普通生物学：05-细胞的分裂和分化

1、1第第 五五 章章 细胞的分裂和分化细胞的分裂和分化 普通生物学普通生物学 细胞细胞 细胞的分裂和分化细胞的分裂和分化21 1、大象与小鼠相应器官和组织的细胞大小差、大象与小鼠相应器官和组织的细胞大小差异如何？异如何？2 2、生物体的长大，主要是靠细胞数量的增多、生物体的长大，主要是靠细胞数量的增多还是靠细胞体积的增大？还是靠细胞体积的增大？ 细胞大小基本一致细胞大小基本一致3细细 胞胞能否能否无限长大？无限长大？45细胞体积越大，相对表面积越小，细细胞体积越大，相对表面积越小，细胞与周围环境之间物质交流的相对面胞与周围环境之间物质交流的相对面积越小，因此物质运输的效率越低。积越小，因此物质运

2、输的效率越低。细胞表面积与体积的关系细胞表面积与体积的关系限制了细胞的长大限制了细胞的长大6 细胞核大小相近，核内遗传信息量有细胞核大小相近，核内遗传信息量有一定限度，所能控制的细胞质的量也有一定限度，所能控制的细胞质的量也有一定的限度，不能无限扩大。一定的限度，不能无限扩大。 体积较大的原生动物细胞出现大小核体积较大的原生动物细胞出现大小核分工，及某些动物细胞多核，可能与缓分工，及某些动物细胞多核，可能与缓解核质比有关。解核质比有关。核质比的限制核质比的限制7细胞内物质的细胞内物质的交流运输与细胞体积的关系交流运输与细胞体积的关系 细胞内的物质从一端向另一端运细胞内的物质从一端向另一端运输或

3、扩散有时间与空间关系，假如输或扩散有时间与空间关系，假如细胞的体积很大，势必影响物质传细胞的体积很大，势必影响物质传递与交流的速度，细胞内部的生命递与交流的速度，细胞内部的生命活动就不能灵敏地调控与缓冲。活动就不能灵敏地调控与缓冲。8生物体积的增大生物体积的增大 不是因细胞体积的不是因细胞体积的增大而是由于细胞数目增大而是由于细胞数目的增多。的增多。9 细胞增殖（细胞增殖（cell proliferation）：）： 经过一定的物质准备，然后进经过一定的物质准备，然后进行细胞分裂，使细胞数目增加的过行细胞分裂，使细胞数目增加的过程。程。10细胞增殖细胞增殖（cell proliferation

4、）是细胞是细胞生命活动的重要特征之一，是生命活动的重要特征之一，是生物体生长、生物体生长、发育、繁殖和遗传的基础。发育、繁殖和遗传的基础。单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。的增加。多细胞生物由一个单细胞（受精卵）分多细胞生物由一个单细胞（受精卵）分裂发育而来，裂发育而来， 细胞增殖是多细胞生物繁细胞增殖是多细胞生物繁殖基础。殖基础。11成体生物仍然需要细胞增殖，主成体生物仍然需要细胞增殖，主要要取代衰老死亡取代衰老死亡的细胞，的细胞， 维持个体维持个体细胞数量的相对平衡和机体的正常细胞数量的相对平衡和机体的正常功能。功能。机体创伤愈合、组织再生、病理机

5、体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等，都要依赖细胞增殖。组织修复等，都要依赖细胞增殖。12 细胞增殖受到严密的调控机制的监控：细胞增殖受到严密的调控机制的监控：细胞增殖调控是整个生命活动的最基本细胞增殖调控是整个生命活动的最基本的保证。的保证。2001年度诺贝尔生理学医学奖年度诺贝尔生理学医学奖：发现细胞周期的关键调节因子发现细胞周期的关键调节因子13细胞通过细胞通过_方式进行增殖方式进行增殖分裂分裂145.1 细胞周期与有丝分裂；细胞周期与有丝分裂；5.2 减数分裂；减数分裂；5.3 个体发育中的细胞个体发育中的细胞15细胞分裂细胞分裂(cell division) ：减数分裂减数分裂有丝分

6、裂有丝分裂无丝分裂无丝分裂真核细胞分裂的真核细胞分裂的主要方式主要方式 细胞的细胞的分裂方式分裂方式5.1 细胞周期与有丝分裂细胞周期与有丝分裂16 细胞周期细胞周期 1 个细胞个细胞 生长生长 分裂分裂 2 个细胞的全过程；个细胞的全过程； 即：即：细胞从一次分裂开始细胞从一次分裂开始 到第二次分裂开始到第二次分裂开始 所经历的全过程。所经历的全过程。17 核伸长，中部缢缩，细胞质分裂，核伸长，中部缢缩，细胞质分裂，不涉及纺锤体形成、染色体变化，不涉及纺锤体形成、染色体变化，称为无丝分裂。称为无丝分裂。 原核细胞以无丝分裂（二分分裂）增殖原核细胞以无丝分裂（二分分裂）增殖18 细胞沿细胞沿G

