第五章 微生物的代谢

1、微生物的代谢微生物的代谢第一节第一节 代谢概论代谢概论第二节第二节 微生物分解代谢微生物分解代谢q第一节第一节 代谢概论代谢概论q第二节第二节 微生物分解代谢微生物分解代谢 一、一、 生物氧化生物氧化 二、二、 异养微生物的生物氧化异养微生物的生物氧化 底物脱氢的四种途径底物脱氢的四种途径 EMPEMP途径途径 HMP途径途径 EDED途径途径 磷酸酮解途径磷酸酮解途径 有氧呼吸有氧呼吸 无氧呼吸无氧呼吸 三、三、 自养微生物的生物氧化自养微生物的生物氧化 微生物产能代谢微生物产能代谢 四、四、 能量转换能量转换新陈代谢：新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢发生在活细胞中的各种分解代谢（ca

2、tabolism）和合成代谢和合成代谢（anabolism）的总和。的总和。 新陈代谢新陈代谢 = 分解代谢分解代谢 + 合成代谢合成代谢 分解代谢：分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力的作用。形式的能量和还原力的作用。 合成代谢：合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、单小分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。的大分子的过程。第一节第一节 代谢概论代谢概论代谢（代谢（me

3、tabolism）：）：细胞内发生的各种化学反应的总称细胞内发生的各种化学反应的总称代谢代谢分解代谢分解代谢(catabolism)合成代谢合成代谢(anabolism)复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH按物质转化方式分：按物质转化方式分：分解代谢：分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在 这个过程中产生能量。这个过程中产生能量。合成代谢：合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子 过程。在这个过程中要消耗能量。过程。在这个过程中要

4、消耗能量。物质代谢：物质代谢：物质在体内转化的过程。物质在体内转化的过程。能量代谢：能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化。伴随物质转化而发生的能量形式相互转化。按代谢产物在机体中作用不同分：按代谢产物在机体中作用不同分：初级代谢：初级代谢： 提供能量、前体、结构物质等生命活动所必须的代谢物的提供能量、前体、结构物质等生命活动所必须的代谢物的 代谢类型；代谢类型； 产物：氨基酸、核苷酸等。产物：氨基酸、核苷酸等。次级代谢：次级代谢： 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型；在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱等。产物：抗生素、色素、激素、

5、生物碱等。代谢意义代谢意义一、代谢是生命的基本特征一、代谢是生命的基本特征二、代谢通过代谢途径完成二、代谢通过代谢途径完成三、代谢途径是不平衡的稳态体系三、代谢途径是不平衡的稳态体系四、代谢途径的形式多样四、代谢途径的形式多样五、代谢途径有明确的细胞定位五、代谢途径有明确的细胞定位六、代谢途径相互沟通六、代谢途径相互沟通七、代谢途径间有能量关联七、代谢途径间有能量关联八、关键酶限制代谢途径的流量八、关键酶限制代谢途径的流量 第二节第二节 微生物产能代谢微生物产能代谢最初最初能源能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光通用能源通用能源（ATP） 一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是

6、一切生一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。物代谢的核心问题。 能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源源-ATP。这就是产能代谢。这就是产能代谢。化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物v在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。产生化学能。v这些能量用于：这些能量用于：1 合成代谢合成代谢 2微生物的运

7、动和运微生物的运动和运输输 3 热和光。热和光。v无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。续反应的底物。v细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行。进行。v某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关。关。一、一、 生物氧化生物氧化比比较较项项目目燃燃烧烧生生物物氧氧

8、化化反反应应步步骤骤一步式快速反应顺序严格的系列反应条条件件激烈由酶催化，条件温和产产能能形形式式热、光大部分为 ATP能能量量利利用用率率低高生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称。生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称。生物氧化与燃烧的比较生物氧化与燃烧的比较生物氧化的过程生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节： 底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）子供体或供氢体） 氢（或电子）的传递（需中间传递体，如氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等）等） 最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子

