安徽农业大学景观生态学第四部分景观生态过程及动态变化

1、景观生态学Landscape Ecology第四部分景观生态过程及动态变化景观生态学研究的核心问题:空间格局与生态过程的相互作用及其动态关系ü 格局过程的关系v 一般认为，景观空间格局会控制或影响着内部的生态过程，包括能量、 物质、生物在景观中的运动，以及种群动态、生物多样性和其他生态系统过程。 v 景观格局本身是由景观中的各种生态过程的特征所决定的。ü 影响景观格局形成的主要因素v 景观的形成是多种自然因素相互作用的结果。景观形成自然过程中的影响因素主要包括气候、地貌、土壤、植被四个方面。v 大尺度上的非生物因素（如 气候、地貌）为景观格局提供了物理模板（格局对过程的制约

2、作用。自然或人为干扰是一系列尺度上空间格局的主要成因。 v 景观格局的形成是多种生态过程多次作用的累积效果ü 景观过程概述v 景观生态过程的本质：是景观流的发生发展及相关影响因素的作用。 v 景观过程的复杂性体现：不仅表现为景观流的载体和动力的不同，而且其源汇关系和运动方式既受景观要素特性的影响，又与景观要素之间的空间关系密切相关。 v 与景观格局有关的景观过程：景观破碎化过程、地球化学过程、迁移过程、土地废弃过程、 景观人文干扰过程等。ü 景观生态过程的概念v 对景观生态过程的认识目前尚未统一；v 有人把干扰作为景观生态过程（Farina,1998)； v 有人把景观格局

3、的变化当作生态过程；v 多数学者认为景观生态过程与景观功能有着密切关系（傅伯杰，2001）v 物质和能量在景观要素内部及其之间的流动称为景观生态过程一、景观生态过程的动力与运动机制1、景观生态过程的基本动力 在景观水平上，有三种基本动力使景观之间的流得以发生，它们分别是扩散、物质流和运动。（1）扩散（diffusion）Ø 在狭义上，扩散是溶解物质或悬浮物质从高浓度区向低浓度区的随机运动，物质分子通过自身的布朗运动作无规则的运动。Ø 扩散与系统的异质性相联系，普遍存在。Ø 在极小的尺度上，扩散对物体运动可能较为重要；但在预测景观上的空间运动时，物质流和运动是主要的

4、力。（2）物质流（mass flow）Ø 指物质沿能量梯度的运动。Ø 取决于是否存在动能和热能梯度，普遍存在。ü 水流：河流、地表和地下径流，由动能梯度引起。ü 气流或风：地表因太阳辐射受热不均而形成的气压差引起。 Caused by differences in atmospheric pressure due to differential heating of the earth's surface by solar energy; Wind erosion, sand-dune movement, blowing materials ac

5、ross landscapesü 土流和养分流：常随水流或气流运动。（3）运动（locomotion）Ø 指物体通过消耗白身能量从一处向另一处移动，发生空间上的重新分配。Ø 运动是飞行动物、地面动物和人（包括车辆）传输多数物质（体）的力。Ø 在运动力作用下迁移的最重要生态特征是物体在所抵达的景观要素中呈高度聚集。扩散可形成最少的聚集格局，物质流居中，而运动可在景观中形成最明显的聚集格局。2、主要媒介物（Major vectors）5种媒介物或传输机制：风、水、飞行动物、地面动物和人Ø Wind : Carries heat energy, wa

6、ter, dust, pollutants, nutrients, propagules, organisms, etcØ Water : Carries mineral nutrients, seeds, insects, sewage, fertilizers, pollutants, etcØ Flying animals (e.g., birds, bats, bees): Carry fruits, seeds, spores and insects in feathers, feet, and the gutØ Ground animals (e.g.

