九、植物生长生理

1、( (一一) )植物生长和形态发生的细胞基础植物生长和形态发生的细胞基础 在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长体积或干重的不可逆增加过程称为生长 它通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现。营养生长营养生长 营养器官(根、茎、叶)的生长称为 (vegetative growth)，生殖生长生殖生长 繁殖器官(花、果实、种子)的生长称为 (reproductive growth)。(1)生长(growth)(2)分化(differentiation)从一种同质的细胞类型转变成形从一种同质的细胞类型转变成

2、形态结构和功能与原来不相同的异态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为质细胞类型的过程称为分化分化。受精卵受精卵胚；胚；生长点生长点叶原基、花原基；叶原基、花原基；形成层形成层输导组织、机械组织、输导组织、机械组织、保护组织等保护组织等。分化又可称为“变异生长变异生长”。(3)发育(development)在生命周期中，生物的组织、器官或整体在形态在生命周期中，生物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程称为结构和功能上的有序变化过程称为发育发育。叶的发育：叶原基的分化一张成熟叶片根的发育：根原基发生完整根系花的发育：茎端的分生组织花原基花蕾长大开花广义上的发育概念广义上的发

3、育概念：泛指生物的发生与发展。狭义上的发育概念狭义上的发育概念：仅指生物从营养生长向生殖生长的有序变化过程，其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新繁殖器官的产生。(4)生长、分化和发育的相互关系生长、分化和发育之间区别：生长、分化和发育之间区别：生长生长-是量变，是基础；分化分化-是质变，变异生长；发育发育-是器官或整体有序的量变与质变。生长、分化和发育的相互关系生长、分化和发育的相互关系发育包含了生长和分化发育包含了生长和分化。如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实各部分的生长和分化等。发育必须在生长和分化的基础上才能进行发育必须在生长和分化的基础上才能进

4、行，没有生长和分化就没有发育。生长和分化又受发育的制约。生长和分化又受发育的制约。例如，水稻幼穗的分化和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行；油菜、白菜、萝卜等在抽薹前后长出不同形态的叶片，这也表明不同的发育阶段有不同的生长数量和分化类型。细胞周期与周期时间把G1、S与G2持续过程称为分裂间期分裂间期(interphase) 其中S期较长，M期最短，G1与G2期长短变化较大。G1期DNA合成期G2期分裂期分裂间期有丝分裂细细胞胞周周期期的的阶阶段段G1、S、G2和M四个时期持续的总时间称为周期时间周期时间(1) G1期期 DNADNA合成前期合成前期(2) S 期期 DNADNA合成期合

5、成期(3) G2期期 DNADNA合成后期合成后期(4) M期期 有丝分裂期有丝分裂期从亲代细胞分裂结束到子代细胞分裂终止所经历的时期称为细胞周期细胞周期(cell cycle)。细胞生长受多种因素的影响，如受核质遗传基因核质遗传基因的控制，使细胞核与细胞质的数量比维持在一定的范围内。细胞生长及其形状受细细胞壁以及周围细胞作用力胞壁以及周围细胞作用力的影响，也就是说细胞只能在一定的空间内生长。正 常 生 长分 裂 无 生 长分 裂 无 生 长营 养 丰 富时 正 常 的生 长 伸 长分 裂分 裂致 死 因 子图 1 细 胞 生 长 和 分裂 同 时 进 行 从 而 维持 最 适 的 细 胞 体

6、 积细胞生长和分裂同时进行细胞生长和分裂同时进行从而维持最适的细胞体积从而维持最适的细胞体积1)细胞生长方向受微纤丝取向的影响植株细胞中最常见的是圆柱形细胞，这是由于细胞圆柱面中所沉积的微纤丝通常与伸长轴的方向垂直，成圈状排列，因而限制了细胞的加粗生长，而对伸长生长的限制较小(见左图)。 植物细胞都有各种各样的形状，植物细胞都有各种各样的形状，这主要取决于细胞壁中微纤丝的取向这主要取决于细胞壁中微纤丝的取向和交织程度。和交织程度。叶肉细胞原先是柱状细胞，细胞空隙少，在生长过程中，由于微纤丝在壁中成带状沉积，局部地限制了生长，导致叶肉细胞成为多突起的细胞图图10-7 10-7 细胞的生长和形状受

