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文档简介

1、细胞内膜系统与囊泡转运细胞内膜系统与囊泡转运l相对于细胞质膜而言,细胞内部那些在构相对于细胞质膜而言,细胞内部那些在构造、功能以及发生上相互亲密关联的一切造、功能以及发生上相互亲密关联的一切膜性构造的细胞器被通称为细胞的内膜系膜性构造的细胞器被通称为细胞的内膜系统统endomembrane system,主要包,主要包括:内质网、高尔基复合体、溶酶体、过括:内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体等。氧化物酶体等。l内膜系统指细胞内在构造、功能及发生上内膜系统指细胞内在构造、功能及发生上相关的由生物膜包绕构成的细胞器或细胞相关的由生物膜包绕构成的细胞器或细胞构造。构造。内膜系统的出现及其构成

2、的腔室性区域化效应内膜系统的出现及其构成的腔室性区域化效应的意义在于:的意义在于:1、有效地添加了细胞内有限空间的外表积;、有效地添加了细胞内有限空间的外表积;2、内膜系统各个组分在功能构造上继续发生、内膜系统各个组分在功能构造上继续发生的相互移行转换,保证了各种代谢活动的有的相互移行转换,保证了各种代谢活动的有序稳定性;序稳定性;3、经过各种膜性运输小泡介导的物质转运沟、经过各种膜性运输小泡介导的物质转运沟通了细胞与外环境的相互联络。通了细胞与外环境的相互联络。蛋白质的合成和分选是内膜系统的主要功能。蛋白质的合成和分选是内膜系统的主要功能。内质网内质网 内质网内质网(endoplasmic

3、reticulum, ER)是是普遍存在于动植物细胞中细胞核附近、细普遍存在于动植物细胞中细胞核附近、细胞质区域内的一些由小管和小泡衔接而成胞质区域内的一些由小管和小泡衔接而成的三维网状构造,其主要化学组成成分为的三维网状构造,其主要化学组成成分为脂类、蛋白质和多种酶类。脂类、蛋白质和多种酶类。 内质网膜脂类组成包括磷脂、中性脂内质网膜脂类组成包括磷脂、中性脂等,以磷脂含量为多。蛋白质种类有数十等,以磷脂含量为多。蛋白质种类有数十种之多。种之多。 l内质网膜中含有内质网膜中含有30多种酶,其中葡萄糖多种酶,其中葡萄糖6磷酸酶被看作是内质网的主要标志性磷酸酶被看作是内质网的主要标志性酶。酶。l内

4、质网网腔中还含有许多网质蛋白,主要内质网网腔中还含有许多网质蛋白,主要有免疫球蛋白重链结合蛋白、内质蛋白、有免疫球蛋白重链结合蛋白、内质蛋白、蛋白质二硫键异构酶、钙网蛋白等。各种蛋白质二硫键异构酶、钙网蛋白等。各种网质蛋白有各自的构造和功能,但都有一网质蛋白有各自的构造和功能,但都有一个个4氨基酸序列驻留信号,该驻留信号可氨基酸序列驻留信号,该驻留信号可经过与内质网膜上相应受体的识别结合而经过与内质网膜上相应受体的识别结合而留驻于内质网腔不被转运。留驻于内质网腔不被转运。 内质网的根本构造单位是由一层平均厚内质网的根本构造单位是由一层平均厚度约度约56nm的单位膜所构成的大小外形各的单位膜所构

5、成的大小外形各异的管异的管ER tubule、泡、泡ER vesicle或扁囊或扁囊ER lamina,它们在细胞质中彼,它们在细胞质中彼此相互连通,构成一个延续的膜性管网系统。此相互连通,构成一个延续的膜性管网系统。 内质网在整体构造上可与高尔基复合体、溶内质网在整体构造上可与高尔基复合体、溶酶体等其他组分移行转换,在功能上那么与酶体等其他组分移行转换,在功能上那么与这些构造亲密相关。这些构造亲密相关。 内质网还向内、外延伸,与细胞核外膜内质网还向内、外延伸,与细胞核外膜直接连通或到达细胞质溶质外侧质膜下的边直接连通或到达细胞质溶质外侧质膜下的边缘区域。缘区域。 l 内质网的数量及构造的复杂