9、受最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）体或最终氢受体）生物氧化的形式生物氧化的形式:物质与氧结合、物质与氧结合、脱氢脱氢脱电子三种脱电子三种 生物氧化的功能为生物氧化的功能为：产能（产能（ATP）、）、产还原力产还原力 HH产小分子中间代谢物产小分子中间代谢物 异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。物，通过生物氧化来进行产能代谢。 在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP

10、）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。放到环境中。二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化发酵发酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸厌氧呼吸厌氧呼吸生物氧化反应生物氧化反应1. 发酵发酵(fermentation)有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。 有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。分的能量。发酵过程的

11、氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。提供电子受体。 发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。最为重要。 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖糖酵解酵解（glycolysis）糖酵解是糖酵解是发酵发酵的基础。的基础。 底物脱氢的四种途径底物脱氢的四种途径EMP途

12、径HMP途径ED途径磷酸解酮酶途径葡萄糖降解代谢途径（EMP、HMP、ED、PK途径等。） 1）EMP途径（糖酵解途径、三磷酸己糖途径） 葡萄糖 丙酮酸 有氧：EMP途径与TCA途径连接； 无氧：还原一些代谢产物， (专性厌氧微生物专性厌氧微生物)产能的唯一途径。 产能（底物磷酸化产能： （1） 1，3 P-甘油醛 3 P -甘油酸 + ATP； （2） PEP 丙酮酸 + ATP10 步反应ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :预备性反应预备性反应bb :氧化还原反应氧化还原反应底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化EMP途径途径（

13、Embden-Meyerhof pathway）EMP途径意义：途径意义：为细胞生命活动提为细胞生命活动提供供ATP 和和 NADH葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1，6- 二磷酸二磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸EMP途径关键步骤途径关键步骤1.1. 葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化1.61.6二磷酸果糖二磷酸果糖( (耗能耗能) )2.2. 1.61.6二磷酸果糖二磷酸果糖22分子分子3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3.3.

14、 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸总反应式：总反应式：葡萄糖葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP 2丙酮酸丙酮酸+2NADH2+2ATP CoA 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶 乙酰乙酰CoA， 进入进入TCA分为两个阶段：1、3个分子6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶等催化下经氧化脱羧生成6个分子NADPH+HNADPH+H+ +，3个分子CO2CO2和3个分子5-磷酸核酮糖2、5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖在转酮酶和转醛酶催化下使部分碳链进行相互转换，经三碳、四碳、七碳和磷酸酯等，最终生成2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油醛。2）HMP 途径（磷酸

15、戊糖途径、旁路途径）6-6-磷酸果糖磷酸果糖出路：可被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸戊糖途径。甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸出路： a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 b、变成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途径。总反应式：6 6-磷酸葡萄糖+12NADP+3H2O 5 6-磷酸葡萄糖 + 6CO2+12NADPH+12H+Pi 特点：a 、不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成， b、产大量的NADPH+H+还原力 ；c、产各种不同长度的重要的中间物（5-5-磷酸核糖磷酸核糖、4-磷酸-赤藓糖 ）d、单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存 e、HMP途径是戊糖代谢的

16、主要途径。 HMP途径途径从从6-6-磷酸磷酸- -葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的 故称为单磷酸已糖途径。故称为单磷酸已糖途径。HMP途径与途径与EMPEMP途径有着密切的关系，途径有着密切的关系，HMP途径中的途径中的3-3-磷酸磷酸- -甘油醛可以进入甘油醛可以进入EMPEMP途径，途径， 磷酸戊糖支路。磷酸戊糖支路。HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-6-磷酸磷酸转变成一分子甘油醛转变成一分子甘油醛-3-3-磷酸、磷酸、3 3个个CO2、6 6个个NADPHNADPH。一般认为一般认

17、为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。和中间代谢产物。HMPHMP途径途径： 葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-6-磷酸磷酸葡萄糖酸后，在葡萄糖酸后，在6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解糖酸脱氢酶的催化下，裂解成成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和COCO2 2。 磷酸戊糖进一步代谢有磷酸戊糖进一步代谢有两种结局：两种结局：磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮转醛酶转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油醛），磷酸甘油醛），磷酸丙糖借磷酸丙糖借EMPEM

