第七章 糖代谢2 糖的分解代谢

1、主讲教师：季祥邮箱： 糖分解代谢主要途径 糖的无氧分解 糖的有氧氧化 乙醛酸循环 磷酸戊糖途径 其它已糖的代谢一、糖的无氧分解 Derived from the Greek wordsDerived from the Greek words： - - l l- - GlycolysisGlycolysis( (一一) )概念：糖的无氧分解是指：概念：糖的无氧分解是指： 体内组织在无氧或缺氧情况下，葡萄糖或糖体内组织在无氧或缺氧情况下，葡萄糖或糖原在胞浆中分解产生乳酸和少量原在胞浆中分解产生乳酸和少量ATPATP的过程，也的过程，也称糖酵解途径。称糖酵解途径。sugar(sweet)返回返回di

2、ssolution乳酸与 ATP 的结构:POOHOHONOCH2OOHOHPOOHNNNNH2OOHOPHOHCH3CCOOH返回返回糖的无氧分解途径，亦称为糖的无氧分解途径，亦称为EMP途径途径: :E： Embdenmbden；M: Meyerhofeyerhof；P:ParnasParnas糖的无氧氧化的过程及产物糖的无氧氧化的过程及产物: :丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖乙醇：酵母菌、乙醇：酵母菌、 植物植物返回返回EMP途径途径乳酸：动物肌肉、乳酸：动物肌肉、 乳酸菌乳酸菌无无氧氧有有氧氧CO2+H2O（二）糖酵解过程（二）糖酵解过程11个酶催化的个酶催化的1212步步反应反应第一阶段：

3、第一阶段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )四个阶段第二阶段：第二阶段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三阶段：第三阶段： 3-3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并磷酸甘油醛转变为丙酮酸并 释放能量释放能量( (氧化、转能氧化、转能) ) 第四阶段：第四阶段： 丙酮酸还原为乳酸丙酮酸还原为乳酸( (还原还原) )返回返回 糖 酵 解 过 程 :（1 1）葡萄糖磷酸化生成）葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPglucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHglucose-6-phosphate (G-6-P）HCCCCCCH2OHOH

4、OHOHHHOHHOH 已糖激酶已糖激酶Mg2+返回返回这是酵解过程中的这是酵解过程中的第一个调节酶第一个调节酶O-POOHOHADP已糖激酶已糖激酶 (hexokinase) ：已糖激酶有已糖激酶有4 4种同功酶，即种同功酶，即型型已糖激酶的分型已糖激酶的分型 型型 型型 中文名称中文名称 已糖激酶已糖激酶( (HKHK) ) 葡萄糖激酶葡萄糖激酶( (GKGK) ) 英英 文文 hexokinase glucokinasehexokinase glucokinase存在范围存在范围 在组织细胞中在组织细胞中 仅在肝脏和胰腺仅在肝脏和胰腺 广泛存在广泛存在 细胞存在细胞存在与葡萄糖亲和力与葡

5、萄糖亲和力 高高 低低 Km: 0.01mmol/L Km: 10100mmol/L 产物反馈抑制产物反馈抑制 有有 无无 激素调控激素调控 受激素调控受激素调控 ATP与Mg2+的相互作用：A T P(三磷酸腺苷三磷酸腺苷)OHN+CHCHOCHCHCH2OOHPOO-OO-OOPCCCNCHNHCHNNH2POO-O-OHN+CHCHOCHCHCH2OOHPOO-OO-OOPCCCNCHNHCHNNH2POO-O-Mg2+Mg2+HK与G结合的诱导契合作用： The conformation of hexokinase changes markedly on binding glucose

6、 (shown in red). The two lobes of the enzyme come together and surround the substrate.葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义：磷酸葡萄糖的意义：1.1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应葡萄糖磷酸化后容易参与反应2.2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过 细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制返回返回 糖 酵 解 过 程 :（2 2）6-6-磷酸葡萄糖异构化转变为磷酸葡萄糖异构化转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose-6-phosp