6、程度往往与细胞内质网的数量及构造的复杂程度往往与细胞的发育进程呈正相关。的发育进程呈正相关。l 在不同种生物的同类组织细胞中的内质网在不同种生物的同类组织细胞中的内质网是根本类似的。是根本类似的。l 内质网因其形状差别分为糙面内质网和光内质网因其形状差别分为糙面内质网和光面内质网两种根本类型。面内质网两种根本类型。l 两种类型的内质网在不同组织细胞中的分布两种类型的内质网在不同组织细胞中的分布情况各不一样,有的细胞中皆为糙面内质网,有情况各不一样,有的细胞中皆为糙面内质网,有的细胞中全部为光面内质网,还有些细胞中那么的细胞中全部为光面内质网,还有些细胞中那么是二者以不同的比例共存,并且可以随着

7、细胞不是二者以不同的比例共存,并且可以随着细胞不同发育阶段或生理功能形状的变化而相互发生类同发育阶段或生理功能形状的变化而相互发生类型的转换。型的转换。l糙面内质网糙面内质网rough endoplasmic reticulum,RER又名颗粒内质网又名颗粒内质网granular endoplasmic reticulum,其网膜,其网膜胞质面附有许多核糖胞质面附有许多核糖体颗粒,两者共同构体颗粒,两者共同构成一种功能性构造复成一种功能性构造复合体,主要与外输性合体,主要与外输性蛋白质及多种膜蛋白蛋白质及多种膜蛋白的合成有关。的合成有关。l核糖体核糖体ribosome也也称核蛋白体,是称核蛋白

8、体,是合成蛋白质的机合成蛋白质的机器,其功能是按器,其功能是按照照mRNA的指令的指令由氨基酸合成蛋由氨基酸合成蛋白质。几乎一切白质。几乎一切的细胞里都存在的细胞里都存在核糖体。核糖体核糖体。核糖体由大、小两个亚由大、小两个亚基组成。基组成。l光面内质网光面内质网smooth endoplasmic reticulum,SER又称无颗粒内质又称无颗粒内质网网agranular endoplasmic reticulum,网,网膜外表无颗粒膜外表无颗粒核糖体,故核糖体,故光滑,常与粗面光滑,常与粗面内质网相通,是内质网相通,是一种多功能细胞一种多功能细胞器,与许多脂类器,与许多脂类物质的合成有关

9、。物质的合成有关。内质网的主要功能与蛋白质和脂类物质的合成内质网的主要功能与蛋白质和脂类物质的合成及运输有关及运输有关一糙面内质网,与外输性蛋白质的分泌一糙面内质网,与外输性蛋白质的分泌合成、加工修饰及转运过程亲密相关合成、加工修饰及转运过程亲密相关 1、核糖体附着的支架、核糖体附着的支架 许多蛋白质多肽许多蛋白质多肽链的延伸合成,一旦开场,必需伴随合成链的延伸合成,一旦开场,必需伴随合成活动所在的核糖体一同转移、附着于糙面活动所在的核糖体一同转移、附着于糙面内质网上才干继续并最终完成。所以糙面内质网上才干继续并最终完成。所以糙面内质网最根本的功能之一,就是为那些正内质网最根本的功能之一,就是

10、为那些正在进展蛋白质合成的核糖体提供附着支架。在进展蛋白质合成的核糖体提供附着支架。2、新生多肽链的折叠与装配、新生多肽链的折叠与装配 内质网中的内质网中的许多酶为新生多肽链的正确折叠和装配提许多酶为新生多肽链的正确折叠和装配提供了有利的环境。供了有利的环境。3、蛋白质的糖基化、蛋白质的糖基化 许多蛋白质的功能有许多蛋白质的功能有赖于糖基化构成糖蛋白才干实现,内质网赖于糖基化构成糖蛋白才干实现,内质网中的许多酶有助于完成这一反响。中的许多酶有助于完成这一反响。4、蛋白质的胞内运输、蛋白质的胞内运输 外输性蛋白质在糙外输性蛋白质在糙面内质网中合成、修饰、加工后,最终被面内质网中合成、修饰、加工后

11、,最终被内质网膜包裹,并以内质网膜包裹,并以“出芽方式构成膜出芽方式构成膜性小泡而转运。性小泡而转运。 二光面内质网,是作为细胞内二光面内质网,是作为细胞内脂类物质合成主要场所的多功能细脂类物质合成主要场所的多功能细胞器。胞器。 1、脂质合成与转运、脂质合成与转运 食物消化产生食物消化产生的脂类物质进入细胞在内质网中被的脂类物质进入细胞在内质网中被重新合成为甘油三酯等脂类,这些重新合成为甘油三酯等脂类,这些脂类会与粗面内质网来的蛋白质组脂类会与粗面内质网来的蛋白质组成脂蛋白,再经由高尔基复合体分成脂蛋白,再经由高尔基复合体分泌出去。滑面内质网是细胞内脂类泌出去。滑面内质网是细胞内脂类合成的重要