18、P途径的一些酶，途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为进一步转化为丙酮酸。称为不完全不完全HMPHMP途径。途径。HMP途径的总反应：途径的总反应：6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了收五个葡萄糖分子，消耗了1 1分子葡萄糖（彻底氧化成分子葡萄糖（彻底氧化成COCO2 2 和水），称完全和水），称完全HMPHMP途径。途径。HMP途径关键步骤：途径关键步骤：1 、葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖

19、酸磷酸葡萄糖酸2 、6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖参与核酸生成参与核酸生成3 、5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(进入进入EMPHMP途径的重要意义途径的重要意义v产生大量产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。v与与EMP途径在果糖途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。可以调剂戊糖供需关系

20、。v为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。v途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。碱基合成、及多糖合成。v途径中存在途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。利用的碳源谱更为更为广泛。v通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。vHMP途径在总的能量代谢中占一定比

21、例，且与细胞代谢活途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。动对其中间产物的需要量相关。 3）ED途径 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途径 1952年 Entner-Doudoroff ：嗜糖假单胞嗜糖假单胞 过程： （4步反应） 1 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡糖酸 KDPG6-磷酸-葡萄糖-脱水酶3-磷酸-甘油醛 + 丙酮酸KDPG醛缩酶醛缩酶特点: a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP c、关键中间产物 KDPG，特征酶：KDPG醛缩酶 细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,农杆菌,运动发酵单胞菌等。ED途径途径 ED途径途径又

22、称又称2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。裂解途径。 1952 1952年在年在Pseudomonas saccharophila中发现，中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。较广）。 EDED途径可不依赖于途径可不依赖于EMPEMP和和HMPHMP途径而单独存途径而单独存在，是少数缺乏完整在，是少数缺乏完整EMPEMP途径的微生物的一种替代途途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。径，未发现存在于其它生物中。ED途径途径ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。途径是在研究

23、嗜糖假单孢菌时发现的。ED途径过程：途径过程：葡萄糖葡萄糖 KDPG KDPG醛缩酶醛缩酶甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸丙酮酸丙酮酸EMP丙酮酸丙酮酸 ED途径结果：一分子葡萄糖经途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成途径最后生成2分子丙分子丙酮酸、酮酸、1分子分子ATP，1分子分子NADPH、1NADH。ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广途径在革兰氏阴性菌中分布较广 ED途径可不依赖于途径可不依赖于EMP与与HMP而单独存在而单独存在 ED途径不如途径不如EMP途径经济。途径经济。ED途径的特点途径的特点葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮

24、磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛， 3- 3-磷酸甘磷酸甘油醛再经油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是途径转化成为丙酮酸。结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATP。ED途径的特征反应是关键中间代谢物途径的特征反应是关键中间代谢物2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸磷酸葡萄糖酸（葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。ED途径途径的特征酶是的特征酶是KDPG醛缩酶。醛缩酶。反应步骤简单，产能效率低。反应步骤简单，产

25、能效率低。 此途径可与此途径可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环相连接，可互循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。ED途径的总反应（续）途径的总反应（续）关键反应：关键反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶醛缩酶相关的发酵生产：相关的发酵生产：细菌酒精发酵细菌酒精发酵优点：优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代

26、谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。缺点：缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低。较易染菌；细菌对乙醇耐受力低。4）PK途径（磷酸酮解酶途径）a、磷酸戊糖酮解酶途径（肠膜明串珠菌、番茄乳杆菌、甘露醇乳杆菌、短杆乳杆菌 ） G 5-磷酸-木酮糖 乙酰磷酸 + 3-磷酸-甘油醛特征性酶特征性酶 木酮糖酮解酶木酮糖酮解酶乙醇丙酮酸乳酸 1 G 乳酸 + 乙醇 + 1 ATP + NADPH + H+ G 6-磷酸-果糖b、磷酸己糖酮解酶途径又称HK途径（两歧双歧杆） 4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸特征性酶特征性酶