7、1SG2MG1SG2M 周期性运转。周期性运转。 有丝分裂有丝分裂 细胞周期分两期细胞周期分两期 有丝分裂期有丝分裂期（M期期）；）； 分裂分裂间期间期 间期间期 1，G1 DNA合成期合成期 S S 间期间期 2，G219分裂间期：分裂间期： 形态没有太大变化，生化合成方面形态没有太大变化，生化合成方面变化很大。变化很大。 G1期：期：完成必要的生长和物质准备；完成必要的生长和物质准备； S 期：期：DNA复制、染色体组蛋白合成；复制、染色体组蛋白合成； G2期：期：检查、修复，保证检查、修复，保证DNA复制的准确性。复制的准确性。 间期间期在细胞周期中占比较大的时间比例。在细胞周期中占比较

8、大的时间比例。20215.1.1 有丝分裂期有丝分裂期（M期期） 实质实质 间期复制的间期复制的DNA，以以染色体染色体形式形式 平均分配平均分配 2 个个子细胞；子细胞； 每个每个子细胞子细胞得到一组得到一组 与母细胞相同的遗传物质。与母细胞相同的遗传物质。22 分分 5（4）期期 连续过程，连续过程， 人为划分。人为划分。 前期、前期、 前中期、前中期、 中期、中期、 后期、后期、 末期；末期；间期间期前中前中期期前前期期中中期期后后期期末末期期231.1.前期前期主要事件：主要事件： 染色质凝缩；染色质凝缩； 分裂极确立、分裂极确立、 纺锤体形成；纺锤体形成； 核仁解体。核仁解体。主要特

9、征：主要特征：染色质染色质 螺旋化螺旋化 折叠，变短变粗，折叠，变短变粗，形成染色体，每条染色体包含形成染色体，每条染色体包含2个染色单体。个染色单体。242.2.前中期前中期 核膜解体到染色体排列到赤道面这一阶段。核膜解体到染色体排列到赤道面这一阶段。 光镜下可以看到，染色体以振荡的方式移向光镜下可以看到，染色体以振荡的方式移向 纺锤体中部。纺锤体中部。253.3.中期中期 从染色体排列到赤道面上到从染色体排列到赤道面上到姊妹染色单体开姊妹染色单体开始分向两极的一段时间。始分向两极的一段时间。纵向观染色体呈辐射状排列，染色体两边的牵引纵向观染色体呈辐射状排列，染色体两边的牵引力达到平衡。力达

10、到平衡。264.4.后期后期 姊妹染色单体分开并移向姊妹染色单体分开并移向两极的时期，当子染色体到达两极的时期，当子染色体到达两极后，标志这一时期结束。两极后，标志这一时期结束。 后期可以分为两个方面：后期可以分为两个方面： 后期后期A：染色体向两极移染色体向两极移 动的过程。动的过程。 后期后期B，两极，两极间距离拉大间距离拉大 的过程。的过程。275.5.末期末期 从子染色体到达两极，至形成两个新细胞为止的从子染色体到达两极，至形成两个新细胞为止的时期。末期涉及子核的形成和胞质分裂两个方面。时期。末期涉及子核的形成和胞质分裂两个方面。1、子核的形成：、子核的形成：大体经历大体经历与前期相反

11、的过程，即染色与前期相反的过程，即染色体解聚，核仁出现、核膜重体解聚，核仁出现、核膜重新形成。新形成。 2、胞质分裂：、胞质分裂：核分裂与胞核分裂与胞质分裂相继发生，但属于两质分裂相继发生，但属于两个分离的过程。个分离的过程。286. 胞质分裂：胞质分裂：后、末期后、末期 非独立期非独立期 动物细胞的胞质分裂动物细胞的胞质分裂 后期后期 大量平行排列的肌动蛋白微丝和肌大量平行排列的肌动蛋白微丝和肌球蛋白组成球蛋白组成 收缩环收缩环，环中，环中微丝微丝收缩，环沟收缩，环沟加深，将细胞分割成加深，将细胞分割成2 2个子细胞。个子细胞。 通常通常 子细胞相等，特例：卵细胞子细胞相等，特例：卵细胞产产

12、生极体。生极体。29 用用细胞松弛素细胞松弛素处理这一时期的细胞，处理这一时期的细胞，会出现什么现象？会出现什么现象？收缩环收缩环30 植物细胞的胞质分裂植物细胞的胞质分裂 不同于动物细胞不同于动物细胞 无环沟；无环沟； 形成新细胞壁形成新细胞壁 细胞内部细胞内部 外围外围 分隔子细胞分隔子细胞 31 成膜体的形成：成膜体的形成： 两极纺锤丝消失；两极纺锤丝消失； 中部微管中部微管 保留、增加保留、增加 密集、密集、 平行排列平行排列 圆柱状圆柱状 成膜体；成膜体； 成成膜膜体体32 细胞板的形成：细胞板的形成：高尔基体、内质网高尔基体、内质网 囊泡囊泡 成膜体成膜体 微管转运微管转运 细胞中

13、央细胞中央 融合融合 膜包围的膜包围的 早期早期细胞板；细胞板； 细细胞胞板板成成膜膜体体33 质膜、质膜、细胞壁形成细胞壁形成 囊泡中囊泡中多糖多糖 初生初生细胞细胞壁壁 胞间层胞间层（果胶质）（果胶质） 囊泡膜囊泡膜 新新细胞膜细胞膜 （初生（初生细胞细胞壁两侧）壁两侧） 与外周膜相连；与外周膜相连； 融合留下的管道融合留下的管道 胞间连丝；胞间连丝；细细胞胞板板成成膜膜体体34 子细胞的形成子细胞的形成 高尔基体、高尔基体、 内质网内质网 囊泡囊泡 细胞中央细胞中央 融合融合 细胞板扩大细胞板扩大 2 个子细胞。个子细胞。细细胞胞板板成成膜膜体体353637植物细胞有丝分裂植物细胞有丝分