12、场所,不同的细胞内滑合成的重要场所,不同的细胞内滑面内质网因其化学组成及所含酶类面内质网因其化学组成及所含酶类不同,功能也不同。不同,功能也不同。2、糖原代谢、糖原代谢 肝细胞中滑面内质网肝细胞中滑面内质网网膜的葡萄糖网膜的葡萄糖6磷酸酶能催化糖磷酸酶能催化糖原的降解产物葡萄糖原的降解产物葡萄糖6磷酸去磷磷酸去磷酸化产生葡萄糖。酸化产生葡萄糖。 3、解毒作用、解毒作用 肝脏解毒作用主要由肝细胞中的肝脏解毒作用主要由肝细胞中的滑面内质网完成。滑面内质网完成。4、参与钙离子的储存和浓度调理、参与钙离子的储存和浓度调理 肌质网网膜肌质网网膜上有上有Ca+-ATP酶把细胞质中的酶把细胞质中的Ca+泵入

13、网腔储泵入网腔储存,必要时释放。存,必要时释放。5、与胃酸、胆汁的合成、分泌亲密相关、与胃酸、胆汁的合成、分泌亲密相关 在胃在胃壁腺上皮细胞中壁腺上皮细胞中Cl- 、 H+结合生成结合生成HCl的场所;的场所;肝细胞中合成胆红素。肝细胞中合成胆红素。新合成肽链在信号肽指点下穿越内质网进展转移新合成肽链在信号肽指点下穿越内质网进展转移l信号肽信号肽singnal peptide普遍存在于一切普遍存在于一切分泌性蛋白肽链的分泌性蛋白肽链的N端,这是一段由不同数端,这是一段由不同数目、不同种类的氨基酸组成的疏水性氨基目、不同种类的氨基酸组成的疏水性氨基酸序列。在信号肽引导下,合成中的肽链酸序列。在信

14、号肽引导下,合成中的肽链经过核糖体和移位子蛋白共同构成的通道,经过核糖体和移位子蛋白共同构成的通道,穿越内质网网膜进入网腔。穿越内质网网膜进入网腔。 高尔基复合体高尔基复合体l高尔基复合体高尔基复合体Golgi complex原称内网器,原称内网器,由意大利学者由意大利学者Golgi最先发现,故名之,由于最先发现,故名之,由于其由几部分组成,故称其为复合体。其由几部分组成,故称其为复合体。高尔基复合体的形状构造高尔基复合体的形状构造一由三种不同大小类型的囊泡组成膜性构造复一由三种不同大小类型的囊泡组成膜性构造复合体。合体。1、扁平囊泡,又称为潴泡 cisternae 最具特征的主体构造高尔基堆

15、,其凸面朝向细胞核,称为顺面或构成面,凹面朝向细胞膜,称为反面或成熟面,中间为扁平囊区。2、小囊泡,又称为小泡vesicles 聚集分布于构成面附近,主要起运输作用。3、大囊泡,又称为液泡vacuoles 也称分泌泡,常见于成熟面,能够将新合成的物质运出复合体。 二具有极性特征的细胞器二具有极性特征的细胞器 顺面高尔基网顺面高尔基网呈现出延续分支的管网状构造,其功能一是分呈现出延续分支的管网状构造,其功能一是分选来自内质网的蛋白质和脂类,并将其大部分选来自内质网的蛋白质和脂类,并将其大部分转入到高尔基中间囊膜,小部分重新送回内质转入到高尔基中间囊膜,小部分重新送回内质网而成为驻留蛋白,二是进展

16、蛋白修饰的网而成为驻留蛋白,二是进展蛋白修饰的O衔接糖基化以及跨膜蛋白在细胞质基质侧构造衔接糖基化以及跨膜蛋白在细胞质基质侧构造域的酰基化。中间囊膜的主要功能是进展糖基域的酰基化。中间囊膜的主要功能是进展糖基化修饰和多糖及糖脂的合成。反面网状构造的化修饰和多糖及糖脂的合成。反面网状构造的主要功能是对蛋白质进展分选,最终使得这些主要功能是对蛋白质进展分选,最终使得这些蛋白或被分泌到细胞外,或被转运到溶酶体。蛋白或被分泌到细胞外,或被转运到溶酶体。 三在不同组织细胞中具有不同分布方式三在不同组织细胞中具有不同分布方式 比如围绕细胞核分布、趋于一极分布、分比如围绕细胞核分布、趋于一极分布、分散分布等