7、微纤丝的影响细胞的生长和形状受微纤丝的影响A.细胞壁中纤维素微纤丝的取向与细胞伸长的方向。a和b开始时形状相同，但细胞壁内纤维素微纤丝的取向不同。膨压使每个细胞沿着与微纤丝相垂直的方向伸长。B.叶肉细胞的形态建成过程。a.纤维素微纤丝的沉积变化。初期叶肉细胞相互紧密排列，纤维素微纤丝均匀沉积，不久成带状局部沉积。带状成束的微纤丝局部限制细胞扩大生长，造成细胞表面凹凸不平，细胞间隙增大。b.表层微管的排列变化。初期表层微管在同一方向上均匀排列，不久表层微管像微纤丝那样呈带状成束排列，随着细胞的生长，表层微管成带状局部排列的程度减弱，非带区也有表层微管，最后在细胞停止生长前，表层微管消失。增加膨压

8、增加膨压 因为只有当膨压超过细胞壁的抗张程度时细胞才能生长；细胞壁松弛细胞壁松弛 减弱壁的强度。在通常情况下，植物通过第二种方式使细胞生长。 壁松驰的机理：壁松驰的机理：植物的细胞质膜中有ATP酶，它被IAA激活后，可将细胞质中的H+分泌到细胞壁中。低pH值一方面可降低壁中氢键的结合程度，另一方面也可提高壁中适于酸化条件的水解酶的活性，使壁发生松驰。1.壁一旦松驰，在膨压的作用下细胞就得以伸展。同时，一些新合成的成壁物质会填充于壁中，以增加壁的厚度和强度。细胞壁的存在阻碍着细胞体积的增长。克服这种阻碍克服这种阻碍有两种方式有两种方式：采用微管荧光抗体法可观察到，在细胞生长时微管聚集于壁下，并在

9、质膜内侧面沿着微纤丝沉积方向有规则地排列。用微管蛋白合成抑制剂秋水仙碱处理，细胞壁中微纤丝的排列就杂乱无章。大量的研究都表明，微管在质膜内微管在质膜内侧面的排列方向控制着微纤丝在细胞壁侧面的排列方向控制着微纤丝在细胞壁中的取向中的取向。2)微纤丝的取向由微管控制(1)(1)极性引发细胞分化极性引发细胞分化 极性极性是指细胞(也可指器官和植株)内的一端与另一端在形态结构和生理生化上的差异。细胞质浓度的不一细胞器数量的多少核位置的偏向主要表现在主要表现在: :受精卵顶端的那一半具有浓厚的细胞质与一个单一的大核，而另一个大的中央液泡占据了细胞基部的一半拟南芥受精卵的极性拟南芥受精卵的极性极性的建立会

10、引发不均等分裂,由此引起分裂细胞的分化(2)(2)细胞分化的位置效应细胞分化的位置效应中柱原细胞注定要分化为中柱鞘和维管组织；皮层-内皮层原细胞注定要分化为皮层和内皮层组织。(3)植物激素在细胞分化中的作用IAA与KT的比值低时，有利于芽的形成，而抑制根的分化IAA的相对浓度高时，有利于根的形成，而抑制芽的分化A.生长素和细胞分裂素的浓度比决定根芽分化的示意图；B.烟草组织块在White培养基上分化情况受IAA与激动素浓度的影响。(4)细胞分化受环境条件诱导短日照处理，可诱导菊花提前开花；低温处理，能使小麦通过春化而进入幼穗分化；对作物多施氮肥，则能使其延迟开花。春化作用机理的假说春化作用机理

11、的假说 用于离体培养的各种植物材料称为外外植体植体。器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等。 紫花苜蓿子叶外植体理论基础:植物细胞全能性植物细胞全能性、脱分化与再分脱分化与再分化化。植物细胞全能性植物细胞全能性: :有核的植物细胞都具备母体的全部基因，在适宜的条件下可以发育成完整植株的潜能性。是指已分化的器官、组织或细胞在人工诱导条件下又恢复细胞分裂的能力回复到分生组织状态的过程。是指脱分化后具有分生能力的细胞、组织再度分化形成另一种或几种类型的细胞、组织、器官，以及最终形成完整植株的过程。2011年考研题外植体在适宜的培养基上形成愈伤组织的过程称为（ ）A. 分化 B. 脱