14、裂Interphase Prophase Metaphase Anaphase Telophase Interphase 38395.1.2 有丝分裂过程核被摸、纺锤体等的变化有丝分裂过程核被摸、纺锤体等的变化1. 核被的裂解与再生核被的裂解与再生核膜：核膜：双层膜双层膜 (外膜和内膜外膜和内膜)构成。构成。与内质网构成一个连与内质网构成一个连续的整体。续的整体。核纤层：核纤层：核被膜内核被膜内面纤维状的电子致密面纤维状的电子致密层。层。中间纤维中间纤维类的核纤类的核纤层蛋白构成。层蛋白构成。作用：作用：使核被膜保持稳定，并使核被膜保持稳定，并能与染色质的某些部分结合，使能与染色质的某些部分结

15、合，使染色质有所依附。染色质有所依附。40细胞分裂时细胞分裂时核被膜的解体与再生核被膜的解体与再生通过核纤通过核纤层蛋白的层蛋白的高度磷酸化高度磷酸化与与去磷酸化去磷酸化完成：完成： 前期，核纤层蛋白高度磷酸化而解体，导前期，核纤层蛋白高度磷酸化而解体，导 致核膜解体形成膜泡。致核膜解体形成膜泡。 末期，核纤层蛋白发生去磷酸化，重新聚末期，核纤层蛋白发生去磷酸化，重新聚 合并与膜泡结合，核膜孔也重新组成到新合并与膜泡结合，核膜孔也重新组成到新 的核被膜上，分散的核被膜重新融合为一。的核被膜上，分散的核被膜重新融合为一。41核纤层蛋白核纤层蛋白去磷酸化去磷酸化422. 纺锤体的形成纺锤体的形成

16、构成纺锤体的构成纺锤体的纤维纤维由成由成束的微管和与微管相结束的微管和与微管相结合的蛋白质组成。合的蛋白质组成。 极纤维：极纤维：由纺锤体的一由纺锤体的一极延伸到另一极。极延伸到另一极。 动粒纤维：动粒纤维：附着在染色附着在染色体着丝粒两侧的动粒上。体着丝粒两侧的动粒上。中心体中心体43动力微管动力微管极微管极微管44 3. 染色体的行为染色体的行为 前期：前期：动粒出现，纺锤体形成。动粒出现，纺锤体形成。 中期：中期：染色体排列到纺锤体的赤染色体排列到纺锤体的赤道面上。道面上。 后期：后期：极纤维、动力纤维的作用极纤维、动力纤维的作用使着丝粒分裂染色体向两极移动。使着丝粒分裂染色体向两极移动

17、。 秋水仙素：秋水仙素：破坏微管的组装，阻破坏微管的组装，阻止纺锤体形成，染色体不能移向止纺锤体形成，染色体不能移向两极，形成多倍体细胞两极，形成多倍体细胞。454. 细胞器的增殖细胞器的增殖细胞分裂细胞分裂 2个子细胞获得和原来细胞相同的成套个子细胞获得和原来细胞相同的成套染色体染色体； 获得细胞中的各种获得细胞中的各种细胞器细胞器。各种细胞器的增生在细胞分裂前的各种细胞器的增生在细胞分裂前的间期间期发生。发生。保证分裂产生的两个子细胞均获得各种细胞器。保证分裂产生的两个子细胞均获得各种细胞器。4647从增殖角度可将细胞分为三类：从增殖角度可将细胞分为三类： 一旦长成即不再分裂。如：神经细胞

18、。一旦长成即不再分裂。如：神经细胞。 在某些因子的作用下，可以恢复分裂能力，重在某些因子的作用下，可以恢复分裂能力，重 新进入细胞周期。如肝细胞、淋巴细胞。新进入细胞周期。如肝细胞、淋巴细胞。 连续分裂，连续分裂，细胞周期中连续运转细胞周期中连续运转，如植物的顶，如植物的顶 端分生组织细胞和动物的造血干细胞。端分生组织细胞和动物的造血干细胞。脱离细胞周期而分化成执行一定功能的脱离细胞周期而分化成执行一定功能的 细胞，不再分裂，称细胞，不再分裂，称G0期期细胞。细胞。4849 细胞周期的时间细胞周期的时间 不同物种、不同组织的细胞周期所经历的时不同物种、不同组织的细胞周期所经历的时间不同。间不同

19、。 恒定条件下，细胞周期的时间恒定恒定条件下，细胞周期的时间恒定。 细菌细菌 一般一般20 min 分裂一次。分裂一次。 紫鸭跖草根尖细胞紫鸭跖草根尖细胞 20 h。 人囊胚细胞人囊胚细胞 19.5 h。 受精卵受精卵 可不足可不足8 min，最长不超过，最长不超过1 h。50不同细胞细胞周期的长短主要是不同细胞细胞周期的长短主要是G1期的变期的变化，其它期较稳定，一般化，其它期较稳定，一般M期期1小时、小时、G2期期3小时、小时、S期期7小时。小时。515.1.3 细胞周期的分子控制机制细胞周期的分子控制机制 细胞周期受控于一定的调节机制，细胞周期受控于一定的调节机制，使生物体有序地分裂和生

