7第2章细菌的遗传和变异

1、第第2 2章章 细菌的遗传和变异细菌的遗传和变异遗传（遗传（heredity） 遗传使细菌的性状保持相对稳定，且代代相传，遗传使细菌的性状保持相对稳定，且代代相传，使其种属得以保存。使其种属得以保存。变异（变异（variation） 在一定条件下，子代和亲代之间以及子代和子代在一定条件下，子代和亲代之间以及子代和子代之间的差异称为变异。之间的差异称为变异。遗传性变异（基因型变异）遗传性变异（基因型变异） 细菌的基因结构发生了改变，如基因突变或重细菌的基因结构发生了改变，如基因突变或重组，不可逆，可遗传给后代。组，不可逆，可遗传给后代。非遗传性变异（表型变异）非遗传性变异（表型变异） 环境改变导

2、致，基因结构未发生变异，可逆，环境改变导致，基因结构未发生变异，可逆，不可遗传。不可遗传。 3-6%食盐食盐鼠疫杆菌鼠疫杆菌多形态性多形态性(衰残型衰残型)。 琼脂培基琼脂培基1. 形态、结构变异形态、结构变异第一节第一节 细菌的变异现象细菌的变异现象 青霉素、溶菌酶青霉素、溶菌酶正常形态细菌正常形态细菌 l型变异型变异 抗体或补体抗体或补体霍乱弧菌霍乱弧菌l l型型正常霍乱弧菌正常霍乱弧菌特殊结构的变异特殊结构的变异 42-43炭疽杆菌炭疽杆菌失去形成芽胞能力失去形成芽胞能力, 毒性毒性 10-20天天 降低降低 变形杆菌（变形杆菌（h） 1%石炭酸石炭酸 （o） 迁徙生长迁徙生长 单个菌落

3、单个菌落鞭毛变异 在陈旧培养基中长期培养在陈旧培养基中长期培养光滑型菌落光滑型菌落 粗糙型菌落粗糙型菌落 （s） 或在有免疫力的人体内或在有免疫力的人体内 （r） 2. 2. 毒力变异毒力变异 棒状噬菌体棒状噬菌体白喉棒状杆菌白喉棒状杆菌 获得白喉毒素获得白喉毒素 胆汁、甘油、马铃薯培养基胆汁、甘油、马铃薯培养基牛型结核杆菌牛型结核杆菌 卡介苗卡介苗 13年年(230代代)3. 3. 耐药性变异耐药性变异 细菌对某种抗菌药物由敏感变成耐药的变异细菌对某种抗菌药物由敏感变成耐药的变异称为耐药性变异。称为耐药性变异。 含链霉素培基含链霉素培基痢疾杆菌痢疾杆菌依链株依链株(耐药菌株耐药菌株) 长期培

4、养长期培养5. 条件致死突变条件致死突变4. 营养缺陷体突变营养缺陷体突变 ？蛋白质不是遗传物质？蛋白质不是遗传物质？第一节、第一节、细菌的遗传物质细菌的遗传物质一一 、细菌的染色体、细菌的染色体环状双螺旋环状双螺旋dnadna，不含组蛋白，不含组蛋白, , 无核膜包围。无核膜包围。特征特征 1. 1. 相对较小，不编码的相对较小，不编码的dnadna序列很少序列很少2.2. 功能相关的基因高度集中组成操纵子结构构成一功能相关的基因高度集中组成操纵子结构构成一种组合表达单位，称为转录子，行使既简单又有种组合表达单位，称为转录子，行使既简单又有效地调节机制效地调节机制3.3. 具有连续的基因结构

5、，无内含子，无转录后加工具有连续的基因结构，无内含子，无转录后加工4.4. 染色体的数目取决于细菌的生长条件。染色体的数目取决于细菌的生长条件。5.5. 双向复制双向复制细菌分裂细菌分裂二、染色体外的遗传物质二、染色体外的遗传物质 一）质粒（一）质粒（plasmidplasmid）概念：概念： 是存在于细菌染色体以外是存在于细菌染色体以外, , 能进行自主复制的遗能进行自主复制的遗传因子，环状闭合的双链传因子，环状闭合的双链dna; dna; 对细菌的遗传性状有对细菌的遗传性状有着重要的影响。着重要的影响。 非必需的基因非必需的基因质粒的特征质粒的特征 1. 1.自我复制能力：为复制子，单拷贝