27、 磷酸己糖酮解酶磷酸己糖酮解酶 3-磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖乙酸戊糖酮解酶戊糖酮解酶6-磷酸-果糖乳酸 乙酸1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP 磷酸酮解途径磷酸酮解途径 存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。一些细菌中。 进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。个三碳糖。磷酸酮解酶途径有两种：磷酸酮解酶途径有两种： 磷酸戊糖酮解途径（磷酸戊糖酮解途径（PK）途径途径 磷酸己糖酮解途径（磷酸己糖酮解

28、途径（HK）途径途径磷酸己糖解酮途磷酸己糖解酮途径径 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖同同EMP4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊逆逆HMP途径途径2甘油醛甘油醛 -3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸乙酸乙酸激酶乙酸激酶磷酸戊糖酮解途径的特点磷酸戊糖酮解途径的特点: :分解分解1 1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1 1分子分子ATPATP，相当于相当于EMPEMP途径的一半途径的一半; ;几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸、乙醇和COC

29、O2 2。磷酸己糖酮解途径的特点：磷酸己糖酮解途径的特点：有两个磷酸酮解酶参加反应；有两个磷酸酮解酶参加反应；在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2 2分子葡萄糖分解分子葡萄糖分解为为3 3分子乙酸和分子乙酸和2 2分子分子3-3-磷酸磷酸- -甘油醛，甘油醛， 3- 3-磷酸磷酸- -甘油醛在脱甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADPADP生成生成ATPATP的反应相偶联；的反应相偶联；每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生2.52.5分子的分子的ATPATP；许多微生物（如双歧杆菌）的异型

30、乳酸发酵即采取此方许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。式。（五）三羧酸循环（五）三羧酸循环又称又称TCA循环循环、 Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。主要产物：主要产物：C3CH3COCoANADH+4HFADHGTP3CO2呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链（底物水平

31、）（底物水平）12ATP2ATPATP在物质代谢中的地位：枢纽位置在物质代谢中的地位：枢纽位置工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸 丙酮酸在进入三羧丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成酸循环之先要脱羧生成乙酰乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和和草酰乙酸缩合成柠檬草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰循环的结果是乙酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可产生可产生1212分子的分子的ATPATP，

32、草草酰乙酸参与反应而本身酰乙酸参与反应而本身并不消耗。并不消耗。TCA循环的生理意义：（1）为细胞提供能量。（2）三羧酸循环是微生物细胞内各种能源物质彻底氧化的共同代谢途径。 （3)三羧酸循环是物质转化的枢纽。 TCA循环柠檬酸循环或Krebs循环 TCA循环的重要特点循环的重要特点1 1、循环一次的结果是乙酰、循环一次的结果是乙酰CoACoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2 2分子分子COCO2 2, ,并重新生成并重新生成1 1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2 2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NADNAD+ +还原为还原为NAD

33、H+HNADH+H+ +，另一步为另一步为FADFAD还原；还原；3 3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5 5、生物体提供能量的主要形式；、生物体提供能量的主要形式；6 6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；如柠檬酸发酵；GluGlu发酵等。发酵等。递氢、受氢和递氢、受氢和ATP的产生的产生经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD

34、等还原型辅等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。机氧化物）结合，以释放其化学潜能。根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能量把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式；发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用又可分为两类：呼吸作用又可

35、分为两类： 有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O2; ; 无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是最终电子受体是O2以外的以外的 无机氧化物，如无机氧化物，如NO3-、SO42-等。等。呼吸、无氧呼吸和发酵示意图呼吸、无氧呼吸和发酵示意图C6H12O6- -HA- -HHB- -HCA、B或或CAH2，BH2或或CH2- -H（发酵产物：乙醇、发酵产物：乙醇、CO2乳酸等乳酸等）脱氢脱氢递氢递氢受氢受氢经呼吸链经呼吸链呼吸呼吸无氧无氧呼吸呼吸发酵发酵1/2O2H2ONO3-，SO42-， CO2NO2-，SO32-， CH4v概念：在生物氧化中发酵是指概念：在生物氧化中发酵是指无氧