7、hate(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶glucose-6phosphate(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH返回返回（3 3） 6- 6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHATPO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 （PK- 1 1 ）Mg2+ (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHH

8、HOHHOHPOOHOH 糖酵解过程的第二个调节酶糖酵解过程的第二个调节酶也是酵解中的限速酶也是酵解中的限速酶 糖 酵 解 过 程 :返回返回ADP限速酶限速酶 / 关键酶关键酶(rate-limiting enzyme / key enzyme)1.1.催化非可逆反应催化非可逆反应特特点点2.2.催化效率低催化效率低3.3.受激素或代谢物的调节受激素或代谢物的调节4.4.常是在整条途径中催化初始反应的酶常是在整条途径中催化初始反应的酶5.5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶途径的限速酶：磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷

9、酸果糖激酶- -1(phosphofructokinase-1) 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1是糖酵解三个调节酶中催是糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶化效率最低的酶, ,因此是糖酵解作用因此是糖酵解作用限速酶。限速酶。变构激活剂：变构激活剂：2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 （BPFBPF） 变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、 长链脂肪酸长链脂肪酸AMPAMP、ADPADP 糖 酵 解 过 程 :（4 4）磷酸丙糖的生成）磷酸丙糖的生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOHfructos

10、e-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛缩酶醛缩酶返回返回 糖 酵 解 过 程 :（5 5）磷酸丙糖的）磷酸丙糖的互换互换磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛返回返回 糖 酵 解 过 程 :（6 6）3-3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧

11、化为1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-diphospho- -glycerae (1,3-DPG) P返回返回NADH3PO4NADH+H+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶作用机理：磷酸甘油醛脱氢酶作用机理：OHCHOCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶 SH NAD+ 酶酶 S-OHCHOHCHCH2OPO3H2 NADH+H

12、+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2NADH+H+OPO3H2OOHCCHCH2OPO3H2Pi+此酶含巯基，碘乙酸此酶含巯基，碘乙酸可强烈抑制其活性可强烈抑制其活性NAD+ 糖 酵 解 过 程 :（7 7）1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHO

13、H1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)(1,3-DPG) P返回返回 糖 酵 解 过 程 :（8 8）3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变转变为为2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油磷酸甘油(3-phosphoglycerate)HO HOOCCHCH2OPOOHO H磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH返回返回 糖 酵 解 过 程 :（9 9） 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变转变为磷酸烯醇式丙酮酸为磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙

14、酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)HOHHOOOCCCH2POOHOH烯醇化酶烯醇化酶Mg2+或或Mn2+氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性P返回返回H2O 糖 酵 解 过 程 :ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶PKPK磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)COOHOHCH2C糖酵解过程的第三个调节酶，糖酵解过程的第三个调节酶，也是第二次底物水平磷酸化反应也是第

15、二次底物水平磷酸化反应Mg2+或或Mn2+P（1010）磷）磷酸酸烯醇式丙酮酸转变烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸为烯醇式丙酮酸返回返回 糖 酵 解 过 程 :（1111）烯醇式丙酮酸转变）烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸为丙酮酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH丙酮酸丙酮酸(pyruvate)自发进行自发进行CH3OCCOOH返回返回 糖 酵 解 过 程 :（1212） 丙酮酸还原丙酮酸还原为乳酸为乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)OCH3COOHCNADH+H+乳酸乳酸(lactat

16、e)HHOCH3COOHC乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NAD +返回返回 糖酵解小结：1、糖酵解过程的1111个酶已糖激酶已糖激酶/ /葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶磷酸化酶磷酸化酶* * 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶* *注注: 磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。返回返回2、糖酵解过程的121

17、2步反应： 葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 1 1,6-,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷

18、酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 糖原糖原 1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2、糖酵解过程的1212步反应： 3 3、糖酵解过程的反应类型、糖酵解过程的反应类型: :1 1. .磷酸基转移反应磷酸基转移反应2 2. .磷酸基移位磷酸基移位3.3.异构化作用异构化作用4.4.脱水或脱氢反应脱水或脱氢反应5.5.缩合反应缩合反应R-OH + ATP R-O- + ADPR-OH + ATP R-O- + ADPPR-C-CHR-C-C