7、, mammals, reptiles): Carry seeds, fruits, spores, insects, etcØ People (use of vehicles): Carry organisms, seeds, fruits, spores, insects, nutrients, etc二、景观生态流l 在景观各空间组分之间流动的物质、能量、物种和其他信息，被称为景观生态流（ecological flow）。l 景观生态流是景观生态过程的外在表现形式，受景观格局的影响和控制。l 景观要素的过程和功能是通过景观中的流来反映的。1.空气流v 空气流即风，指不同地段或区

8、域气压差驱动下的空气流动。 v 风的格局：a. 层流：平行状态，一层在另一层上 b.湍流：气流运动不规则，或上或下的流动v 在一定范围内，由于地貌形态和下垫面性质差异，会出现局地环流，如山风、谷风、海岸带的海陆风和热岛环流等。 v 空气环流的功能：输送水分和热量，传播花粉、孢子、 小昆虫、种子。2、水流v 水是活动的物质，既可在陆地沿地表和地下流动，也可在海洋中运动，并存在陆地和海洋之间的水分循环，这里主要描述景观内水的流动特点。 v 地表水的流动是景观内重要的能量和物质流动。在倾斜地面上，当降雨的强度超过下渗速度，即要发生顺坡流动的地表径流最后进入河道。河流将不同的景观要素连接起来，加强了景

9、观要素间的联系。v 地表水流在景观中本身是一种物质运动，水流有侵蚀、搬运和沉积作用，具有重要的生态功能。 v 地下水流包括下渗、中间径流和地下径流。所谓下渗即雨水进入土壤表面的过程。这主要决定于不同地段土壤孔隙的大小。 土壤孔隙度越大，下渗的水分越多。3、土流v 土流指土壤中和土壤表向的物质在外界传输动力的作用下流动的过程。小部分土流是借助于风或动物运动来进行的，但几乎所有的地面流都取决于水这个传输动力。v 土壤流速的决定因素Ø 1）水的输入量和时间 Ø 2）土壤的结构，尤其是孔隙度Ø 3）土壤对水中携带物质的渗滤效果，包括土壤颗粒对物质的吸附作用。v 土流携带物

10、质分成两类Ø 颗粒物质：指悬浮于水中但不溶于水的物质，既包括有机物质，如细菌、孢子、腐烂的叶片，又包括无机物质，如粘粒和粉粒。Ø 溶解物种：指在水中发生化学分解并进入溶液的物质，也可能是有机的（如腐殖酸和尿素）或无机的（如硝酸盐、硫酸盐和钙）。4、养分流v 景观中养分的流动是伴随着水流和土壤侵蚀形成的。水流携带物质按其性质可分两大类，即颗粒和溶解物。 v 固体颗粒和溶解物的运行规律不同。下小雨时颗粒物质几乎不流动，而下大雨时其浓度增大，二者呈指数关系；而溶解物质的浓度与水流量的曲线接近水平。水流中颗粒物和溶解物的浓度和水流流量的关系v 土壤侵蚀 土壤侵蚀是景观内最严重、对人

11、们生活影响最大的一种负向影响过程。Ø 土壤侵蚀量的计算 A=f(R，K，L，S，C，P)A-单位面积土壤的侵蚀量；R-降水因子；K-土壤可侵蚀性；L-坡地长度；S-坡度；C-植被覆盖度和作物管理；P-防止侵蚀的措施。5、景观格局与水分和养分运动（1）生态交错带与水分和养分运动 生态交错带具有过滤或屏障的作用，对各种物质和生物体起到扩散和滞缓的作用，对景观中的水分和养分的运动起到重要作用。（2）农田景观中篱笆和沟渠网络与水分和养分运动农田景观中不同树篱和溪沟在物质、养分流失中的作用（3）岸边植被缓冲带与水分和养分流动Ø 岸边植被缓冲带往往是指具有一定宽度的、位于河流、海洋、湖

12、泊边缘的林网带和草地，可起到将农田或其它土地利用类型与水体隔开的作用。湿地、河漫滩和岸边植被缓冲带常常由于农业和城市开发而发生变化。岸边植被缓冲带的存在明显起到两种生态效应：Ø 对水分运动的作用：对地表径流可以起到滞缓作用，调节入河（水体）的洪峰流量。Ø 对养分运动的作用：滞留、吸收。可以有效地截留径流中残余农药和养分等，从而减少进入水体的污染物含量，尤其是岸边林。三、景观中的物种运动1、景观中物种运动的方式与类型v 主动运动ü 特征：物种通过本身有目的的行为。ü 目的：适应环境的变化或寻找更适合于自己生存的生态环境。ü 结果：在一定程度上可以