6、或多拷贝自我复制能力：为复制子，单拷贝或多拷贝2.2.可自行丢失与消除可自行丢失与消除3.3.编码产物赋予细菌某些性状特征编码产物赋予细菌某些性状特征4.4.转移性转移性质粒分类：质粒分类：1. 1. 接合性质粒和非接合性质粒接合性质粒和非接合性质粒2. 2. 严紧型质粒和松弛型质粒严紧型质粒和松弛型质粒3. 3. 相容性和不相容性质粒相容性和不相容性质粒4. 4. 编码产物的生物性状分类编码产物的生物性状分类(1) (1) 致育因子（致育因子（fertility factorfertility factor，f f因子因子）与有性生殖有关与有性生殖有关带有带有f f质粒的为雄性菌，能长出性菌

7、毛质粒的为雄性菌，能长出性菌毛(f+)(f+)；无无f f质粒的为雌性菌，无性菌毛质粒的为雌性菌，无性菌毛(f-)(f-) (2) (2) 耐药性质粒（耐药性质粒（resistance plasmid, resistance plasmid, r r质粒质粒）编码细菌对抗菌药物或重金属盐类的耐药性。编码细菌对抗菌药物或重金属盐类的耐药性。非接合性传递的非接合性传递的r r质粒质粒 (3) (3) 毒力质粒（毒力质粒（virulence virulence plasmidplasmid，vivi质粒质粒）编码与该菌致病性有关的毒力因子。编码与该菌致病性有关的毒力因子。如致病性的大肠埃希菌产生的耐

8、热性肠毒素是由如致病性的大肠埃希菌产生的耐热性肠毒素是由 stst质粒编码的。质粒编码的。细菌粘附定植在肠粘膜表面是由细菌粘附定植在肠粘膜表面是由k k质粒决定的。质粒决定的。(5) (5) 代谢质粒（代谢质粒（metabolic plasmidmetabolic plasmid）编码产生相关的代谢酶。编码产生相关的代谢酶。沙门菌发酵乳糖的能力通常是由质粒决定的沙门菌发酵乳糖的能力通常是由质粒决定的根瘤菌的固氮基因根瘤菌的固氮基因fixfix位于质粒中位于质粒中(4) (4) 细菌素质粒细菌素质粒 编码各种细菌产生的细菌素。编码各种细菌产生的细菌素。colcol质粒编码大肠埃希菌产生大肠菌素质

9、粒编码大肠埃希菌产生大肠菌素乳酸菌产生乳酸菌产生nisin anisin a抑制抑制g g菌菌 食品防腐食品防腐二）噬菌体（二）噬菌体（bacteriophagebacteriophage）噬菌体噬菌体是感染细菌、真菌、放线菌或螺是感染细菌、真菌、放线菌或螺旋体等旋体等微生物的病毒微生物的病毒。葡萄球菌和志贺菌中首先发现葡萄球菌和志贺菌中首先发现1. 1. 病毒的生物学特性：病毒的生物学特性：没有完整的细胞结构，由蛋白质和核酸组成没有完整的细胞结构，由蛋白质和核酸组成专性细胞内寄生的微生物专性细胞内寄生的微生物个体微小，可以通过细菌滤器个体微小，可以通过细菌滤器种类多种类多分布极广分布极广噬菌

10、体的形态噬菌体的形态大肠埃希菌大肠埃希菌t4t4噬菌体噬菌体噬菌体的生物学性状噬菌体的生物学性状噬菌体噬菌体t1-t7、n4p1p22sp01、sp8229pm2x174、s13、m12、g4f1、fd、m13ms2、f2、fr、q6宿主菌宿主菌大肠埃希菌大肠埃希菌志贺菌志贺菌沙门菌沙门菌枯草芽胞杆菌枯草芽胞杆菌解淀粉芽胞杆菌解淀粉芽胞杆菌假单胞菌假单胞菌大肠埃希菌大肠埃希菌大肠埃希菌大肠埃希菌大肠埃希菌大肠埃希菌假单胞菌假单胞菌形态形态蝌蚪形蝌蚪形蝌蚪形蝌蚪形蝌蚪形蝌蚪形蝌蚪形蝌蚪形蝌蚪形蝌蚪形微球形，有包膜微球形，有包膜微球形微球形丝形丝形微球形微球形微球形，有包膜微球形，有包膜核酸核酸d