19、H2 2-O-O-OHOHH HPR-C-CHR-C-CH2 2-O-H-O-HO-O-H HPC C=O=OCHCH2 2OHOHR RH-C-OHH-C-OHCHOCHOR RH-C-H-C-OHOHH HH H-C-C-H-CH-CH HC-C-+ + H H2 2O O6 6C C的酮糖的酮糖 3C3C的醛糖的醛糖 + 3C+ 3C的酮糖的酮糖返回返回葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2丙酮酸丙酮酸6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸

20、甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸葡萄糖转变为乳酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2丙酮酸丙酮酸6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP葡萄糖转变为乙醇2乙醛乙

21、醛丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶2乙醇乙醇2CO22 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸糖酵解过程小结：葡萄糖转变为乳酸：反应的条件：反应的条件：葡萄糖葡萄糖 2 乳酸乳酸 + 2 ATP无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧反应的部位：反应的部位： 细胞的胞浆细胞的胞浆反应的底物：反应的底物： 葡萄糖葡萄糖/ /糖原糖原反应的产物：反应的产物：反应的特点：反应的特点：乳酸、乳酸、ATPATP一次脱氢、二次底物磷酸化一次脱氢、二次底物磷酸化反应中间物：反应中间物： 在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷 酸化合物酸化合物返回返回糖原转变为乳酸2丙酮酸丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2A

22、TP2乳酸乳酸6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二二磷酸果糖磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O糖原糖原(Gn) 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiGn-1糖糖 原原 (Gn)H3PO4磷酸化酶磷酸化酶OHOHOPOHOCH2OHOHOHO 糖糖 原原 (Gn-1)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)POOHOHOOCH2OHOHO

23、HOH磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)糖原分解生成糖原分解生成6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖酵解过程中糖酵解过程中ATP的生成：的生成：2葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 1,3-,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -11 反反 应应 ATP -1-12 1 1 mol 葡萄糖葡萄糖 2 mol 乳酸乳酸 + ？mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖2m

24、ol 乳酸乳酸 +？mol ATP2 mol ATP3 mol ATP返回返回糖酵解中糖酵解中能量利用的效率：能量利用的效率：从葡萄糖开始：从葡萄糖开始：2 30.5 / 196 = 61/196 = 31(%)从糖原开始从糖原开始：2 51.6 / 196 = 103.2/196 = 52.6(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乳酸乳酸 + 能量能量 G0= -196kJ ATP储存能量储存能量: G0= -30.5 kJ/mol(体外标准状态下体外标准状态下) G0= -51.6 kJ/mol(体内生理状态下体内生理状态下 )糖酵解中能量的利用率：糖酵解中能量的利用率：返回返回乙醇发酵

25、中乙醇发酵中能量利用的效率：能量利用的效率：2 30.5 / 217.6 = 28(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乙醇乙醇 + 能量能量 G0= -217.6 kJ ATP储存能量储存能量: G0= -30.5 kJ/mol乙醇发酵中能量的利用率：乙醇发酵中能量的利用率：糖酵解过程的限速糖酵解过程的限速/ /调节酶：调节酶：酶酶 的的 名名 称称已糖激酶已糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶(肝肝)*磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶变构激活剂变构激活剂Mg2+, Mn2+Mg2+, Mn2+Mg2+, AMP, ADP,F-1,6-2P, F-2,6-2P Mg2+, K+, F

26、-1,6-2P变构抑制剂变构抑制剂G-6-P - ATP，柠檬酸，柠檬酸，长链脂肪酸长链脂肪酸ATP返回返回C6H12O6 2CH3COCOOH 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2(NADH+H+ ) 2(NADH+H+)2NAD+ 2CH3CH(OH)COOH( (乳酸乳酸) )2NAD+ 2(NADH+H+ )人、动物、乳酸菌人、动物、乳酸菌 2CH3CH2OH(乙醇乙醇)2CO22CH3CHO(乙醛乙醛)植物与酵母植物与酵母糖酵解与发酵的比较糖酵解与发酵的比较返回返回糖酵解意义：糖酵解意义：1.1.在无氧条件下迅速提供能量在无氧条件下迅速提供能量, ,供机体需要。供机体需要。如如:

27、 :剧烈运动、人到高原剧烈运动、人到高原2.2.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3.3.是某些病理情况下机体获得能量的方式是某些病理情况下机体获得能量的方式。4.4.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用 大部分逆过程大部分逆过程。6.6.若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸 酸中毒。酸中毒。5.5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。返回返回肌肉收缩与肌肉收缩与糖酵解供能：糖酵解供能：、肌肉内、肌肉内ATPATP含量很低；

28、含量很低； 结论：结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能供肌肉收缩所急需的化学能; ; 、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖 酵解长得多酵解长得多, ,来不及满足需要来不及满足需要; ;背景：背景：剧烈运动时：剧烈运动时：、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。返回返回初到高原与初到高原与糖酵解供能：糖酵解供能：人初到高原，高原大气人初到高原，高原大气压低，易缺氧压低，易缺氧机体加强糖酵解以适机体加强

29、糖酵解以适应高原缺氧环境应高原缺氧环境海拔海拔 5000米米背景：结论：某些组织细胞与某些组织细胞与糖酵解供能：糖酵解供能： 代谢极为活跃，即使不缺代谢极为活跃，即使不缺氧氧, ,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟红细胞：成熟红细胞：视网膜、神经、白细胞、骨视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等髓、肿瘤细胞等: : 无线粒体，无法通过氧化磷无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量，只能通过糖酵酸化获得能量，只能通过糖酵解获得能量。解获得能量。某些病理状态某些病理状态 与与糖酵解供能：糖酵解供能： 某些病理情况下机体主要通过糖酵解获得能量.严重贫血严重贫血大量失血大量失血呼吸障

30、碍呼吸障碍肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病返回返回二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化 (aerobic oxidation)? 概念? 过程? 意义 ? 糖酵解和有氧氧化的调节返回返回（一）糖有氧氧化的概念糖的有氧氧化：糖的有氧氧化：是指体内组织在有氧条件下，是指体内组织在有氧条件下， 葡萄糖彻底氧化分解生成葡萄糖彻底氧化分解生成COCO2 2和和 H H2 2O O的过程。的过程。 有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2

31、 + 6 H H2 2O O + 30/32 ATP返回返回葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆糖有氧氧化概况糖有氧氧化概况糖的有氧氧化与糖的有氧氧化与糖酵解：糖酵解：细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸（糖酵解（糖酵解) )CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸（二）糖有氧氧化的过程：（二）糖有氧氧化的过程：第一阶段：第一阶段：丙酮酸的生成丙酮酸的生成（胞浆）（胞浆）第二阶段：第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧

32、化脱羧生成乙酰CoACoA （线粒体）（线粒体）第三阶段：第三阶段：乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环彻底氧化进入三羧酸循环彻底氧化 （线粒体）（线粒体）三个三个 阶段阶段返回返回丙酮酸的生成（胞浆）：葡萄糖葡萄糖 + NAD+ NAD+ + + 2ADP +2Pi + 2ADP +2Pi 2 2（丙酮酸丙酮酸+ ATP+ ATP + + NADH+ HNADH+ H+ + ）2 2丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化2(2(NADH+ HNADH+ H+ + ) )2H2O + 3/5 ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链丙酮酸氧

33、化脱羧生成乙酰辅酶丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A:NAD+ NADH+H+ CH3COSCoAOCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA+ CoA-SH辅酶辅酶A+ C O2丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+辅酶辅酶A+NAD+ 乙酰乙酰COA+CO2+NADH+H+丙酮酸脱氢酶系（或氧化脱羧酶系）丙酮酸脱氢酶系（或氧化脱羧酶系）: :丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A)二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)3 3种酶种酶：6 6种辅助因子：种辅助因子：TPP、 Mg2+、硫辛酸硫辛酸、辅酶