13、促进生物物种的扩散和传播，有利于生物种的保护和生态系统的自身优化。v 被动运动ü 特征：借助外界的作用物。ü 结果：在生态上具有较大的风险；对景观的面貌和格局影响较大。v 连续运动Ø 可以是匀速运动，也可以是加速或减速运动，但运动速度始终末下降到零。ü 若景观要素是均质的或异质性较低：有利于物种作连续运动，而且相对匀速运动较为普遍。ü 若物种的一部分路线较为均质，而另一部分较为异质：有可能发生加速运动或减速运动。Ø 影响连续运动速度的因索：ü 景观异质性的程度，如景观要素间的对比度。ü 景观要素之间界面的作用。界面

14、通过频率，指某一客体越过景观时单位时间内通过界面的数量。v 间隙运动 一个物体在景观中两点间运动的过程中，可以运动一段时间停下，再运动，沿途一些地方可作为该物种的停留点，这种运动被称为间歇运动。v 疏散物体形成的两个重要停留类型：Ø 休息站：当一此物种个体到达某地，作短暂停留之后，继续运动时，该地被称作休息站。Ø 暂栖地：当一此物种个体到达某地后，能成功地生长和繁殖时，该地被称作暂栖地。p 连续运动与间歇运动之间的关系v 区别：Ø 发生景观的均质性或异质性程度。Ø 间歇运动的重要性在于疏散的物体与停留处的物体间经常有重要的相互作用；在连续运动中，这种相互

15、作用是最低限度的，或者说至少分散在运动途中，而非集中在某点，穿越景观的动物通常对景观的影响很小。v 联系Ø 连续运动和间歇运动的结合可能是生态学中更常见的运动形式。物种往往是从一个结点跳跃式地迁移到周围几个结点，并在新结点周围作局部扩散。2、景观中的动物运动（1）动物被动运动的方式Ø 在外界媒介力（如风和水）的作用下，随媒介物的运动。Ø 在人为的干扰下，直接将某种动物携带到一个新的环境。Ø 人类活动的加剧使得自然生境面积减少或破碎化，物种无法在原栖息地生存，不得不迁移出去寻找适合于自身生存的环境。（2）动物主动运动的方式 动物在景观中的运动多表现为主动运

16、动，但也存在被动运动。依运动的目的：觅食性的运动，迁移性的运动。依运动的范围：a.巢域范围内运动 b.疏散运动 c.迁徙运动v a、巢域（home range）：动物用作取食和进行其它日常活动的巢穴周围地区。v b 、疏散（dispersal）：动物个体从它们的出生地向新巢域进发的单向运动，或者是从物种比较集中的源地向四周扩散分布。v c、迁徙（migration）：动物在不同季节在不同栖息地间进行的周期性运动。Ø 典型例子：鸟类在冷暖地区的运动，避开不利环境。Ø 垂直迁徙：动物在山地高海拔和低海拔间的迁徙，例： 鸟类夏季在高海拔地区繁殖，冬季到低海拔越冬；欧洲山羊夏季在高

17、山植被觅食，冬季到低海拔草地越冬。（3）景观格局与动物运动 景观格局对动物的取食、迁移和长期续存具有较大的实际意义。Ø 景观中食物资源斑块的空间格局决定了生物体是否能获得所需要的食物。如河流对许多大型陆地动物迁移的影响。Ø 景观中不同要素的空间格局决定了生物体是否能顺利迁移。如垫脚石（stepping stone）对鸟类在景观中的迁移和觅食的影响。（4）动物分布格局规律v 动物回避对他不利的景观，许多动物生存要求一种以上的生境。v 廊道与动物运动的关系取决于廊道类型和动物种类。v 巢区的形状通常呈扁长形，有时是线条状的。v 景观异质性特征有特别重要的作用。3、景观中的植物运

18、动v 植物靠其自然的繁殖体（如种子、果实、孢粉或幼苗等）在风、水流、动物或人类等媒介物的作用下发生移动，在新的生境中进行再繁殖，由此向四周扩散，称为植物的传播，这是一种被动运动。v 植物运动的方式Ø 根据植物传播的媒介：风播、水播、重力传播、弹力传播、动物传播、人类传播（有意识和无意识的传播）Ø 根据植物传播的范围：ü 对于以植物果实或果肉作为传播途径的植物：传播的距离较短。ü 对于以种子作为传播途径的植物：传播距离依种子轻重而定。ü 对于以孢粉作为传播途径的植物：可以传播很远的距离。ü 动物传播植物的范围一般限制在动物活动的领地之内