11、sdna，线状，线状dsdna，线状，线状dsdna，线状，线状dsdna，线状，线状dsdna，线状，线状dsdna，线状，线状ssdna，线状，线状ssdna，线状，线状ssrna，线状，线状dsrna，线状，分成，线状，分成3节段节段（1 1）溶菌性周期）溶菌性周期 毒性噬菌体（毒性噬菌体（virulent phage)virulent phage) 能在宿主菌细胞内复制增殖能在宿主菌细胞内复制增殖, ,产生许多子代产生许多子代噬菌体，并最终裂解细菌，称为噬菌体，并最终裂解细菌，称为毒性噬菌体毒性噬菌体。2. 2. 噬菌体与细菌的关系噬菌体与细菌的关系毒性噬菌体毒性噬菌体增殖过程增殖过程

12、1 1）吸附）吸附（adsorptionadsorption） 只要细菌有特异性受体只要细菌有特异性受体，不论死活噬菌体都能吸附，不论死活噬菌体都能吸附， 但噬菌体不能进入死亡的宿主菌。但噬菌体不能进入死亡的宿主菌。 2 2）穿入）穿入（penetrationpenetration） 将头部将头部dna注入细菌体内，而蛋白衣壳留在菌细胞外。注入细菌体内，而蛋白衣壳留在菌细胞外。 3 3）生物合成）生物合成（biosynthesisbiosynthesis）：）： 大量复制子代噬菌体的基因核酸。大量复制子代噬菌体的基因核酸。 4 4）成熟成熟装配装配与释放与释放（mature and relea

13、semature and release） 蛋白质和核酸合成后，在细胞质内按一定程蛋白质和核酸合成后，在细胞质内按一定程序装配成成熟的噬菌体；序装配成成熟的噬菌体； 裂菌释放到细胞外裂菌释放到细胞外毒性噬菌体毒性噬菌体病毒的复制病毒的复制在液体培养基中在液体培养基中 噬菌现象可使浑浊菌液噬菌现象可使浑浊菌液 变为变为澄清澄清 噬斑噬斑在固体培养基中在固体培养基中 噬斑（噬斑（plaqueplaque）。）。噬菌体基因与宿主菌染色体整合，不产生子代噬菌噬菌体基因与宿主菌染色体整合，不产生子代噬菌体，但噬菌体体，但噬菌体dnadna能随细菌能随细菌dnadna复制，并随细菌的分复制，并随细菌的分裂

14、而传代，称为裂而传代，称为温和噬菌体温和噬菌体（2 2）溶原性周期）溶原性周期温和噬菌体温和噬菌体 (temperate phage)(temperate phage)或或溶原性噬菌体溶原性噬菌体(lysogenic phage)(lysogenic phage)。lytic前噬菌体（前噬菌体（prophageprophage） 整合在细菌基因组中的噬菌体基因组称为前整合在细菌基因组中的噬菌体基因组称为前噬菌体噬菌体溶原性转换（溶原性转换（lysogenic conversionlysogenic conversion）某些前噬菌体可导致细菌基因型和性状发生改变某些前噬菌体可导致细菌基因型和性

15、状发生改变温和噬菌体可有三种存在状态温和噬菌体可有三种存在状态前噬菌体前噬菌体游离的具有感染性的噬菌体颗粒游离的具有感染性的噬菌体颗粒宿主菌胞质内类似质粒形式的噬菌体核酸宿主菌胞质内类似质粒形式的噬菌体核酸溶原性细菌溶原性细菌带有前噬菌体基因组的细菌称为溶原性带有前噬菌体基因组的细菌称为溶原性细菌（细菌（lysogenic bacteriumlysogenic bacterium）溶原状态溶原状态 十分稳定，能经历许多代十分稳定，能经历许多代 可中断可中断 可可“治愈治愈”噬菌体的应用噬菌体的应用细菌的鉴定与分型细菌的鉴定与分型分子生物学研究的重要工具分子生物学研究的重要工具细菌感染的诊断与治

16、疗细菌感染的诊断与治疗三）转座因子（三）转座因子（transposable elementtransposable element）1. 1. 转座因子的分类转座因子的分类 插入序列（插入序列（insertion sequenceinsertion sequence，isis） 转座子（转座子（transposontransposon，tntn） mumu噬菌体噬菌体2. 2. 转座机制：转座机制：非复制型、复制型和接合型非复制型、复制型和接合型转座子的特征转座子的特征转座子tn1 tn2 tn3tn4tn5tn6tn7tn9tn10tn551tn971tn1681携带耐药或毒素基因ap（氨苄