34、辅酶A、FAD、NAD+ （含（含B1、泛酸、泛酸、B2 、PP硫辛酸五种维生素）硫辛酸五种维生素） 丙酮酸氧化脱羧反应丙酮酸氧化脱羧反应:FADFADH2OCH3CCOOHHOHCH3CTPPTPPCO2LSCOCH3SHSSLLSHSHHSCoACH3COSCoANAD+NADH+H+丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶MgMg2+2+硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛酸二氢硫辛酸脱氢酶脱氢酶丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 乙酰辅酶乙酰辅酶A A进入三羧酸循环进入三羧酸循环: : 三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic aci

35、d cycle TCA循环循环)又称又称柠檬酸循环柠檬酸循环(citric acid cycle) 或或Krebs循环循环(Krebs cycle)。 乙酰辅酶乙酰辅酶A A与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠檬酸，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，檬酸，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的过程称为草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。三羧酸循环。 三羧酸循环:反应过程反应特点返回返回TCA循环循环 乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸缩合形成柠檬酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCH3COSCoA

36、乙酰辅酶乙酰辅酶A(acetyl CoA)COOHCH2OHCOOHCCH2COOH柠檬酸柠檬酸(citrate)HSCoA乙酰乙酰CoACoA+ +草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 + + CoACoA-SH-SH关键酶关键酶HH 柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸异构化生成异柠檬酸: :TCA循环循环异柠檬酸异柠檬酸(isocitrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH H2O柠檬酸柠檬酸(citrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH顺乌头酸顺乌头酸COOHCOOHCH2CCOOHCH乌头酸酶乌头酸酶柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧生成异柠檬酸氧化脱羧生

37、成-酮戊二酸酮戊二酸TCA循环循环CO2NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHC异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+ +NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 + +CO2+ +NADH+H+调节酶调节酶 - -酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶氧化脱羧生成琥珀酰辅酶ATCA循环循环COCO2 2 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+OCOOHCH2CH2COOHCOCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoA

38、CoA(succinyl(succinyl CoACoA) )-酮戊二酸酮戊二酸(- ketoglutarate)-酮戊二酸酮戊二酸 + CoA+ CoA-SH+ NAD-SH+ NAD+ + 琥珀酰琥珀酰CoACoA + + C OC O2 2 + NADH+H+ NADH+H+ + 调节酶调节酶 -酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮 酸氧化脱羧相同，组成类似：酸氧化脱羧相同，组成类似：含三个酶及六个辅助因子含三个酶及六个辅助因子-酮戊二酸酮戊二酸脱羧酶、脱羧酶、二二 氢硫辛转琥珀酰基酶、氢硫辛转琥珀酰基酶、二氢硫辛酸还原酶二氢硫辛酸还原酶辅酶辅酶A、FAD、N

39、AD+、镁离子、硫辛酸、镁离子、硫辛酸、TPP三个酶三个酶:六个辅助因子：六个辅助因子：返回返回TCA循环循环 琥珀酰琥珀酰CoA转变为琥珀酸转变为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoA(succinyl CoA)GDP+PiGTPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸(succinate)HSCoA琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SHADPATPTCA循环循环 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸FADHHCOOHCHCH COOH琥珀酸琥珀酸(succinate(succinat

40、e) )琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶HOOCCHCHCOOH延胡索酸延胡索酸(fumarate(fumarate) )FADH2琥珀酸琥珀酸 + FAD 延延胡索酸胡索酸 +FADH2TCA循环循环 延胡索延胡索酸酸水合水合生成生成苹果苹果酸酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)HOOCCHCHCOOH延胡索酸酶延胡索酸酶OHCOOHCH2CH COOH苹果酸苹果酸(malate)H2O延延胡索酸胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸TCA循环循环 苹果酸苹果酸脱氢生成草酰乙脱氢生成草酰乙酸酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶HOHCOOHCH2CCOOH 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)OCOOH