19、。ü 人类传播植物的范围在空间上没有任何限制。（1）植物运动的方式大范围植物群在景观内最基本的运动形式：Ø 植物群分布的边界由于周期性的环境变化而发生变动，一般表现为植物面积的膨胀或收缩。Ø 长期的环境变化使得植物种类趋向灭绝、适应或迁移，表现为物种在纬度间的迁移。Ø 外来种入侵，当一种植物到达一个新的地区，并广泛传播后导致外来种的大面积入侵，对当地种形成威胁。（2）景观格局与植物传播v 景观格局导致传播植物物种的媒介物和动力机制发生变化。v 景观格局变化可以改变区域小气候，导致局域环境对植物的适应性发生变化。v 人类活动对景观格局的改变在很大程度上影响

20、着植物的迁移和传播过程。v 进行景观设计和规划时，在大面积的农田或人为景观中，可以适当增加一些林地、草地斑块，引入一些森林生境的物种。v 通过合理的景观设计，可以有效防止有害物种的扩散。四、干扰与景观格局演变1、干扰的概念v 干扰( disturbance)：是一个偶然发生的不可预知的事件，是发生在一定地理位置上，对生态系统结构造成直接损伤的、非连续性的物理作用或事件。 “Any relatively discrete event in time that disrupts ecosystem, community, or population structure and changes re

21、sources, substrate availability, or the physical environment”(PickettWhite,1985)v 对于不同的研究客体，干扰的定义是有区别的。如在景观尺度上，在生态系统尺度上，在种群尺度上。v 从不同的角度来看，干扰具有不同的性质。如从人类发展的角度来看；从自然生态系统的角度来看，干扰是一个中性概念，既可以对生态系统或物种进化起到一种积极的正效应，也可以起到一种消极的负效应。2、干扰的类型v 按干扰的起源：Ø 自然干扰和人为干扰v 按干扰的功能：Ø 内部干扰：是在相对静止的长时间内发生的小规模干扰，对生态系统演

22、替起到重要作用。Ø 外部干扰：是短期内的大规模干扰，打破了自然生态系统的演替过程。v 按干扰的形成机制：物理干扰、化学干扰和生物干扰v 按干扰的传播特征：局部干扰和跨边界干扰v 按干扰的结果：Ø 离散性干扰（discrete disturbance）：指产生有明显边界斑块的干扰。例如，火灾、放牧、森林砍伐等。Ø 扩散性干扰（diffuse disturbance）：指在某一尺度上增加系统整体的异质性，但并不产生有明显边界斑块的干扰。3、常见的干扰现象v 火干扰( fire)Ø 提高生物生产力；Ø 在一定程度上可以影响物种的结构和多样性。v 放牧

23、( grazing)Ø 放牧对于那些放牧历史较短的草原来说是一种严重干扰，而对于已有较长放牧历史的草原，放牧已经不再成为干扰。Ø 适度的放牧可以使草场保持较高的物种多样性，促进草地景观物质和养分的良性循环。v 践踏（tramping）:对大多数物种，具有负面影响。Ø 为外来物种的侵入提供了有利场所。Ø 保持较高的物种丰富度。v 土壤物理干扰( soil disturbance)：土地的翻耕和平整等。Ø 改变了土壤的结构和养分状况。Ø 地表粗糙度增加，有利于外来物种的入侵。Ø 地表粗糙度增加还可以减少物种的丰富度。v 施肥(

24、nutrient input)Ø 可以增加土壤的养分Ø 造成物种丰富度的急剧减少Ø 在一定程度上导致淡水水体富营养化v 人类干扰Ø 人类正常的经济生产活动对于自然生态系统来说是一种干扰。v 外来物种入侵Ø 是一种最为严重的干扰类型，往往是由于人类活动或其它一些自然过程而有目的或无意识地将一种物种带到一个新的地方。Ø 外来物种入侵除了影响生物多样性以外，对水资源安全、自然系统的生态完整性、生态环境造成深远的影响。举例说明澳洲引入欧洲家兔，北美内陆水域引入斑贻贝，澳大利亚引入带刺的仙人掌，滇池引入水葫芦。4、干扰的性质v 干扰与扰动（pe