20、长。使生物体有序地分裂和生长。 20世纪世纪70年代已证实细胞质中化学年代已证实细胞质中化学信号控制细胞周期。信号控制细胞周期。521. 细胞周期的细胞周期的检控点检控点： 检控点检控点是细胞周期中的关键点，发出信是细胞周期中的关键点，发出信号停止前一阶段的事件，启动后一阶段的事件。号停止前一阶段的事件，启动后一阶段的事件。 细胞周期中的检控点存在于细胞周期中的检控点存在于G1期、期、G2期期 和和 M期。期。 G2检控点接收检控点接收“继续进行继续进行”的指令则进入有的指令则进入有丝分裂，否则细胞退出细胞周期进入丝分裂，否则细胞退出细胞周期进入G0期。期。532. 细胞周期蛋白及依赖性激酶细

21、胞周期蛋白及依赖性激酶细胞周期蛋白细胞周期蛋白(cyclins)：细胞中的浓度周期性变化，细胞中的浓度周期性变化，故得名故得名。Cdk激酶：激酶：细胞周期蛋白依赖性激酶，细胞中浓度细胞周期蛋白依赖性激酶，细胞中浓度稳定，通常处于失活状态。稳定，通常处于失活状态。 G1期，期，S-cyclin与与Cdk结合，形成具活性的结合，形成具活性的SPF,触发细胞从触发细胞从G1期进入期进入S期。期。 同时，同时，SPF又激活另一种降解又激活另一种降解 cyclin的酶，使的酶，使SPF自身失活。自身失活。54 G2期，期，M-cyclin 的浓度增加，并同的浓度增加，并同Cdk结结合形成具活性的合形成具

22、活性的MPF，引发细胞通过，引发细胞通过G2期检期检控点，触发细胞从控点，触发细胞从G2期进入期进入M期。期。 有丝分裂晚期，有丝分裂晚期，MPF分解，周期蛋白被破分解，周期蛋白被破坏，坏，Cdk以失活的状态存在于细胞中，直到以失活的状态存在于细胞中，直到与新的周期蛋白分子结合开始新一轮的细胞与新的周期蛋白分子结合开始新一轮的细胞周期。周期。55563. 细胞内的因素帮助控制细胞周期细胞内的因素帮助控制细胞周期 细胞内通过信号分子的传递将各种细胞内通过信号分子的传递将各种Cdk与与其他分子联系起来。活化的其他分子联系起来。活化的Cdk使许多蛋白质使许多蛋白质磷酸化，随后磷酸化的蛋白再去影响细胞

23、周期磷酸化，随后磷酸化的蛋白再去影响细胞周期中的特定步骤。中的特定步骤。 M期细胞内因素的控制下：期细胞内因素的控制下：细胞内所有细胞内所有染色体与纺锤体正确连接后，姐妹染色单染色体与纺锤体正确连接后，姐妹染色单体才会分离。体才会分离。574. 生长因子是来自外部的信号生长因子是来自外部的信号 许多外部因素影响细胞分裂。许多外部因素影响细胞分裂。如：某些体细胞分泌的生长因子能促进其他如：某些体细胞分泌的生长因子能促进其他细胞的分裂。细胞的分裂。 贴壁依赖性细胞必须贴在某种基底才开贴壁依赖性细胞必须贴在某种基底才开始分裂；而接触抑制的细胞当在培养皿内壁始分裂；而接触抑制的细胞当在培养皿内壁形成一

24、满层即停止生长。形成一满层即停止生长。58 5.1.4 染色体染色体 1. 染色体的一般形态染色体的一般形态 染色质丝；染色体；着丝粒；主缢痕；端粒染色质丝；染色体；着丝粒；主缢痕；端粒长臂长臂短臂短臂59染色单体染色单体在着丝粒处相连在着丝粒处相连, ,互称为姐妹染色单体。互称为姐妹染色单体。着丝粒和动粒着丝粒和动粒 着丝粒：着丝粒：位于两条染色单体连接位于两条染色单体连接处处, ,将染色体分为两个臂。将染色体分为两个臂。动粒（着丝点）：动粒（着丝点）：着丝粒周围有着丝粒周围有蛋白质性质的盘状结构，可直蛋白质性质的盘状结构，可直接连接纺缍丝，是纺缍丝的附接连接纺缍丝，是纺缍丝的附着区域。着区

25、域。染色体臂：染色体臂： 长臂（长臂（q) q) 短臂（短臂（p p）端粒：端粒：染色体末端的特化部位染色体末端的特化部位6061 2. 性染色体和常染色体性染色体和常染色体 性染色体：性染色体：决定性别的染决定性别的染色体。色体。 常染色体：常染色体：性染色体以外性染色体以外的染色体。的染色体。62 3. 染色体数目染色体数目 各种生物的染色各种生物的染色体数目恒定，体数目恒定， 是物种的特征。是物种的特征。63 4. 染色体组型染色体组型核型（核型（karyotype）：）：细胞分裂中期染细胞分裂中期染色体特征的总和。包括染色体的数目、色体特征的总和。包括染色体的数目、大小和形态特征等方面