12、分化 C. 再分化 D. 再生一般说来，细胞的全能性与其分化程度全能性与其分化程度呈负相关呈负相关，即细胞分化程度高以及衰老细胞的再生能力低；受精卵分化程度最低，因而全能性最高。一般来说，一般来说，受精卵、发育中的分生组织受精卵、发育中的分生组织细胞和雌雄配子体及单倍体细胞是较易表细胞和雌雄配子体及单倍体细胞是较易表达全能性的达全能性的。培养基培养基（medium)中含有外植体生长所需的营养物质，是组织培养中外植体赖以生存和发展的基地。WhiteWhite培养基培养基是最早的植物组织培养基之一，被广泛用于离体根的培养；MSMS(Murashige和Skoog,1962)培养基培养基含有较高的硝

13、态氮和铵态氮，适合于多种培养物的生长；N N6 6培养基培养基含有与MS差不多的硝态氮，但铵态氮仅为MS的1/4多一些，特别适合于禾本科花粉的培养；B5培养基则适合于十字花科植物的培养。总之，应根据培养的目的选择一种适宜的培养基。培养基的成分大致可分六类：培养基的成分大致可分六类：1.1.水水 2.2.无机营养无机营养 无论是大量元素还是微量元素都常常是先配制成母液，储存在4冰箱内备用。3.3.有机营养有机营养 主要有糖、氨基酸和维生素，以及天然附加物。4.4.维生素和氨基酸类维生素和氨基酸类 硫胺素（维生素B1）、吡哆素（维生素B6）、烟酸（维生素B3）、泛酸（维生素B5）以及甘氨酸、天冬酰

14、胺、谷氨酰胺、肌醇和水解酪蛋白等。5.5.常用的天然附加物常用的天然附加物 有：椰子乳、酵母提取物、玉米胚乳、麦芽浸出物和番茄汁等。6.6.植物生长物质植物生长物质 常用的有生长素类和细胞分裂素类。生长素类生长素类 如2，4-D、萘乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸等被用于诱导细胞的分裂和根的分化。IAA易被光和酶氧化分解，所以加入的浓度较高，常为130mgL-1；细胞分裂素细胞分裂素 如激动素、6-苄基腺嘌呤、异戊烯基腺嘌呤、玉米素等可以促进细胞分裂和诱导愈伤组织或器官分化不定芽，常用的浓度为0.011mgL-1。灭菌方法可分为物理的和化学的两类。常用的物理方法常用的物理方法 有干热(烘烧和灼烧)、湿

15、热(常压或高压蒸煮)、射线(紫外线、超声波、微波)、过滤、清洗、冲洗等；常用的化学方法常用的化学方法 是使用升汞、甲醛、过氧化氢、高锰酸钾、来苏儿、抗菌素、酒精等化学药品进行处理。培养基用湿热灭菌培养基用湿热灭菌，湿热灭菌也就是高压蒸汽灭菌，将需要灭菌的物品放在高压高温的密闭灭菌锅内，当锅内温度达121，气压在0.10.15MPa下，持续1520分种，就可以杀死各种细菌及其耐热的芽孢。接种接种是指把消毒好的材料在无菌的情况下切成小块并放入含有培养基容器的过程。接种时一定要严格做到,一般在已消毒的接种室、接种箱或超净工作台中进行。培养培养是指把培养物(连灭菌容器)放在培养室里，使之分化，分裂和生

16、长，形成愈伤组织，分化器官，进而再生植株的过程。培养温度一般控制在252之间,光强为100400molm-2s-1。一般来说，光照强，幼苗生长。通过控水、减肥、增光、降温等驯化处理使组培苗逐渐通过控水、减肥、增光、降温等驯化处理使组培苗逐渐地适应外界环境地适应外界环境。常用的驯化措施有：对试管内等。当驯化过的试管苗具有45条根后，即可移栽。移栽时先将小苗根部的培养基洗去，以免细菌繁殖污染。苗床土可采用砂性较强的菜园土，或用泥炭土、珍珠岩、蛭石、砻糠灰等配制的混合培养土。( (二二) )植物的生长植物的生长植物器官或整株植物的生植物器官或整株植物的生长速度会表现出长速度会表现出“慢慢- -快快-