25、rturbation）在空间尺度和生态系统的影响程度上均有较大差异Ø 扰动一般指系统在正常范围内的波动，只暂时改变景观的面貌，不会从根本上改变景观的性质。干扰对生态系统的影响超出了系统正常波动的范围，不仅改变景观的面貌，景观的性质也将发生变化。Ø 扰动具有可预测性，而干扰是不可预测的。Ø 扰动是一般意义上的环境波动行为，而干扰则是破坏性行为。v 生态学干扰在概念上不同于胁迫（stress）v 胁迫通常指生态系统在结构未受到直接损伤时，其功能被影响的情形，而干扰直接改变的是生态系统的结构。v （1）干扰具有多重性，对生态系统影响表现为多方面Ø 干扰体系指在

26、一段较长时间内干扰的时空动态。Ø 包括如下特征：干扰的空间分布；干扰发生的频率(frequency)、重复间隔（return interval)和周期；干扰的面积及大小、尺度、规模和强度(intensity)、影响度(severity)。Ø 通常，规模较小、强度较低的干扰发生的频率较高，周期短；而规模较大、强度较高的干扰发生的频率较低，周期长。v （2）干扰具有较大的相对性 自然界中发生的事件是否对生态系统形成干扰不仅取决于干扰的本身，而且还取决于干扰发生的客体v （3）干扰具有明显的尺度性 一个尺度上的干扰并非是所有尺度上的干扰。小尺度上的干扰往往是大尺度上正常现象的结构

27、成分。v （4）干扰可以看作是对生态系统演替过程的再调节 干扰对生态系统演替过程起到加速作用，还是倒退作用，具有较大的主观性，主要取决于人类如何认识生态系统的演替过程。如森林火灾。v （5）干扰经常是不协调的v （6）干扰在时空尺度上具有广泛性 干扰存在于自然界的各个尺度的各个空间。干扰概念并不局限于群落尺度，已被运用到种群、生态系统和景观尺度上。5、干扰的生态学意义v 干扰与景观格局l 格局对干扰的影响l 干扰对格局的影响Ø 景观位置及立地对干扰的易感性 景观位置（landscape position）典型地指一个立地或一组立地的地形位置，包括相对海拔、地形、坡度和坡向。位于某个特

28、定景观的立地对干扰的易感性可以通过比较景观中许多地点上此干扰的发生概率或频率得到评价。Ø 景观位置影响立地对干扰的易感性：Runkle（1985）对坡地上火和风的研究Ø 景观位置不影响立地对干扰的易感性：黄石公园1988年发生的大火总结：ü 当干扰本身有明确的方向，以至于一些位置通常比其它位置更加暴露时，景观位置似乎影响立地对干扰的易感性（如飓风）。ü 如果干扰的强度适中，那么景观位置也可能通过景观中微小的差异来影响立地对干扰的易感性。ü 如果干扰本身不存在空间方向性（如龙卷风），或者干扰强度足够大，以至于干扰的扩散不受景观中差异的影响（如高强

29、度林冠火），那么景观位置不影响立地对干扰的易感性。v 干扰与景观异质性 从一定意义上说，景观异质性可以说是不同时空尺度上频繁发生干扰的结果。Ø 一方面，干扰对景观的影响决定于干扰的性质。一般认为，低强度的干扰可以增加景观的异质性，但在极强干扰下，将会导致更高或更低的景观异质性。Ø 另一方面，干扰对景观的影响在较大程度上还与景观的性质有关，如对干扰的敏感程度，景观在未受到干扰之前的状态。v 干扰与物种多样性Ø 物种对干扰的敏感性Ø 干扰与物种多样性的关系适度干扰下生态系统具有较高的物种多样性，在较低和较高频率的干扰作用下，生态系统中的物种多样性均趋于下降。

30、Ø 对干扰的人为干涉产生很多负面影响，如人工灭火，修筑堤坝防治洪水。五、景观功能v 景观功能具体表现为景观内能量、物质和信息流所引起的景观要素之间的空间相互作用效果及其表现出的景观一般功能。v 景观功能（landscape function）指景观通过其生态学过程对自身内部及其他相关生命系统生存和发展所能提供的支撑作用。景观的一般功能包括生态功能、生产功能、美学功能及文化功能。ü 景观要素对生态流的影响1、廊道对流的影响廊道对流的作用反映出廊道的主要功能。Ø (1)某些物种的栖息地； 树篱通常是许多林地物种生存和传播的庇护地。Ø (2)物种沿廊道迁移的通