26、。大小和形态特征等方面。染色体组型染色体组型( (idiogram) )：指核型的模式指核型的模式图，代表一个物种的模式特征。图，代表一个物种的模式特征。6465唐氏综合征唐氏综合征患者：患者： 头颅前后径短，枕骨头颅前后径短，枕骨扁平，颈宽而短，眼裂扁平，颈宽而短，眼裂小，眼距宽，鼻梁低平，小，眼距宽，鼻梁低平，口半张，舌常伸出口外，口半张，舌常伸出口外，有龟裂，掌纹和指纹特有龟裂，掌纹和指纹特殊，常为通贯手。发育殊，常为通贯手。发育迟缓，智力低下。平均迟缓，智力低下。平均寿命很短，大约到寿命很短，大约到10岁岁时已有时已有1/3患者死亡。患者死亡。 染色体为染色体为21三体三体（ 47,

27、XX(XY), +21 ）66猫叫综合征猫叫综合征患者：患者： 婴儿喉肌发育不婴儿喉肌发育不良，哭声尖细似猫叫良，哭声尖细似猫叫而得名。小头畸形，而得名。小头畸形，智力减退，两眼距离智力减退，两眼距离较远，生活能力差，较远，生活能力差，多在生命早期死亡。多在生命早期死亡。 第第5号染色体短臂号染色体短臂缺失（缺失（del 5 p15.1）67 5. 染色体带型染色体带型染色体分带技术染色体分带技术：经物理、化学因素处理后，再用经物理、化学因素处理后，再用染料对染色体进行分化染色，使其呈现特定的深浅不染料对染色体进行分化染色，使其呈现特定的深浅不同带纹（同带纹（band）的方法。）的方法。分带技

28、术可分为两大类：分带技术可分为两大类：（1 1）产生的染色带分布在整个染色体的长度上。如：）产生的染色带分布在整个染色体的长度上。如： G带带、Q带、带、R带；带；（2 2）局部性的显带，只能使少数特定的区域显带，）局部性的显带，只能使少数特定的区域显带， 如如C带带、Cd带带、T带、带、N带。带。 各个染色体的带型稳定；不同物种的染色体带型各有各个染色体的带型稳定；不同物种的染色体带型各有 特点。特点。6869人类人类G带核型，带核型，G带显示染色体上富含带显示染色体上富含AT的区域的区域70人类人类C带核型，带核型，C带显示的是着丝粒异染色质带显示的是着丝粒异染色质71经着丝点蛋白经着丝点

29、蛋白结合荧光显色结合荧光显色9 9号染色体号染色体着丝点附着于着丝点附着于第第1111号染色体上号染色体上易位融合造成染色体数目减少（女易位融合造成染色体数目减少（女46 4546 45）72 有性生殖过程中，两个性细胞（精子有性生殖过程中，两个性细胞（精子和卵）融合为一个细胞（受精卵），由此和卵）融合为一个细胞（受精卵），由此再发育成为新的一代。再发育成为新的一代。 性细胞由性母细胞经减数分裂产生。性细胞由性母细胞经减数分裂产生。复制一次后分裂两次，产生复制一次后分裂两次，产生4 4个子细胞，个子细胞，每个子细胞中的染色体数是母细胞的一半。每个子细胞中的染色体数是母细胞的一半。 5.2 减数

30、分裂减数分裂73 DNA复制在减数分裂开始之前的间期复制在减数分裂开始之前的间期完成；完成； 减数分裂中两次连续的核分裂分别称为减数分裂中两次连续的核分裂分别称为第一次减数分裂第一次减数分裂（减数分裂减数分裂I I，meiosis meiosis I I）和和第二次减数分裂第二次减数分裂（减数分裂（减数分裂IIII，meiosis IImeiosis II），在两次减数分裂中都能），在两次减数分裂中都能区分出前期、中期、后期和末期。区分出前期、中期、后期和末期。74减数分裂过程示意图减数分裂过程示意图 1 细线期细线期 2 偶线期偶线期 3 粗线期粗线期 4 双线期双线期 5 终变期终变期 6

31、 中期中期I 7 后期后期I 8 末期末期I 9 前期前期II 10 中期中期II 11 后期后期II 12 末期末期II75 细线期：细线期：染色体在间期复制，每一染色体含染色体在间期复制，每一染色体含两染色单体，相互并列呈细而长的线状，看两染色单体，相互并列呈细而长的线状，看不出它的双重性。不出它的双重性。 偶线期：偶线期：同源染色体变粗靠拢，开始配对。同源染色体变粗靠拢，开始配对。形成联会复合体。形成联会复合体。76 粗线期：粗线期：染色体继续缩短变粗，同源染色体配染色体继续缩短变粗，同源染色体配对完毕。原来对完毕。原来2n条染色体经配对后形成条染色体经配对后形成n组染色组染色体，每一组