41、CH2CCOOH苹果酸苹果酸(malate)NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 + + NADNAD+ + 草酰乙酸草酰乙酸 + + NADH+HNADH+H+ + 三羧酸循环总图:O C COOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA (乙酰辅酶乙酰辅酶A)OHCHCOOHCH2COOH苹果酸苹果酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰琥珀酰CoACOOHCH2COOHCH2O=C-酮戊二酸酮戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C异柠檬酸异柠檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTPCHHO

42、OCCHCOOH延胡索酸延胡索酸O C COOHCH2COOH2H2HH返回返回三羧酸循环中草酰乙酸的来源三羧酸循环中草酰乙酸的来源(1):(1):丙酮酸丙酮酸 + + COCO2 2 + ATP+ ATP 草酰乙酸草酰乙酸 + + ADP + PiADP + PiCH3C=OCOOH+ + COCO2 2 +ATP+ATPCOOHCH2C=OCOOH+ + ADP + PiADP + Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶生物素生物素、Mg 2+返回返回生物素的作用机理:三羧酸循环中草酰乙酸的来源三羧酸循环中草酰乙酸的来源(2):(2):CH3C=OCOOHCOOHCH2CHOHCOOH+ + COC

43、O2 2NADPH+H+NADP+COOHCH2C=OCOOHNAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸三羧酸循环小结: TCA TCA循环运转一周的净结果是氧化循环运转一周的净结果是氧化1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA，草酰，草酰 乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酰辅酶乙酰辅酶A + 3A + 3NAD+ + F+ FAD + Pi + 2 H2O + GDP 2 CO2 + 3(NADH + H+ ) + FADH2 + HSCoA + GTP 14 14C C标记乙酰标记乙酰CoACoA进行研究结果，第一周循环中并无进行研究结果

44、，第一周循环中并无1414C C 出现出现COCO2，即，即COCO2的碳原子来自草酰乙酸而不是来自乙酰的碳原子来自草酰乙酸而不是来自乙酰 CoACoA，第二周循环时，才有，第二周循环时，才有14 14 COCO2 出现。出现。 TCA TCA循环中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以循环中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以 整个三羧酸循环是一个不可逆的系统。整个三羧酸循环是一个不可逆的系统。 TCA TCA循环的中间产物可转化为其它物质，故需不断补充。循环的中间产物可转化为其它物质，故需不断补充。返回返回三羧酸循环总图:O C COOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA (

45、乙酰辅酶乙酰辅酶A)OHCHCOOHCH2COOH苹果酸苹果酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰琥珀酰CoACOOHCH2COOHCH2O=C-酮戊二酸酮戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C异柠檬酸异柠檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTPCHHOOCCHCOOH延胡索酸延胡索酸O C COOHCH2COOH2H2HH返回返回三羧酸循环特点:v 一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化v 二次脱羧二次脱羧v 三个不可逆反应三个不可逆反应v 四次脱氢四次脱氢v 1 mol1 mol乙酰乙酰CoAC

46、oA经三羧酸循环彻经三羧酸循环彻 底氧化净生成底氧化净生成10 molATP10 molATP。 返回返回（三）糖有氧氧化的生理意义（三）糖有氧氧化的生理意义p 糖有氧氧化的基本生理功能是糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能氧化供能。p 糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢 的的总枢纽总枢纽。p 糖有氧氧化途径与体内其它代谢途径有着糖有氧氧化途径与体内其它代谢途径有着 密切的联系密切的联系。返回返回糖有氧氧化过程中糖有氧氧化过程中ATP的生成的生成: :第一阶段：第一阶段：葡萄糖葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸第二阶段：第二阶段：2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙酰乙酰CoACoA第

47、三阶段：第三阶段：2 2乙酰乙酰CoACoA2 2COCO2 2+4H+4H2 2O O 2 2ATPATP 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 底物磷酸化底物磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化2 22.52.5ATPATP2 29 9ATPATP葡萄糖葡萄糖 6 COCO2 2+ 6H+ 6H2 2O O + ？mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖 6 COCO2 2+ 6H+ 6H2 2O O + ？mol ATP 32/30ATP33/31 ATP2 21.51.5或或2.52.5ATPATP2 2ATPATP糖与氨基酸、糖与氨基酸、脂肪代谢的脂肪代谢的联系联系返回返回三羧酸循环的调节酶及