17、 -慢慢”的基本规律，即开始时生长的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至停止。这一生长又减慢以至停止。这一生长全过程称为全过程称为生长大周期生长大周期。 典型的有限生长曲线呈S形。 典型的生长曲线典型的生长曲线 上图.S型生长曲线；下图.由上图的生长曲线斜率推导的绝对生长速率曲线。(a)指数期；(b)线性期；(c)衰减期表1)绝对生长速率 指单位时间内植株的绝对生长量。可用下式表示：AGR dQ/dt式中的Q为数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或数目(例如叶片数)来表示。t为时间绝对生长速率绝对生长速率相对生长速率相对生长速率2)相对生长速率相对

18、生长速率是指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在某一时间内的(瞬间)增加量。可用下式表示：RGR (1/Q )(dQ/dt) Q为原有物质的数量，dQ/dt为瞬间增量。3)生长分析相对生长速率相对生长速率(RGR) 、净同化率净同化率(NAR)和叶面积比叶面积比(LAR)常用作生长分析的参数。净同化率:单位叶面积、单位时间内的干物质增量。叶面积比:总叶面积除以植株干重的商。NAR (1/L)(dW/dt) RGR (1/Q )(dQ/dt)LAR=L/W RGR LARNAR植物生长中器官间相互依赖和相互制约的关系被称为植物生长的相关性。通过植物体内的营养物质和信息物质在各器官

19、间的相互传递或竞争来实现的。 植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中，前者处在空气中，可以获得充足的空气和光照，主要进行光合作用和蒸腾作用，而后者处在土壤中，可以从外界吸取足够的水分和矿质。两者之间主要通过维管束进行营养物质与信息物质的交换。1.地上部分与地下部分的关系对于地上部分与地下部分的相关性常用根冠比根冠比(R/T):植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值。 相互依赖、相互促进、相互竞争的关系； 地下部分的生长和活动依赖于地上部分所提供的光合产物、激素、维生素等，地上部分需要根系提供水分、矿质以及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨基酸等。根系生长良好，其地上部分的枝叶也较

20、茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根系的生长。 “根深叶茂根深叶茂”、“本固枝荣本固枝荣” 水肥等不足时，地上和地下部分表现相互竞争的关系。 根冠间的协调发展还需要信号的相互交流建立相关性。ABA2.影响根冠比的因素(1)(1)土壤水分土壤水分 土壤中常有一定的可用水，所以根系相对不易缺水。土壤水分不足土壤水分不足 地上部影响更大地上部影响更大 R/T R/T 土壤水分过多土壤水分过多 氧气含量氧气含量 R/T R/T (2)(2)光照光照 在一定范围内，光强提高则光合产物增多，这对根与冠的生长都有利。 光过强光过强 蒸腾加剧茎叶的生长受抑蒸腾加剧茎叶的生长受抑 R/T R/T 光照不足光

21、照不足光合产物下输减少光合产物下输减少 R/T R/T (3)(3)营养营养 N N素少素少 R/T R/T N N素多素多 R/T R/T 施施P P、K K肥肥 促进光合产物向根运输促进光合产物向根运输 R/T R/T 缺缺P P、K K肥肥 根生长根生长 R/T R/T (4)(4)温度温度 低温时低温时 根系生长影响小根系生长影响小 R/T R/T 气温升高气温升高 地上部生长加快地上部生长加快 R/T R/T 2011年考研题以下措施中有利于提高植物根冠比的是（ ）A. 增加土壤水分供应 B. 减少土壤磷素供应C. 增加土壤氮素供应 D. 增加土壤磷素供应(5)(5)生长调节剂生长调

22、节剂 三碘苯甲酸、整形素、矮壮素、缩节胺等生长生长抑制剂或生长延缓剂抑制剂或生长延缓剂 R/T R/T GA、油菜素内酯等生长促进剂生长促进剂 R/T R/T 提高叶菜类作物产量2008年考研题 论述植物地上部分与地下部分生长的相关性,并写出两种生产中控制根冠比的方法及其原理。（分析论述题，13分）（1）肥水调控：对甘薯、胡萝卜、甜菜和马铃薯等以收获地下部分为主的作物，在生长前期应保证氮肥和水分的供应，以促进茎叶生长，增加光合面积，多合成光合产物；而在后期则要减少氮肥和水分的供应，增加磷、钾肥施用，以促进光合产物向地下部分的运输和贮藏。（2）合理修剪：在一定程度上对树冠进行合理修剪，剪掉不必要