32、合有体，每一组合有2条同源染色体，叫双价体条同源染色体，叫双价体(二价二价体体)。 粗线期末可看到每一染色体含有两条染色粗线期末可看到每一染色体含有两条染色单体单体(姐妹染色单体姐妹染色单体)，因此，每一双价体含有，因此，每一双价体含有4条条染色单体，相互绞扭在一起。染色单体，相互绞扭在一起。77 双线期：双线期：双价体中的两条同源染色体开始分双价体中的两条同源染色体开始分开，但分开不完全，并不形成两个独立的单开，但分开不完全，并不形成两个独立的单价体，而是在两个同源染色体之间仍有若干价体，而是在两个同源染色体之间仍有若干处发生交叉而相互连接。交叉的地方实际上处发生交叉而相互连接。交叉的地方实

33、际上是染色单体发生了交换的结果。是染色单体发生了交换的结果。 78 终变期：终变期：两条同源染色体仍有交叉联系着，两条同源染色体仍有交叉联系着，所以仍为所以仍为n个双价体。双价体开始向赤道面移个双价体。双价体开始向赤道面移动，染色体变得更为粗短，螺旋化达到最高动，染色体变得更为粗短，螺旋化达到最高度，分裂进入中期度，分裂进入中期I。79 中期中期I I：双价体排列在赤道面上，两个同源染双价体排列在赤道面上，两个同源染色体上的着丝粒逐渐远离，双价体开始分离，色体上的着丝粒逐渐远离，双价体开始分离，但仍交叉。但仍交叉。 后期后期I：双价体中的两条同源染色体分开，分别双价体中的两条同源染色体分开，分

34、别向两极移动，每一染色体有两个染色单体，在着向两极移动，每一染色体有两个染色单体，在着丝粒区相连（相当于有丝分裂前期的一条染色丝粒区相连（相当于有丝分裂前期的一条染色体）。这样，每一极得到体）。这样，每一极得到n条染色体，即在后期条染色体，即在后期I时染色体数目减半。双价体中哪一条染色体移向时染色体数目减半。双价体中哪一条染色体移向哪一极完全随机。哪一极完全随机。 80 末期末期I：核膜重建，核仁重新形成，接着核膜重建，核仁重新形成，接着进行胞质分裂，成为两个子细胞。进行胞质分裂，成为两个子细胞。（注意：（注意：末期末期I的染色体只有的染色体只有n个，但每个染个，但每个染色体具有两条染色单体；

35、而有丝分裂末期色体具有两条染色单体；而有丝分裂末期的染色体数为的染色体数为2n个，每个染色体只有一条个，每个染色体只有一条染色单体。染色单体。 ）8182减数间期：减数间期：在第一次分裂末，两个子细胞在第一次分裂末，两个子细胞进入间期，这时细胞核的形态与有丝分裂间进入间期，这时细胞核的形态与有丝分裂间期相似，但有许多生物没有间期，后期染色期相似，但有许多生物没有间期，后期染色体直接进入第二次减数分裂的晚前期，染色体直接进入第二次减数分裂的晚前期，染色体仍旧保持原来的浓缩状态。不过不论有没体仍旧保持原来的浓缩状态。不过不论有没有间期，在有间期，在两次减数分裂之间都没有两次减数分裂之间都没有DNA

36、DNA的合的合成及染色体的复制成及染色体的复制。83 前期前期IIII、中期、中期IIII、后期、后期IIII和末期和末期IIII的情的情况和有丝分裂过程完全一样，也是每一况和有丝分裂过程完全一样，也是每一染色体具有两条染色单体，所不同的是染色体具有两条染色单体，所不同的是染色体在第一次分裂过程中已经减数，染色体在第一次分裂过程中已经减数，只有只有n n个染色体了。个染色体了。 8485减数分裂与有丝分裂的异同点减数分裂与有丝分裂的异同点 名名 称称 间间 期期 前前 期期 中中 期期有丝分裂有丝分裂 合成合成100%DNA 100%DNA 染色质染色质染色体染色体 着丝点排列着丝点排列 赤道

37、板上赤道板上减数分裂减数分裂 间期间期,合成合成 前期前期,持续时间持续时间 中期中期,着着 99.7%DNA 99.7%DNA 长长, ,进行同源染色进行同源染色 丝点不排列丝点不排列 配对、联会、交配对、联会、交 赤道板上赤道板上, , 换和交叉换和交叉 。合。合 朝向两极朝向两极 成成0.3%DNA. 0.3%DNA. 86减数分裂的遗传学意义减数分裂的遗传学意义 1. 保证亲代与子代之间染色体数目的恒定性；保证亲代与子代之间染色体数目的恒定性； 2. 为生物的变异提供重要的物质基础。为生物的变异提供重要的物质基础。87减数分裂丰富基因组合减数分裂丰富基因组合 减数分裂时各对染色体中的减

38、数分裂时各对染色体中的2个染色个染色体随机分配到子细胞中，所产生配子的体随机分配到子细胞中，所产生配子的染色体组多种多样，基因位于染色体上，染色体组多种多样，基因位于染色体上，所以配子的基因组合也多种多样。所以配子的基因组合也多种多样。88如果某生物有两对同源如果某生物有两对同源染色体：染色体：AAAA和和BBBB，产，产生的性细胞具有生的性细胞具有AAAA中的中的一条和一条和BBBB中的一条。中的一条。非同源染色体在性细胞非同源染色体在性细胞中可能有中可能有2 22 2=4=4种组合。种组合。中期中期 I 二价体的随机取向二价体的随机取向89非姊妹染色单体交叉与片断交换非姊妹染色单体交叉与片