31、道ü 动植物是沿廊道迁移的主要物流。ü 廊道作为传输通道对干扰的作用可以表现在两个方面，一方面，廊道对干扰有促进其蔓延的功能，另一方面，廊道又能控制干扰的传播。Ø (3)屏障或过滤器作用屏障作用与廊道的宽度密切相关。ü 条带状廊道可以促进廊道的迁移，但却会阻止穿越廊道的迁移。ü 线状廊道可以促进穿越廊道的迁移，而阻止沿廊道的迁移。廊道宽度及断开对物种穿越景观的影响阴影区说明对物种迁移的阻止状态，以强调断开区的重要性Ø (4)影响周围基质的环境、源和汇ü 廊道影响周围基质的景观流。ü 与廊道相连的大斑块或结点可作为廊

32、道的重要物种源。2、斑块对流的影响（1）斑块对廊道流的影响 通常斑块位于各种廊道交会点上或附近，成为廊道的结点（node）。结点对流有两种作用，即作为廊道的交汇区和生态流的源或汇（终点）。（2）景观阻力 能量流或物质流经过景观时受到景观结构特征的影响流速发生变化，这种影响景观生态流运动过程的因素统称为景观阻力（landscape resistance）。Ø 景观阻力的影响因素包括：生态流通过界面的频率 界面的不连续性景观要素的适宜性各景观要素的长度3、基质对流的影响（1）基质连接度v 连接度高有利于物种的空间运动和孤立斑块内 物种的生存和延续。基质连接度较高是指物体穿 过基质时几乎没

33、有受到屏障的阻拦。v 基质的斑块比例高，则连接度高。（2）生境结构 生境结构对动物行为的影响十分普遍。（3）景观关键点 景观中的关键点指：具有重要内容或源地效应的部位（如大型自然植 被或靠近城市），或者不同寻常的地物（如沙漠中的河流） 变化较频繁的区域，特别是生态敏感区，以及那些一旦受到干扰就长时期得不到恢复的区域 各种形式流交汇的地方。ü 景观的一般功能六、景观动态1、景观变化v 景观变化包括景观的结构和功能随时间变化。景观变化速率有快有慢，规模有大有小，是一个渐进的过程。v 一个景观变成另一个景观的标准或条件。 Forman认为，一个景观的更替，可从3个方面来判断：ü

34、某一不同类型景观要素取代原来景观基质 ü 几种景观要素类型所占景观面积比例发生足够大变化ü 景观内出现一种新类型的景观要素，且覆盖一定范围2、景观变化驱动因子v 景观变化的驱动因子一般分为两类。一类是自然驱动因子，一类是人为驱动因子。Ø 自然驱动因子常常是在较大的时空尺度上作用于景观，它可以引起大面积的景观发生变化。Ø 人为驱动因子包括人口、技术、政经体制、政策和文化等因子，它们对景观的影响十分重要。v 主要的自然驱动因子ü 地貌的形成ü 气候的影响ü 生命的定居ü 土壤的发育ü 水文变化ü 自

35、然干扰v 主要的人为驱动因子ü 人口因素ü 技术因素ü 经济因素ü 政治体制及决策因素ü 文化因素3、景观模型v 什么是模型？ 某种对现实系统或现象的抽象或简化。v 模型的作用 预测 增进理解 诊断现有知识中的漏洞或薄弱环节 综合的工具 支持管理与决策v 景观模型可以根据其处理空间异质性方式的不同而分为3大类：p 非空间景观模型：不考虑空间异质性p 准空间模型（半空间模型）：空间异质性的统计学特征p 空间显示景观模型：考虑空间位置和相互关系，空间显示景观模型包含空间异质性和非线性生态关系，它们绝大多数属于计算机模拟模型。v 景观空间模型根据其处理空间信息的方式分为2大类：p 栅格型景观模型(grid-based landscape model)p 矢量景观模型(vector-based landscape model)目前，大多数景观模型属于栅格型景观模型。Ø 这类景观模型的研究对象和过程的空间位置由栅格细胞的位置来表示，而每个栅格细胞可以与该位置上的1个或多个生态学变量（如植被类型、生物量、种群密度、养分含量、土壤条件、气象条件等）联系在一起。Ø 栅格网不但能反映各生态学变量的空间异质性，同时也便于考虑它们在空间上的相互作用，进而能够模拟景观在结构和