23、的枝叶，保证养分的合理分配，有利于地下部分的生长 。 控制性交替灌溉 (隔行间隙灌溉)，人为控制根的一部分干燥，另一部分湿润，让干土中的根合成的ABA运送到地上部分，控制气孔开度，而让非干土中的根吸水吸肥，这样既控制了植株的蒸腾量，减少了土壤的蒸发量，又保证了地上部分对水分的需要量，维持正常的生理活动，从而达到节省用水而不大影响植株生长和干物质积累的目的。对玉米实施控制性交替灌溉试验，表明交替灌溉能节省用水量34.4%36.8%。 1.顶端优势 植物的顶芽抑制侧芽生长的现象，称为“顶端优势顶端优势”。生长中的幼叶、节间、花序等都能抑制其下面侧芽的生长。各种植物顶端优势表现不同各种植物顶端优势表

24、现不同顶端优势十分明显的植物顶端优势十分明显的植物 向日葵、玉米、高梁、黄麻等的顶端优势很强，一般不分枝；顶端优势较为明显的植物顶端优势较为明显的植物 雪松、水杉等，越靠近顶端的侧枝，生长受抑越强，从而形成宝塔形树冠；顶端优势不明显的植物顶端优势不明显的植物 柳树以及灌木型植物等。同一植物在不同生育期，其顶端优势也有变化同一植物在不同生育期，其顶端优势也有变化如稻、麦在分蘖期顶端优势弱，分蘖节上可多次长出分蘖。进入拔节期后，顶端优势增强，主茎上不再长分蘖2.产生顶端优势的原因 1.1.营养假说营养假说 2.2.激素抑制假说激素抑制假说 3.3.营养转移假说营养转移假说 4.4.细胞分裂素假说细

25、胞分裂素假说 5.5.原发优势假说原发优势假说有多种假说用来解释顶端优势，但一般都认为这与营养物质的供应和内源激素的调控有关3.顶端优势的应用 利用和保持顶端优势：利用和保持顶端优势：麻类、向日葵、玉米、高梁控制侧枝生长，使主茎强壮，挺直。消除顶端优势：消除顶端优势：棉花打顶和整枝瓜类摘蔓果树修剪茶树栽培绿篱修剪高梁植株高梁植株树木造型树木造型1.依赖关系 (1)(1)生殖生长需要以营养生长为基础生殖生长需要以营养生长为基础 (2)(2)生殖器官的形成以及由其产生的激素等信号生殖器官的形成以及由其产生的激素等信号物质会影响营养体的生长物质会影响营养体的生长2.对立关系 (1)(1)营养生长抑制

26、生殖生长营养生长抑制生殖生长 营养器官生长过旺会影响到生殖器官的形成和发育。(2)(2)生殖生长抑制营养生长生殖生长抑制营养生长 单次开花植物开花后,营养生长基本结束；多次开花植物虽然营养生长和生殖生长并存，但在生殖生长期间，营养生长明显减弱。竞争养分加强肥水管理，防止营养器官的早衰；控制水分和氮肥的使用，不使营养器官生长过旺；在果树生产中，适当疏花、疏果以使营养上收支平衡，并有积余，以便年年丰产，消除“大小年”。( (四四) )环境因子对生长的影响环境因子对生长的影响 物理因子物理因子 化学因子化学因子 生物因子生物因子 1.温度 由于温度能影响光合、呼吸、矿质与水分的吸收、物质合成与运输等

27、代谢功能，所以也影响细胞的分裂、伸长、分化以及植物的生长。生长温度的三基点：生长温度的三基点：原产热带或亚热带的植物原产热带或亚热带的植物 温度三基点较高，分别为10、3035和45左右；原产温带的植物原产温带的植物 生长温度三基点稍低，分别为5、2530、3540左右；原产寒带的植物原产寒带的植物 生长温度三基点更低，如北极的植物在0以下仍能生长，最适温度一般不超过10。作物作物最低温度最低温度()()最适温度最适温度()()最高温度最高温度()()大小麦0525303137玉米51027334050向日葵51031353744水稻101230324044大豆101227333340南瓜10

28、1537404450棉花151825303138表表10-4 10-4 几种农作物生长温度的三基点几种农作物生长温度的三基点生长的最适温度生长的最适温度 指生长最快时的温度生长最快时的温度，而不是生长最健壮的温度。协调最适温度协调最适温度 能使植株最健壮生长的温度，能使植株最健壮生长的温度，通常要比生长最适温度低。2.光 光对植物生长有两种作用：间接作用间接作用 即为光合作用即为光合作用。光合作用对光能的需要是一种“高能反应”。直接作用直接作用 是指光对植物形是指光对植物形态建成的作用态建成的作用。光形态建成对光的需要是一种“低能反应”。 2010年考研题光对植物生长的直接作用主要表现为( )