39、断交换间期间期 细线期细线期 偶线期偶线期 粗线期粗线期 双线期双线期 终变期终变期中期中期I 后期后期I 末期末期I 中期中期II 后期后期II 末期末期II905.3 个体发育中的细胞个体发育中的细胞91多细胞生物发育的起点多细胞生物发育的起点_受精卵受精卵个体正常发育过程中个体正常发育过程中细胞数目增加细胞数目增加有控制的有控制的细胞分裂细胞分裂细胞类型的增加细胞类型的增加有序的有序的细胞分化细胞分化921.细胞分化：细胞分化： 在个体发育过程中，相同细胞的后代，在形在个体发育过程中，相同细胞的后代，在形态、结构和生理功能上形成稳定性差异，产生态、结构和生理功能上形成稳定性差异，产生不同

40、细胞类群的过程。不同细胞类群的过程。细胞分化的意义细胞分化的意义： 动、植物发育的基础，使生物体能正常地动、植物发育的基础，使生物体能正常地生长发育。生长发育。细胞分化的实质：细胞分化的实质：基因选择性表达的结果。基因选择性表达的结果。93分化细胞内表达的基因有两类：分化细胞内表达的基因有两类： 管家基因、组织特异性基因管家基因、组织特异性基因管家基因：管家基因：所有细胞中均需表达的一类基因，其产所有细胞中均需表达的一类基因，其产物维持细胞的基本结构和代谢活动。物维持细胞的基本结构和代谢活动。 如：骨架蛋白基因、糖酵解酶系基因等。如：骨架蛋白基因、糖酵解酶系基因等。组织特异性基因：组织特异性基

41、因：不同细胞类型中特异表达的基不同细胞类型中特异表达的基因，其产物赋予各类细胞不同的形态和特异的生理因，其产物赋予各类细胞不同的形态和特异的生理机能。机能。 如：胰岛如：胰岛细胞中的胰岛素基因。细胞中的胰岛素基因。：组织特异性基因在时间和空间上的有：组织特异性基因在时间和空间上的有序表达序表达细胞分化。细胞分化。94 已经高度分化的细胞，能不能已经高度分化的细胞，能不能再分化成其他细胞？再分化成其他细胞？ 实验表明，实验表明，给予一定条件给予一定条件，高度，高度分化的细胞仍具有发育成完整生物个体分化的细胞仍具有发育成完整生物个体的能力。的能力。95植物细胞的全能性植物细胞的全能性转基因烟草转基

42、因烟草96细胞全能性：细胞全能性：细胞经分裂和分化，能发育成细胞经分裂和分化，能发育成完整有机体的潜能和特性。完整有机体的潜能和特性。受精卵受精卵和和早期胚胎细胞早期胚胎细胞都是具有全能性的都是具有全能性的细胞。细胞。植物体细胞植物体细胞完整植株完整植株；细胞全能性的细胞全能性的遗传学基础遗传学基础是是体细胞内存在体细胞内存在一套完整的遗传信息。一套完整的遗传信息。97高度分化的动物细胞能否保持全能性呢？高度分化的动物细胞能否保持全能性呢？ 已分化的已分化的动物体细胞动物体细胞的的细胞核细胞核仍具有全能性仍具有全能性 细胞核内含有该物种的细胞核内含有该物种的全套全套遗传物质遗传物质。9899

43、2006年，日本科学家成功地将年，日本科学家成功地将单个已分化的小鼠体细胞单个已分化的小鼠体细胞转基因诱转基因诱导成类似于胚胎干细胞的导成类似于胚胎干细胞的ips细胞。细胞。100成年人类的皮肤细胞转化成类似于胚胎干细胞的细成年人类的皮肤细胞转化成类似于胚胎干细胞的细胞（胞（ips细胞：诱导多能干细胞）。细胞：诱导多能干细胞）。101102（细胞细胞（Cell），），Vol 133, 250-264, 18 April 2008，Jacob Hanna, Rudolf Jaenisch） -成熟成熟B细胞可重组成干细胞状态，来自细胞可重组成干细胞状态，来自成熟成熟B细胞的细胞的iPS细胞能用来

44、制造小鼠。细胞能用来制造小鼠。 103 2012年诺贝尔生理学或医学奖，英国科学家约年诺贝尔生理学或医学奖，英国科学家约翰翰戈登（戈登（John B. Gurdon）和日本科学家山中伸弥）和日本科学家山中伸弥（Shinya Yamanaka）获得，获奖理由为）获得，获奖理由为“发现成熟发现成熟细胞可被重编程变为多能性细胞可被重编程变为多能性”。 104干细胞干细胞：具有分化成其他细胞类型和构建组织与具有分化成其他细胞类型和构建组织与器官的器官的 能力，这类细胞称为干细胞。能力，这类细胞称为干细胞。全能干细胞：全能干细胞：受精卵、早期卵裂球细胞（受精卵、早期卵裂球细胞（8细胞细胞时期）能发育成完