36、条件下，底物脱氢后无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发在发酵工业上，发酵是酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式一类生产方式。v发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有主要有EMP、HMP、ED和和PK途径。途径。v发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体NAD

37、H+H+和和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受受体来接受NADH+H+和和NADPH+H+的氢（电子），于是的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等

38、。二醇发酵、及乙酸发酵等。发酵作用发酵作用 1、定义 广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢 产物作为最终氢（电子）受体的产能过程 特点： 1）通过底物水平磷酸化产ATP； 2）葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于 发酵产物中； 3）产能率低； 4）产多种发酵产物。 发酵（fermentantion） C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶该乙醇发酵过程只在该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。以及厌氧的条件下发生。酵母菌的乙醇发酵：酵母菌的

39、乙醇发酵： 当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果酵。原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分子乙醛间发生歧化反应，生成分子乙醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和分子乙醇和1分子乙酸；分子乙酸；CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+ 此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-3-磷酸甘油醛脱磷酸甘油醛脱下的氢而生成下的氢而生成 - -磷酸甘油，后者经磷酸甘油，后

40、者经 - -磷酸甘油酯酶催化，磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。生成甘油。2 2葡萄糖葡萄糖 2甘油甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸+2CO2概念：概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）。酵的抑制现象）。意义：意义：合理利用能源合理利用能源通风对酵母代谢的影响通风对酵母代谢的影响现象：现象：巴斯德效应巴斯德效应(The Pasteur effect )葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：菌种：运动发

41、酵单胞菌等运动发酵单胞菌等途径：途径：ED细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵酵母菌酵母菌（在（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵时）的乙醇发酵 脱羧酶脱羧酶 脱氢酶脱氢酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 通过通过EMP途径途径产生乙醇，总反应式为：产生乙醇，总反应式为：C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP 细菌细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过ED途径途径产生乙醇，总反应如下：产生乙醇，总反应如下： 葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO2+ATP细菌细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵的

42、乙醇发酵 通过通过HMP途径途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：产生乙醇、乳酸等，总反应如下： 葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 乳酸乳酸+乙醇乙醇+CO2+ATP同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵酵异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵。子的发酵。乙醇发酵发酵类型 a、酵母型乙醇发酵 1 G 2丙酮酸 2 乙醛 + CO2 2 乙醇 + 2 ATP 条件：pH 3.54.5 , 厌氧菌种：酿酒酵母、少数细菌（胃八叠球菌、解淀粉欧文氏菌等） i、加入NaHSO4 N

43、aHSO4 + 乙醛 磺化羟乙醛（难溶） ii、弱碱性（pH 7.5） 2 乙醛 1 乙酸 + 1 乙醇 （歧化反应）磷酸二羟丙酮作为氢受体，经水解去磷酸生成甘甘油发酵（EMP）-亚硫酸氢钠必须控制亚适量（3%） b、细菌型乙醇发酵 (发酵单胞菌和嗜糖假单胞菌) 同型酒精发酵 1 G 2 丙酮酸 代谢速率高，产物转化率高，发酵周期短等。缺点是生长pH较高，较易染杂菌，并且对乙醇的耐受力较酵母菌低. （ED）乙醇乙醇 + 1ATP 异型酒精发酵(乳酸菌、肠道菌和一些嗜热细菌） 1 G 2 丙酮酸（丙酮酸甲酸解酶）（丙酮酸甲酸解酶）乙醛 乙醇乙醇甲酸甲酸 + 乙酰- CoA无丙酮酸脱羧酶而有乙醛脱