29、A.促进细胞伸长与分化B.抑制细胞伸长、促进细胞分化C.抑制细胞伸长与分化D.促进细胞伸长、抑制细胞分化3.机械刺激刺激的方式：刺激的方式：风、机械、冰雹对茎叶的冲击、摇晃、震动等。机械刺激对植物生长发育的调节：机械刺激对植物生长发育的调节：用布条等刺激番茄幼苗，能使番茄株高降低，节间变短，根冠比增大用振动刺激黄瓜幼苗，不但株高降低，而且瓜数和瓜重增加田间的植株要比温室或塑料大棚中的植株长的矮壮，其原因之一是田间的植株常受到风、雨造成的机械刺激。 4.重力 诱导根的向重性诱导茎的负向重性影响植物叶的大小枝条上下侧的生长量瓜果的形状，如悬挂在空中的丝瓜因受重力影响要比平躺在地面的长得长、细、直。

30、1.水分 植物的生长对水分供应最为敏感。供水不足，植株的体积增长会提早停止。水分亏缺还会影响呼吸作用、光合作用等。氧氧需氧生物生长所必需，植物的地上部分通常无缺氧之虑，但土壤在过分板结或含水过多时，常因空气中氧不能向根系扩散，而使根部生长不良，甚至坏死；COCO2 2光合作用的限制因子，田间空气的流通以及人为提高空气中CO2浓度，常能促进植物生长；水气水气 (相对湿度)会通过影响蒸腾作用而改变植株的水分状况，从而影响植物生长。大气污染物质大气污染物质如SO2、HF等而影响正常生长。2.大气必需元素中有些属原生质的基本成分，有些是酶的组成或活化剂，有些能调节原生质膜透性，并参与缓冲体系以及维持细

31、胞的渗透势。植物缺乏必需元素会引起生理失调，影响生长发育，并出现特定的缺素症状。另外，有益元素促进植物生长，有毒元素则抑制植物生长。光与硝酸盐浓度对作物生长速光与硝酸盐浓度对作物生长速率的相互作用率的相互作用硝酸盐浓度相对生长速率3.矿质 4.植物生长调节剂生长调节物质对植物的生长有显著的调节作用。生长素刺激燕麦胚芽鞘的切段伸长。切段在水中(A)或生长素中(B)培养了18h。半透明胚芽鞘内部的黄色组织是初生叶。不同浓度的赤霉素处理4天龄的幼苗并让其又生长了几天在寄生情况下在寄生情况下寄生物有时能杀伤杀死或抑制寄主植物的生长，如菟丝子寄生在大豆上会严重危害大豆植株的生长。有时则能引起寄主植物的不

32、正常生长，如形成瘤瘿。在共生情况下在共生情况下共生双方的生长均受到促进，如根瘤菌与豆类的共生。 相生的例子：相生的例子：豆科与禾本科植物混种，小麦和豌豆、玉米和大豆等，豆科植株上的根瘤固定的氮素能供禾本科植物利用；禾本科植物由根分泌的载铁体(如麦根酸)，能络合土壤中的铁，供豆科植物利用，使豆类能在缺铁的碱性土壤里生长相克现象：相克现象：番茄植株释放鞣酸、香子兰酸、水杨酸等能严重抑制莴苣、茄子种子的萌发和幼苗生长，对玉米、黄瓜、马铃薯等作物的生长也有抑制作用。因此，在作物布局上可利用有益的作物组合，尽量避免与相克的作物为邻,对有自毒的应避免连作。 4. 4.光对生长的调控作用与光受体光对生长的调

33、控作用与光受体( (五五) )植物生长的调控植物生长的调控 1952年博思威克博思威克等人，用不同波长的单色光照射吸水后的莴苣种子，发现：红光促进萌发红光促进萌发，最有效660nm，远红光抑制萌发远红光抑制萌发，最有效730nm。最后照射的是红光，则促进萌发；反之则抑制萌发。 表表9-1 9-1 红光（红光（R R）和远红光（）和远红光（FRFR）对莴苣种子萌发的控制对莴苣种子萌发的控制照光处理照光处理萌发率萌发率R R70 70 R RFRFR6 6 R RFRFR+R R74 74 R RFRFR+R R+FRFR6 6 R RFRFR+R R+FRFR+R R76 76 R RFRFR+