45、整的个体。时期）能发育成完整的个体。105多潜能干细胞：多潜能干细胞：胚胎干细胞、生殖嵴干细胞能分胚胎干细胞、生殖嵴干细胞能分化成多种类型的组织细胞，但不能发育成完整个体。化成多种类型的组织细胞，但不能发育成完整个体。组织干细胞：组织干细胞：成体组织中存在的具有分化成某些成体组织中存在的具有分化成某些细胞类型能力的细胞，总称为组织干细胞。细胞类型能力的细胞，总称为组织干细胞。 多能干细胞：可以分化出多种类型的细胞。多能干细胞：可以分化出多种类型的细胞。 单能干细胞：向特定细胞系分化的干细胞。单能干细胞：向特定细胞系分化的干细胞。干细胞的基本特征：分化潜能、自我更新。干细胞的基本特征：分化潜能、

46、自我更新。1062.2.细胞衰老细胞衰老细胞衰老：细胞衰老：细胞随着增殖与分化，其结构细胞随着增殖与分化，其结构和机能发生退行性变化，趋向死亡的不可逆和机能发生退行性变化，趋向死亡的不可逆现象。现象。 衰老和死亡是生命的基本现象，衰老过程衰老和死亡是生命的基本现象，衰老过程发生在生物界的整体、种群、个体、细胞以发生在生物界的整体、种群、个体、细胞以及分子水平等不同层次上。及分子水平等不同层次上。107衰老细胞在结构和功能上的变化：衰老细胞在结构和功能上的变化： 核膜核膜内折，内折，染色质染色质固缩、固缩、细胞器细胞器数量特别是线粒体数量数量特别是线粒体数量减少，减少，膜膜流动性降低，致密体增多

47、等，最终出现细胞凋亡流动性降低，致密体增多等，最终出现细胞凋亡或坏死。总体来说或坏死。总体来说老化细胞的各种结构呈退行性变化老化细胞的各种结构呈退行性变化 。核核增大、染色深、核内有包含物增大、染色深、核内有包含物染色质染色质凝聚、固缩、碎裂、溶解凝聚、固缩、碎裂、溶解质膜质膜粘度增加、流动性降低粘度增加、流动性降低细胞质细胞质色素积聚、空泡形成色素积聚、空泡形成线粒体线粒体数目减少、体积增大、数目减少、体积增大、mtDNA突变或丢失突变或丢失高尔基体高尔基体碎裂碎裂尼氏体尼氏体消失消失包含物包含物糖原减少、脂肪积聚糖原减少、脂肪积聚核膜核膜内陷内陷1083. 3. 细胞凋亡细胞凋亡 多细胞生

48、物体发育过程中，不仅需要细多细胞生物体发育过程中，不仅需要细胞增殖和分化，有时需要主动删除一些组织、胞增殖和分化，有时需要主动删除一些组织、细胞。在胚胎发育阶段通过细胞。在胚胎发育阶段通过细胞凋亡细胞凋亡清除清除多余的和已完成使命的细胞，保证胚胎正常多余的和已完成使命的细胞，保证胚胎正常发育；在成年阶段通过发育；在成年阶段通过细胞凋亡细胞凋亡清除衰老、清除衰老、病变的细胞，保证机体的健康，稳态的维持。病变的细胞，保证机体的健康，稳态的维持。109 细胞凋亡细胞凋亡 有利于维持体内细胞有利于维持体内细胞数量动态平衡，是数量动态平衡，是由细胞自身基因由细胞自身基因编程的一种主动的死亡过程，又称编程

49、的一种主动的死亡过程，又称为为细胞编程性死亡细胞编程性死亡。110 在器官发育的遗传调控和细胞程序性死在器官发育的遗传调控和细胞程序性死亡方面的研究亡方面的研究 ，获诺贝尔生理与医学奖，获诺贝尔生理与医学奖111凋亡细胞的主要特征是：凋亡细胞的主要特征是： 染色质聚集、分块、位于核膜上，胞质凝缩，最后核断裂，染色质聚集、分块、位于核膜上，胞质凝缩，最后核断裂， 细胞通过出芽的方式细胞通过出芽的方式形成许多凋亡小体形成许多凋亡小体； 凋亡小体内有凋亡小体内有结构完整的细胞器结构完整的细胞器，还有凝缩的染色体，可被，还有凝缩的染色体，可被 邻近细胞吞噬消化，因始终有膜封闭，没有内溶物释放，故邻近细

50、胞吞噬消化，因始终有膜封闭，没有内溶物释放，故 不会引起炎症；不会引起炎症； 凋亡细胞中仍凋亡细胞中仍需要合成一些蛋白质需要合成一些蛋白质，但是在坏死细胞中，但是在坏死细胞中ATP 和蛋白质合成受阻或终止；和蛋白质合成受阻或终止； 核酸内切酶活化核酸内切酶活化，导致染色质，导致染色质DNA在核小体连接部位断在核小体连接部位断 裂，形成约裂，形成约200 bp整数倍的核酸片段，凝胶电泳图谱呈梯状；整数倍的核酸片段，凝胶电泳图谱呈梯状； 凋亡通常是凋亡通常是生理性变化生理性变化，而细胞坏死是病理性变化。，而细胞坏死是病理性变化。112 一些细胞器如线粒体、一些细胞器如线粒体、溶酶体以及多种蛋白如细溶酶体以及多种蛋白如细胞色素胞色素C、Caspase家族、家族、BCL2家族蛋白等参与家族蛋白等参与细胞凋亡的调控过程。细胞凋亡的调控过程。113细胞坏死：细胞坏死：细胞受到化学因素（如强酸、强