0159-0.0159-0.00800.03860.00800000. 00000. 00000. 00.00680000. 00.07490.04990.0374-0.1373-0000. 00.0159-0.0106-0.00800.03590000. 00000. 00000. 00.00681.38891.38890000. 00000. 00000. 00000. 00000. 00000. 00000. 00000. 02.77780000.