17、青霉素）ap、sm（链霉素）、su（磺胺）km（卡那霉素）kmtmp（甲氧苄氨嘧啶）、smcm（氯霉素）tc（四环素）em（红霉素）em大肠埃希菌（肠毒素基因）第三节第三节 细菌的基因转移和重组细菌的基因转移和重组基因转移（基因转移（gene transfergene transfer） 重组（重组（ recombinationrecombination）细菌的基因突变细菌的基因突变突变（突变（mutationmutation）点突变（点突变（point mutationpoint mutation）染色体畸变（染色体畸变（chromosome aberrationchromosome abe

18、rration）转换（转换（transitiontransition）颠换（颠换（transversiontransversion）移码突变（移码突变（transhift mutationtranshift mutation）自发突变和诱发突变自发突变和诱发突变自然突变自然突变1 1）彷徨试验）彷徨试验影印培养试验影印培养试验2 2）影印培养试验）影印培养试验1. 1. 转化（转化（transformationtransformation）转化是供体菌裂解游离的转化是供体菌裂解游离的dnadna片段被受体菌片段被受体菌 直接摄取直接摄取，使受体菌获得新的性状。，使受体菌获得新的性状。基因转移和

19、重组的方式基因转移和重组的方式转化实验转化实验转化转化转化因子（转化因子（transforming principle transforming principle ） 在转化过程中，转化的在转化过程中，转化的dnadna片段称为转化因子片段称为转化因子 ，分子量小于分子量小于10107 7，最多不超过，最多不超过10201020个基因。个基因。感受态（感受态（competencecompetence） 受体菌只有处于感受态时，才能摄取转化因子。受体菌只有处于感受态时，才能摄取转化因子。细菌处于感受态是因为其表面有一种吸附细菌处于感受态是因为其表面有一种吸附dnadna的受体的受体. .转化影

20、响因素转化影响因素1.1.受体菌的生理状态受体菌的生理状态2.2.转化转化dnadna的构型、纯度和浓度的构型、纯度和浓度3.3.受体菌的限制酶系统和其他核酸酶受体菌的限制酶系统和其他核酸酶4.4.转化的环境条件转化的环境条件2. 2. 接合（接合（conjugationconjugation）接合是细菌通过接合是细菌通过性菌毛性菌毛相互连接沟通，将遗传物相互连接沟通，将遗传物质（主要是质（主要是质粒质粒dnadna）从供体菌转移给受体菌。）从供体菌转移给受体菌。 接合性质粒：能通过接合方式转移的质粒称为接接合性质粒：能通过接合方式转移的质粒称为接合性质粒，如：合性质粒，如：f f质粒、质粒、

21、r r质粒、质粒、colcol质粒和毒力质质粒和毒力质粒。粒。接合接合f质粒的接合质粒的接合f+f高频重组菌（高频重组菌（high frequency recombination, hfr）f f+ 、 hfr、 f都为雄菌都为雄菌 接合（接合（f f+ +f f）f+f-f+f-f+f+f+f+接合接合 高频重组菌（高频重组菌（hfrhfr）f+f+hfr接合接合 高频重组菌（高频重组菌（hfrhfr）hfrf-hfrf-hfrf-hfrf-接合接合 （性导，（性导，ff） fffff f f-ff-r r质粒的接合质粒的接合 耐药转移因子耐药转移因子（resistance transfer

22、 factor,rtfresistance transfer factor,rtf） 耐药（耐药（r r）决定子）决定子tn 9tn 21tn 10tn 8rtfr determinantr r质粒决定耐药的机制：质粒决定耐药的机制： 使细菌产生灭活抗生素的酶类使细菌产生灭活抗生素的酶类 r r质粒控制细菌改变药物作用的靶部位质粒控制细菌改变药物作用的靶部位 r r质粒可控制细菌细胞对药物的通透性质粒可控制细菌细胞对药物的通透性非接合性质粒的诱动传递非接合性质粒的诱动传递3. 3. 转导（转导（transductiontransduction）转导是以转导转导是以转导噬菌体为载体噬菌体为载体，

23、将供体菌的一段，将供体菌的一段dnadna转移到受体菌内，使受体菌获得新的性状。转移到受体菌内，使受体菌获得新的性状。 普遍性转导（普遍性转导（generalized transductiongeneralized transduction） 局限性转导（局限性转导（restricted transductionrestricted transduction）普遍性转导普遍性转导普遍性转导普遍性转导（generalized transductiongeneralized transduction）误将细菌的误将细菌的dnadna片段装入噬菌体的头部，被包装的片段装入噬菌体的头部，被包装的dnadna可以是供体菌染色体上的任何部分可以是供体菌染色体上的任何部分完全转导完全转导流产转导流产转导流产转导流产转导局限性转导局限性转导（restricted transductionre