44、氢酶 2）乳酸发酵乳酸发酵 同型乳酸发酵 （德氏乳杆菌、植物乳杆菌等） EMP途径（丙酮酸 乳酸） 异型乳酸发酵（PK途径） 肠膜明串株菌（PK） 产能 ：1ATP 双歧双歧杆菌（PK、HK） 产能：2G 5 ATP即 1G 2.5ATP 乳酸发酵乳酸发酵 乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为酸，称为乳酸发酵乳酸发酵。 由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。发酵

45、。 同型乳酸发酵：同型乳酸发酵：（经（经EMPEMP途径）途径） 异型乳酸发酵异型乳酸发酵：（经（经HMPHMP途径）途径） 双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵: : （经（经HKHK途径途径磷酸己糖解酮酶途径磷酸己糖解酮酶途径）葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2( 1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸） 2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADP同型乳酸发酵同型乳酸发酵葡葡萄萄糖糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳乳酸酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+ NADHNAD+ NA

46、DHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H-CO2异型乳酸发酵：异型乳酸发酵：同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较Lactobacillus brevis2ATP1乳酸乳酸1乙酸乙酸1CO2HMP异型异型Leuconostoc mesenteroides1ATP1乳酸乳酸1乙醇乙醇1CO2HMP异型异型Lactobacillus debruckii2ATP2乳酸乳酸EMP同型同型菌种代表菌种代表产产能能/葡萄糖葡萄糖产物产物途径途径类型类型3)混合酸、丁二醇发酵a 混合酸发酵： 肠道菌（E.coli、沙氏菌、志贺氏菌等）1 G丙酮酸

47、乳酸乳酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 乙酰-CoA +甲酸甲酸丙酮酸甲酸解酶丙酮酸甲酸解酶草酰乙酸丙酸丙酸PEP羧化酶羧化酶磷酸转乙酰基酶磷酸转乙酰基酶乙醛脱氢酶乙醛脱氢酶乙酸激酶乙酸激酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乙酸乙酸 乙醇乙醇E.coli与志贺氏菌的区别：葡萄糖发酵试验： E.coli、产气肠杆菌 甲酸 CO2 + H2 （甲酸氢解酶甲酸氢解酶、H+） 志贺氏菌无此酶，故发酵G 不产气。CO2 + H2 b b 丁二醇发酵（丁二醇发酵（2 2，3-3-丁二醇发酵）丁二醇发酵） 肠杆菌、沙雷氏菌、欧文氏菌等丙酮酸乙酰乳酸3-羟基丁酮乙二酰红色物质（乙酰乳酸脱氢酶）（乙酰乳酸脱氢酶）（OHOH- -、O

48、O2 2）中性丁二醇丁二醇精氨酸胍基其中两个重要的鉴定反应： 1 、VP实验 2、甲基红（M.R）反应产气肠杆菌： V.P.试验（+），甲基红（-） E.coli： V.P.试验（-），甲基红（+）V.P.试验的原理： 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA 甲酸甲酸乙醇乙醇 乙酰乳酸乙酰乳酸 二乙酰二乙酰 3-羟基丁酮羟基丁酮 2,3-丁二醇丁二醇 CO2 H2 -乙酰乳酸合成酶乙酰乳酸合成酶 -乙酰乳酸脱羧酶乙酰乳酸脱羧酶2,3-丁二醇脱氢酶丁二醇脱氢酶概念：概念：肠杆菌、肠杆菌、沙雷氏菌、和沙雷氏菌、和欧文氏菌属中欧文氏菌属中的一些细菌具的一些细菌具有有 - -乙酰

49、乳酸乙酰乳酸合成酶合成酶系而进系而进行丁二醇发酵。行丁二醇发酵。发酵途径：发酵途径：生化实验中生化实验中M-RM-R及及V-PV-P实验的鉴实验的鉴定原理定原理EMP2,3-2,3-丁二醇发酵丁二醇发酵v概念：概念：埃希埃希氏菌、沙门氏菌、氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一志贺氏菌属的一些菌通过些菌通过EMPEMP途径途径将葡萄糖转变成将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙甲酸、乙醇、乙酸、酸、H2H2和和CO2CO2等多等多种代谢产物，由种代谢产物，由于代谢产物中含于代谢产物中含有多种有机酸，有多种有机酸，故将其称为混合故将其称为混合酸发酵。酸发酵。v发酵途径：发酵途径： 葡萄