34、R R+FRFR+R R+FRFR7 7 R RFRFR+R R+FRFR+R R+FRFR+R R81 81 R RFRFR+R R+FRFR+R R+FRFR+R R+FRFR7 7 R R：红光：红光1min1min；FRFR：远红光：远红光4min4min 1960年，博思威克等人将这种色素蛋白命名为光敏色素。蛋白质丰富的分生组织和幼嫩器官中含量较高。黄化幼苗比绿色组织中高出几十倍。图图9-2 9-2 光敏色素在黄化豌豆幼苗中的分布光敏色素在黄化豌豆幼苗中的分布用分光光度法测定。光敏色素在发育旺盛的区域含量高，集中分布在上胚轴和根尖分生组织中 脱辅基蛋白脱辅基蛋白 由核基因编 码，在细

35、胞质中合成；硫醚键硫醚键生色团生色团 在质体中合成后，运出到胞质中1.1.光敏色素的基本结光敏色素的基本结构和装配构和装配 红光吸收型和远红光吸收型红光吸收型和远红光吸收型二聚体会出现Pr/Pfr中间型红光吸收型红光吸收型(Pr(Pr型型) ) 钝化形式；较稳定；照射白光或红光Pr型转化为Pfr型远红光吸收型远红光吸收型(Pfr(Pfr型型) ) 活化形式；不稳定；照射远红光Pfr型转化为Pr型2009年考研题 请设计实验证明光敏素参与需光种子的萌发的调控,要求简要写出实验方法与步骤,预测并分析实验结果。(实验题10分)选取需光种子，25下暗中吸胀后，进行以下处理：A组：黑暗处理；B组：红光处

36、理；C组：红光-远红光处理；D组：红光-远红光-红光处理。在25 下暗中培养，统计萌发率A组萌发率很低；B组萌发率显著提高，说明红光促进萌发；C组萌发率明显低于B组，说明红光和远红光的作用可相互逆转；D组萌发率与B组相当，说明红光和远红光的作用可相互逆转；已知光敏素有红光吸收型和远红光吸收型，吸收相应波长的光后两种吸收型可相互转换。因此，上述实验结果表明，光敏素参与需光种子萌发的调控。1.控制形态建成植物种类植物种类由光敏色素控制反应的事例由光敏色素控制反应的事例藻 类叶绿体运动；孢子萌发；原丝体生长分化裸子植物种子萌发；胚芽弯勾伸直；叶绿素的合成，节间伸长；芽萌发被子植物膜电位、膜透性变化和

37、离子流动；棚田效应；种子萌发；胚芽弯勾伸直和子叶展开；茎节间伸长；根原基分化和根的生长；核酸、蛋白质合成及酶活性；花青素合成；叶绿体发育及叶绿素合成；叶片分化和生长；单子叶植物叶片展开；小叶运动；叶感夜运动；向光性生长；光周期成花诱导；避阴反应表表9-3 9-3 绿色植物中一些典型的由光敏色素控制的反应绿色植物中一些典型的由光敏色素控制的反应2.参与多种酶的合成 与叶绿体形成和光合作用有关的：与叶绿体形成和光合作用有关的：叶绿素a/b结合蛋白、 Rubisco、 PEPC； 与呼吸及能量代谢有关的：与呼吸及能量代谢有关的： 细胞色素氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、甘油醛3-磷酸脱氢酶、 异柠檬

38、酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、抗坏血酸氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶； 与碳水化合物代谢有关的：与碳水化合物代谢有关的：淀粉酶、-半乳糖苷酶； 与氮及氨基酸代谢有关的：与氮及氨基酸代谢有关的：硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶； 与蛋白质、核酸代谢有关的：与蛋白质、核酸代谢有关的：氨酰tRNA合成酶、 RNA核苷酸转移酶、三磷酸核苷酶、吲哚乙酸氧化酶生理活化型Pfr形成后，先与某物质(X)反应生成PfrX复合物，再由PfrX引起生理反应。膜作用假说:能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能,从而引发一系列的反应。其依据是某些光敏色素调控的快速反应与膜性质的变化有关。基因调节假说:是通