48、其调节三羧酸循环的调节酶及其调节: :酶酶 的的 名名 称称柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶- -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系变构激活剂变构激活剂ADPADP变构抑制剂变构抑制剂ATPATPNADH NADH ATPATP、NADHNADH、琥珀酰琥珀酰CoACoAP丙酮酸氧化丙酮酸氧化和和三羧酸循环三羧酸循环的调节的调节琥珀酰琥珀酰CoA草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸琥珀酸琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸延胡索酸延胡索酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA、NADHNADH、ATPATPNADHNADH琥珀酰琥珀酰CoA、NADH、AT

49、P返回返回（四）糖酵解和有氧氧化的调节（四）糖酵解和有氧氧化的调节1 1、细胞内代谢物的调节、细胞内代谢物的调节2 2、 激素的调节作用激素的调节作用1)1) 底物供应的调节底物供应的调节2) 2) 腺苷酸的调节腺苷酸的调节3) 3) 脂肪酸氧化对糖分解代谢的影响脂肪酸氧化对糖分解代谢的影响1) 1) 胰岛素胰岛素2) 2) 糖皮质激素糖皮质激素3) 3) 胰高血糖素胰高血糖素返回返回糖酵解和有氧氧化的调节：糖酵解和有氧氧化的调节：1、细胞内代谢物的调节 葡萄糖进入肌肉细胞和脂肪细胞是通过膜上葡萄糖进入肌肉细胞和脂肪细胞是通过膜上载体转运的，这是葡萄糖利用的限速过程，受载体转运的，这是葡萄糖利

50、用的限速过程，受胰岛素的促进。胰岛素的促进。1 1）底物供应的调节）底物供应的调节 肝细胞及大脑等神经组织中葡萄糖的进入不肝细胞及大脑等神经组织中葡萄糖的进入不受胰岛素的控制。受胰岛素的控制。2) 2) 腺苷酸的调节腺苷酸的调节 AMP AMP和和ADPADP是多种酶的别构激活剂。是多种酶的别构激活剂。 ADPADP和和AMPAMP是是FPK-1FPK-1的别构激活剂，能强烈促的别构激活剂，能强烈促进糖酵解的进行；进糖酵解的进行； AMPAMP还能激活丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合酶和还能激活丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合酶和异柠檬酸脱氢酶，促进有氧氧化和三羧酸循环，异柠檬酸脱氢酶，促进有氧氧化和三羧酸循环，

51、加强加强ATPATP的生成。的生成。 ATP ATP是是FPK-1FPK-1、丙酮酸激酶、异柠檬酸脱氢酶、丙酮酸激酶、异柠檬酸脱氢酶的别构抑制剂，细胞内的别构抑制剂，细胞内ATPATP大量积聚时能有效地大量积聚时能有效地抑制糖酵解和有氧氧化。抑制糖酵解和有氧氧化。P Pasteurasteur效应：& PasteurPasteur效应：效应： 糖的有氧氧化对糖酵解的抑制作用称为糖的有氧氧化对糖酵解的抑制作用称为PasteurPasteur效应。效应。& 实验现象：实验现象： P206P206& & 机理：机理： 有氧时，有氧时，NADH + HNADH + H+

52、 + 可进入线粒体内氧化，于是可进入线粒体内氧化，于是丙酮酸就进行有氧氧化而不生成乳酸丙酮酸就进行有氧氧化而不生成乳酸-有氧氧化可有氧氧化可抑制糖酵解。抑制糖酵解。 缺氧时，缺氧时，氧化磷酸化受阻，氧化磷酸化受阻，ADPADP与与PiPi不能合成不能合成ATPATP，致使致使ADP/ATPADP/ATP比值升高，而激活糖酵解途径的限速酶，比值升高，而激活糖酵解途径的限速酶，故糖酵解消耗的葡萄糖量增加。故糖酵解消耗的葡萄糖量增加。 实验现象：实验现象： 在癌细胞中有在癌细胞中有C Crabtreerabtree现象，后发现某些正常组现象，后发现某些正常组织细胞织细胞( (如视网膜、睾丸、小肠粘膜