50、糖葡萄糖琥泊酸琥泊酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮丙酮酸酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 CoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰磷酸乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶甲酸甲酸-氢裂解酶氢裂解酶磷酸转乙酰酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶乙酸激酶PEP羧化酶羧化酶乙醛脱氢酶乙醛脱氢酶+2HpH6.2混合酸发酵混合酸发酵4）丙酮-丁醇发酵 严格厌氧菌进行的 唯一能大规模生产的发酵产品。（丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例3：6：1） 丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutyricum)2丙酮酸2乙酰-CoA乙酰-乙酰 CoA丙

51、酮丙酮 +CO2（CoA转移酶）转移酶）丁醇丁醇缩合 5）氨基酸的发酵产能（stickland反应）发酵菌体：生孢梭菌生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌、双 酶梭菌等。 特点：氨基酸的氧化与另一些氨基酸还原相偶联； 产能效率低（1ATP） 氢供体（氧化）氨基酸： Ala、Leu、Ile、Val、His、Ser、Phe、Tyr、 Try等。 氢受体（还原）氨基酸： Gly、Pro、Arg、Met、Leo、羟脯氨酸等。 氧化 丙氨酸丙酮酸-NH3NADNAD+ +NADHNADH乙酰-CoANADNAD+ +NADHNADH乙酸乙酸 + + ATPATP甘氨酸乙酸乙酸甘氨酸-NH3还原2. 2. 呼吸作

52、用呼吸作用有氧呼吸有氧呼吸（aerobic respiration）：）：以分子氧作为最终电子受体以分子氧作为最终电子受体无氧呼吸无氧呼吸（anaerobic respiration）：）：以氧化型化合物作为最终电子受体以氧化型化合物作为最终电子受体 电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。最终电子受体。2. 呼吸作用呼吸作用呼吸作用与发酵作用的根本区别：呼吸作用与发酵作用的根本区别：概念：概念：是以分子氧作为最终电子是以分子氧作为最终电

53、子( (或氢或氢) )受体的氧化。受体的氧化。过程：过程：是最普遍、最重要的生物氧化方式。是最普遍、最重要的生物氧化方式。途径：途径：EMP, ,TCA循环。循环。特点：特点：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与氧的还原作在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子先通过电子用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子传递体，如传递链（由各种电子传递体，如NAD, ,FAD, ,辅酶辅酶Q和各种细和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。胞色素组成）最后才传递到氧。 由此可见，由此可见， TCA循环与电子传递是有氧呼吸中两个循环与

54、电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能环节。主要的产能环节。(1)(1)有氧呼吸有氧呼吸(1) 有氧呼吸有氧呼吸糖酵解作用糖酵解作用有氧有氧无氧无氧葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸发酵发酵三羧酸循环三羧酸循环各种发酵产物各种发酵产物被彻底氧化生成被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。和水，释放大量能量。定义：定义：由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状传递顺序。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化状传递顺序。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生反应发生偶联，就可产生ATP形式的能量。形式的能量。部位：部位：原核生物发生在细

55、胞膜上，真核生物发生在线粒体原核生物发生在细胞膜上，真核生物发生在线粒体内膜上。内膜上。成员：成员：电子传递是从电子传递是从NAD到到O2，电子传递链中的电子传递电子传递链中的电子传递体主要包括体主要包括FMN 、CoQ、细胞色素细胞色素b 、c 1、 c、 a 、a和和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如下：的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如下：电子传递与氧化呼吸链电子传递与氧化呼吸链电子传递链1）电子传递链载体:NADH脱氢酶黄素蛋白辅酶Q（CoQ）铁-硫蛋白及细胞色素类蛋白 在线