39、过调节基因表达来实现的,依据是某些光敏色素调控的长期反应与基因表达有关.如光合作用中酶的基因表达等。光敏色素信号转导:接收光信号后,活化某一信号转导途径。2012年考研题照射波长为照射波长为730mm730mm的远红光，植物体内的远红光，植物体内PfrPfr和和PrPr含含量变化为量变化为A.PfrA.Pfr升高，升高，PrPr降低降低 B.PfrB.Pfr降低，降低，PrPr升高升高 C.PfrC.Pfr降低，降低，PrPr降低降低 D.PfrD.Pfr升高，升高，PrPr升高升高目前认可的蓝光受体有隐花色素隐花色素(cry)和向向光素光素(phot)两种。色素蛋白复合体，由多基因家族编码脱

40、辅基蛋白。一是色素色素，即生色团，用此接受光信号；二是脱辅基蛋白脱辅基蛋白，由它应答生色团感受的光信号，并将应答信号转导给光受体下游的信号传递体，引发某种生理反应。多数植物中有多种隐花色素,如拟南芥有两种隐花色素基因,CRY1 和CYR2隐花色素隐花色素是一类吸收蓝光（400500 nm）和近紫外光（320400 nm）的黄素蛋白。 隐花色素在蓝紫光区有3个吸收峰（在420 、 450和480 nm左右），即呈“三指”峰或“三指”图案。 在近紫外光370nm左右有1个吸收峰判定一个光控反应是否包含隐花色素参与的实验标准实验标准是：在400500 nm区域内呈“三指”峰，在370nm附近有1个峰

41、。Gallagher等（1998）首先报道了豌豆黄化苗生长区有一种能够被蓝光诱导发生磷酸化作用的120kD的质膜蛋白。Christie（1999）将其命名为向光素向光素（phot）。PHOT1和PHOT2，分别编码向光素1（phot1）与向光素2（phot2）。向光素向光素是蓝光受体。向光素主要参与植物运动向光素主要参与植物运动功能：功能： 向光性运动 叶绿体移动 气孔开放类胡萝卜素合成、 分生孢子形成、 孢囊柄的向光性；叶绿体的发育、 蕨类配子体原叶体的形成等；向光性反应、 对下胚轴伸长的抑制、 气孔开放、 叶绿体运动、 某些基因表达、 叶绿素和类胡萝卜素等色素的生物合成、 呼吸代谢、 离子

42、吸收、 跨膜电位等活性改变等。 蓝光反应的作用光谱在400500nm区域内都有“三指”图案。蓝光反应蓝光反应 指由蓝光受体转导的生理反应。植物生长器官受单方向光照射或在不同方位上受到不均等光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性向光性。 向光素是植物向光性反应的主要光受体图图9-13 9-13 燕麦胚芽鞘蓝光诱导的燕麦胚芽鞘蓝光诱导的向光性反应作用光谱向光性反应作用光谱在400nm至500nm区域内呈现的“三指”图案是蓝光反应的典型特征光抑制茎伸长生长。从莴苣幼苗胚轴伸长受抑制的作用光谱在蓝光波段的“三指”图案看，它也是一种典型的蓝光反应。光诱导叶绿体移动反应的作用光谱有“三指”图案，表明蓝光受体

43、参与了光诱导叶绿体移动反应。1.蓝光增加气孔开度2.蓝光刺激保卫细胞原生质体的膨胀( (六六) )植物的运动植物的运动高等植物的运动可分为：植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性向光性，它是一种由蓝光诱导的光形态建成。某些植物如芥菜、水稻等植物的根具有负向光性负向光性 1.正向光性植物的正向光性以嫩茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。Cholodny-Went假说假说乔罗尼和温特 植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，背光侧的生长素浓度高于向光侧，使背光侧生长较快而导致茎叶向光弯曲的缘故。Brusium-Hasegawa假说假说温特采用的生物测定法由于专一性差，所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA，还可能包括生长抑制物质。抑制剂分布不均匀:由于生长抑制物在向光侧和背光侧分布不均而引起的，光诱导了生长抑制物在向光侧胚轴中的合成，使向光侧生长受到抑制从而产生向光性弯曲。2.负向光性图图 拟南芥幼苗的向光性反应拟南芥幼苗的向光性反应A.水平照光对野生型（WT）、突变体pgm1-1（无向重性）和突变体adg1-1（弱向重性）根生长的影响。B.光照与