17、等,其数量和兴隆程度,也因细散分布等等,其数量和兴隆程度,也因细胞的生长、发育、分化程度和细胞的功能胞的生长、发育、分化程度和细胞的功能类型的不同而出现较大差别,并且会随着类型的不同而出现较大差别,并且会随着细胞的生理形状而变化。细胞的生理形状而变化。高尔基复合体的化学组成高尔基复合体的化学组成l脂类是高尔基复合体构造的最根本化学组脂类是高尔基复合体构造的最根本化学组分,蛋白质组成含量和复杂程度介于内质分,蛋白质组成含量和复杂程度介于内质网和细胞膜之间。高尔基复合体含有多种网和细胞膜之间。高尔基复合体含有多种酶类,其中糖基转移酶是最具有特征性的酶类,其中糖基转移酶是最具有特征性的标志酶,主要有

18、参与糖蛋白合成的糖基转标志酶,主要有参与糖蛋白合成的糖基转移酶类和参与糖脂合成的硫化糖基转移酶移酶类和参与糖脂合成的硫化糖基转移酶类。类。高尔基复合体的功能高尔基复合体的功能一细胞内蛋白质运输分泌的中转站一细胞内蛋白质运输分泌的中转站二细胞内物质加工合成的重要场所二细胞内物质加工合成的重要场所 糖糖蛋白的合成和修饰、蛋白质或酶原蛋白蛋白的合成和修饰、蛋白质或酶原蛋白的水解等。的水解等。三细胞内蛋白质的分选和膜泡的定向运三细胞内蛋白质的分选和膜泡的定向运输。输。四参与溶酶体的构成。四参与溶酶体的构成。溶酶体溶酶体l溶酶体溶酶体lysosome是一种内含多种水解是一种内含多种水解酶的膜性细胞器,多

19、呈圆形或球形,呈高酶的膜性细胞器,多呈圆形或球形,呈高度异质性。度异质性。l溶酶体的共同特征是含有丰富的酸性水解溶酶体的共同特征是含有丰富的酸性水解酶类。酶类。溶酶体中可含有溶酶体中可含有60多种可以分解机体中几乎一切生多种可以分解机体中几乎一切生物活性物质的酸性水解酶,这些酶的最适作用物活性物质的酸性水解酶,这些酶的最适作用pH通常为通常为3.55.5。溶酶体在其形状大小、数量分布、。溶酶体在其形状大小、数量分布、生理生化等各方面表现出高度异质性生理生化等各方面表现出高度异质性(heterogenous)。l对溶酶体的分类目前有两种方式对溶酶体的分类目前有两种方式l 一以其生理功能形状分为三

20、种根本类型一以其生理功能形状分为三种根本类型l 1、初级溶酶体、初级溶酶体primary lysosome构成构成途径中刚刚产生的溶酶体,囊腔中仅含水解途径中刚刚产生的溶酶体,囊腔中仅含水解酶,常处于非活性形状。酶,常处于非活性形状。l 2、次级溶酶体、次级溶酶体secondary lysosome已接已接受来自胞内外的物质,自噬,异噬吞噬。受来自胞内外的物质,自噬,异噬吞噬。l 3、剩余三级溶酶体、剩余三级溶酶体tertiary lysosome完成义务或完不成义务后的溶酶体,残留小完成义务或完不成义务后的溶酶体,残留小体。体。二基于构成过程不同分为两种类型二基于构成过程不同分为两种类型 1

21、、内体性溶酶体、内体性溶酶体endolysosome由运输由运输小泡和内体合并构成,也有人将其称为晚小泡和内体合并构成,也有人将其称为晚期内体期内体(late endosome)。 2、吞噬性溶酶体、吞噬性溶酶体phagolysosome ?内体内体性溶酶体与来自胞内外的作用底物相互交性溶酶体与来自胞内外的作用底物相互交融而成。融而成。溶酶体的构成与成熟是多种细胞器参溶酶体的构成与成熟是多种细胞器参与的复杂而有序的过程与的复杂而有序的过程1、内体溶酶体是运输小泡合并晚期内体构成的;、内体溶酶体是运输小泡合并晚期内体构成的;2、吞噬性溶酶体是内溶酶体与来源于胞内外的作、吞噬性溶酶体是内溶酶体与来