56、粒体内膜中以4个载体复合物的形式从低氧化还原势的化合物到高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物逐级排列。 MH2 NAD FMN C0Q b (-0.32v) (0.0v)C1C a a3 O2 H2O (+0.26) (+0.28) (+0.82v) 呼吸链中呼吸链中NAD+/NADH的的E0值最小，而值最小，而O2/H2O的的E0值最值最大，所以，电子的传递方向是：大，所以，电子的传递方向是：NADH O2 上式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。上式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。NADH+H+和和FADH2的氧化，都有大量的自由能释放。证明它的氧化，都有大量的自由能

57、释放。证明它们均带电子对，都具有高的转移势能，它推动电子从还原型辅们均带电子对，都具有高的转移势能，它推动电子从还原型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。酶顺坡而下，直至转移到分子氧。 电子传递伴随电子传递伴随ADP磷酸化成磷酸化成ATP全过程，故又全过程，故又称为氧化呼称为氧化呼吸链吸链。自自EMP2NADH2自乙酰自乙酰CoA2NADH2自自TCA6NADH2自自TCA2FADH2高能水平高能水平低氧化还低氧化还原势原势氧化态氧化态还原态还原态还原态还原态氧化态氧化态氧化态氧化态还原还原态态还原态还原态 氧化态氧化态氧化态氧化态还原态还原态 醌醌 脱氢酶脱氢酶NADFADH2 H2ONADH2

58、FAD1/2O2+2H+低能水平低能水平高氧化还原势高氧化还原势FPFe-SCyt.bCyt.cCyt.aCyt.a3 氧氧 化化 酶酶典型的呼吸链典型的呼吸链：含有它的酶能从底物上移出一个质子和两个电子，成为还原含有它的酶能从底物上移出一个质子和两个电子，成为还原态态NDAH+H+。和和：黄素蛋白的辅基。黄素蛋白的辅基。铁硫蛋白（铁硫蛋白（）：传递电子的氧化还原载体辅基为分子中的含铁传递电子的氧化还原载体辅基为分子中的含铁硫的中心部分。存在于呼吸链中几种酶复合体中，参与膜上的电子传硫的中心部分。存在于呼吸链中几种酶复合体中，参与膜上的电子传递。在固氮、亚硫酸还原、亚硝酸还原、光合作用、分子氢

59、的激活和递。在固氮、亚硫酸还原、亚硝酸还原、光合作用、分子氢的激活和释放以及链烷的氧化作用中也有作用。在呼吸链的释放以及链烷的氧化作用中也有作用。在呼吸链的“2Fe+2S”中心每中心每次仅能传递一个电子。次仅能传递一个电子。泛醌（辅酶泛醌（辅酶 ）：脂溶性氢载体。广泛存在于真核生物线粒体内膜脂溶性氢载体。广泛存在于真核生物线粒体内膜和革兰氏阴性细菌的细胞膜上；革兰氏阳性细菌和某些革兰氏阴性细和革兰氏阴性细菌的细胞膜上；革兰氏阳性细菌和某些革兰氏阴性细菌则含甲基萘醌。在呼吸链中醌类的含量比其他组分多菌则含甲基萘醌。在呼吸链中醌类的含量比其他组分多1015倍，其倍，其作用是收集来自呼吸链各种辅酶和

60、辅基所输出的氢和电子，并将它们作用是收集来自呼吸链各种辅酶和辅基所输出的氢和电子，并将它们传递给细胞色素系统。传递给细胞色素系统。细胞色素系统：细胞色素系统：位于呼吸链后端，功能是传递电子。位于呼吸链后端，功能是传递电子。微生物中重要的呼吸链组分微生物中重要的呼吸链组分ATPATP的结构和生成的结构和生成2. ATPATP的生成方式的生成方式: 微生物能量代谢活动中所涉及的主要是微生物能量代谢活动中所涉及的主要是ATP（高能分子）高能分子）形式的化学能形式的化学能. ATP是生物体内能量的载体或流通形式是生物体内能量的载体或流通形式.当微当微生物获得能量后生物获得能量后,都是先将获得的能量转换