53、、颗粒性白细胞、如视网膜、睾丸、小肠粘膜、颗粒性白细胞、肾髓质、成熟红细胞等肾髓质、成熟红细胞等) )亦有此现象。亦有此现象。 解释：解释： 此类细胞糖酵解酶系较强，而线粒体中某些氧此类细胞糖酵解酶系较强，而线粒体中某些氧化酶系如细胞色素氧化酶活性较低，争夺氧化磷酸化酶系如细胞色素氧化酶活性较低，争夺氧化磷酸化底物处劣势。化底物处劣势。 返回返回Crabtree效应：效应： CrabtreeCrabtree效应（亦称反效应（亦称反PasteurPasteur作用）：作用）： 一些组织细胞给予葡萄糖时，无论供氧充足与否，一些组织细胞给予葡萄糖时，无论供氧充足与否，均呈现很强的酵解反应，而糖的有氧

54、氧化受抑制，这均呈现很强的酵解反应，而糖的有氧氧化受抑制，这种作用称为种作用称为CrabtreeCrabtree效应。效应。三、乙醛酸循环返回返回乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义返回返回乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义返回返回四、磷酸戊糖途径四、磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway）概 念过 程小 结调 节生理意义相关疾病返回返回（一）磷酸戊糖途径的概念（一）磷酸戊糖途径的概念 以以6-6-葡萄糖开始，在葡萄糖开始，在6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成下形成6-6-磷酸葡萄糖酸，进而

55、代谢生成磷酸戊糖磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，称为为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径。6 66 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 12 NADPNADP+ + 5 56-磷酸果糖磷酸果糖 + 12 ( NADPH + HNADPH + H+ + ) 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(phosphopentose pathway)又称又称磷酸已糖旁路磷酸已糖旁路(hexose monophosphate shunt,HMS)或或Warburg-Dikens途径。途径。（二）磷酸戊糖途径的过程第一阶段（第一阶段（氧化阶段）氧化阶段） ：6 6分子的分子的6 6磷酸葡萄

56、磷酸葡萄 糖经脱氢、水合、氧化脱羧生成糖经脱氢、水合、氧化脱羧生成6 6分分 子子5 5磷酸核酮糖、磷酸核酮糖、6NADPH6NADPH和和6CO6CO2 2第二阶段（异构阶段）：第二阶段（异构阶段）： 6 6分子分子5 5磷酸核酮糖磷酸核酮糖 经一系列基团转移反应异构成经一系列基团转移反应异构成5 5分分 子子6 6磷酸葡萄糖回到下一个循环。磷酸葡萄糖回到下一个循环。 （1） 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 转变为转变为6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯NADP+NADPH+H+CCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHHOHO6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phospha

57、teglucose 6-phosphateCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOO6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶glucose 6-phosphate glucose 6-phosphate dehydrogenase(dehydrogenase(G6PDG6PD) )限速酶，对NADP+有高度特异性(2) 6-磷酸葡萄糖酸内酯转变为磷酸葡萄糖酸内酯转变为6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOO6-

58、6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactoneOHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHO6 6- -磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateH H2 2O O内酯酶内酯酶lactonaselactonase(3) 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸转变为转变为5-磷酸核酮磷酸核酮糖糖COCO2 2OHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHO6 6- -磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphog

59、luconateOHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOOHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHHNADP+NADPH+H+OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribuloseribulose 5-phosphate 5-phosphate6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶6-phosphogluconate dehydrogenase6-phosphogluconate dehydrogenase(4) 三种五碳糖的互换：三种五碳糖的互换：OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ri

60、buloseribulose 5-phosphate 5-phosphateHOHOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHH5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphate异构酶异构酶OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖xylulosexylulose 5-phosphate 5-phosphate差向酶差向酶(5) (5) 二分子二分子五碳糖的基五碳糖的基团转移反应团转移反应OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribuloseribulose 5-phosphate 5-phosphateHOH