22、源于胞内外的作 用底物交融而成的。用底物交融而成的。l溶酶体具有多种生物学功能:溶酶体具有多种生物学功能:l 一可以分解胞内的外来物质及去除一可以分解胞内的外来物质及去除衰老、残损的细胞器;衰老、残损的细胞器;l 二具有细胞营养功能;二具有细胞营养功能;l 三是机体防御维护功能的组成部分;三是机体防御维护功能的组成部分;l 四参与某些腺体组织细胞分泌过程四参与某些腺体组织细胞分泌过程的调理;的调理;l 五参与个体发生、发育过程。五参与个体发生、发育过程。过氧化物酶体过氧化物酶体l过氧化物酶体过氧化物酶体peroxisome有点类似溶有点类似溶酶体,但其所含酶类主要为氧化酶和过氧酶体,但其所含酶

23、类主要为氧化酶和过氧化氢酶。化氢酶。l过氧化物酶体形状上多呈圆形或卵圆形。过氧化物酶体形状上多呈圆形或卵圆形。l过氧化物酶体主要包含三种酶类:过氧化物酶体主要包含三种酶类:l 1、氧化酶类,将氧复原成过氧化氢;、氧化酶类,将氧复原成过氧化氢;l 2、过氧化氢酶类,将过氧化氢分解为水和氧气;、过氧化氢酶类,将过氧化氢分解为水和氧气;l 3、过氧化物酶类,作用与、过氧化物酶类,作用与2、类似。、类似。l 过氧化物酶体的主要生理功能是解毒作用过氧化物酶体的主要生理功能是解毒作用囊泡与囊泡运输囊泡与囊泡运输l囊泡囊泡(vesicle)是真核细胞中常见的膜泡构是真核细胞中常见的膜泡构造,虽不像内质网、高

24、尔基复合体等作为造,虽不像内质网、高尔基复合体等作为一种相对稳定的细胞内固有构造而存在,一种相对稳定的细胞内固有构造而存在,但是却依然是细胞内膜系统不可或缺的重但是却依然是细胞内膜系统不可或缺的重要功能构造组分。要功能构造组分。l囊泡运输囊泡运输(vesicular transport)是真核细胞是真核细胞特有的一种细胞物质内外转运的方式。特有的一种细胞物质内外转运的方式。l囊泡是细胞内物质定向运输的载体。囊泡是细胞内物质定向运输的载体。l三种类型:三种类型:l 网格蛋白有被囊泡,含网格蛋白、衔接蛋白、网格蛋白有被囊泡,含网格蛋白、衔接蛋白、缢断蛋白等;缢断蛋白等;l coatmer-prot

25、ein subunits I,COP I有被囊泡;有被囊泡; l COP II有被囊泡等。有被囊泡等。l网格蛋白有被囊泡可产生于高尔基复合体,也可网格蛋白有被囊泡可产生于高尔基复合体,也可由细胞膜受体介导的细胞内吞作用而构成。由细胞膜受体介导的细胞内吞作用而构成。 网格蛋白有被囊泡的网格蛋白有被囊泡的产生,是一个非常复产生,是一个非常复杂的过程。在囊泡构杂的过程。在囊泡构成中,除网格蛋白与成中,除网格蛋白与衔接蛋白外,还有发衔接蛋白外,还有发动蛋白等也发扬着及动蛋白等也发扬着及其重要的作用。其重要的作用。lCOP II有被囊有被囊泡由糙面内质泡由糙面内质网产生,由数网产生,由数种蛋白质参与种蛋

26、白质参与组成,主要担组成,主要担任介导从内质任介导从内质网到高尔基复网到高尔基复合体的物质运合体的物质运输,对物质的输,对物质的转运有一定的转运有一定的选择性。选择性。lCOP I有被囊泡能够由高尔基复合体生成,主要有被囊泡能够由高尔基复合体生成,主要担任内质网逃逸蛋白的捕捉、回收转运以及高尔担任内质网逃逸蛋白的捕捉、回收转运以及高尔基体膜内蛋白的逆向运输,也能行使从内质网到基体膜内蛋白的逆向运输,也能行使从内质网到高尔基体的顺向转移。高尔基体的顺向转移。囊泡转运是一个遭到精细调控而高度有序的物质转囊泡转运是一个遭到精细调控而高度有序的物质转运过程运过程l囊泡转运是囊泡以出芽方式,从一种细胞器膜产生、脱离囊泡转运是囊泡以出芽方式,从一种细胞器膜产生、脱离后又定向地与另一种细胞器膜相互交融的过程,是细胞物后又定向地与另一

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