第七章微生物的新陈代谢

1、第七章第七章 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢 新陈代谢新陈代谢简称代谢简称代谢(metabolism)(metabolism)，是活细胞内发生的各种，是活细胞内发生的各种化学反应的总称。包括分解代谢和合成代谢。化学反应的总称。包括分解代谢和合成代谢。复杂分子复杂分子 简单分子简单分子 + atp + h 分解代谢酶系分解代谢酶系 复杂分子复杂分子 简单分子简单分子 + atp + h （有机物有机物) 合成代谢酶系合成代谢酶系微生物代谢特点：微生物代谢特点：1、代谢旺盛（强度高转化能力强）、代谢旺盛（强度高转化能力强）2、代谢类型多。、代谢类型多。 在代谢过程中，微生物通过分解作用（或光合作

2、在代谢过程中，微生物通过分解作用（或光合作用）产生用）产生atp形式的化学能。形式的化学能。这些能量用于：这些能量用于：1、 合成代谢合成代谢 ；2、微生物的运、微生物的运动和运输；动和运输； 3 、热和光、热和光无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。是后续反应的底物。细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行。进行。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质

3、除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关。切相关。第七章第七章 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢第二节第二节 分解代谢和合成代谢的联系分解代谢和合成代谢的联系第三节第三节 微生物独特合成代谢途径举例微生物独特合成代谢途径举例第四节第四节 微生物的代谢调控与发酵生产微生物的代谢调控与发酵生产第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢化能异养微生物的化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化和产能自养微生物的自养微生物的生物氧化和产能生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物

4、氧化和产能生物氧化的形式：生物氧化的形式： 某物质与氧结合、脱氢、失去电子。某物质与氧结合、脱氢、失去电子。生物氧化的过程生物氧化的过程： 脱氢（或脱氢（或e-）、递氢（或）、递氢（或e-）、受氢（或）、受氢（或e- ）。）。生物氧化的功能：生物氧化的功能： 产能（产能（atp）、产还原力）、产还原力h、产小分子中间、产小分子中间 代谢物。代谢物。生物氧化的类型：生物氧化的类型： 呼吸、无氧呼吸、发酵。呼吸、无氧呼吸、发酵。（一）底物脱氢的四条途径（一）底物脱氢的四条途径 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可通过四条途径完成其

5、脱氢反应，并伴随氢阶段中，可通过四条途径完成其脱氢反应，并伴随还原力还原力h和能量的产生。和能量的产生。 1 emp途径途径（embden-meyerhof pathway，糖酵解途径，己糖二磷酸途径糖酵解途径，己糖二磷酸途径）葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1，6- 二磷酸二磷酸1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸atpadpatpadpadpatpadpatpnad+ nadh+h+aa :耗能反应耗能反应bb :氧化还

6、原反应氧化还原反应 emp途径意义：途径意义：为细胞生命活动提为细胞生命活动提供供atp 和和 nadh底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化（1）emp途径的主要反应途径的主要反应emp途径的简图途径的简图c6为葡萄糖，为葡萄糖， c3为甘油醛为甘油醛-3-磷酸磷酸emp途径的总反应途径的总反应:c6h12o6 + 2nad+ + 2adp + 2pi 2ch3cocooh+ 2nadh +2h+ + 2atp + 2h20 （2）emp终产物的去向：终产物的去向： 1）有氧条件：）有氧条件：2nadh + h+经呼吸链的氧化磷酸化反应经呼吸链的氧化磷酸化反应产生产生6at

7、p； 2）无氧条件：发酵）无氧条件：发酵 丙酮酸还原成乳酸；丙酮酸还原成乳酸； 酵母菌（酿酒酵母）的酒精发酵：丙酮酸脱羧为乙酵母菌（酿酒酵母）的酒精发酵：丙酮酸脱羧为乙醛，乙醛还原为乙醇。醛，乙醛还原为乙醇。（3）emp途径在微生物生命活动中的重要意义途径在微生物生命活动中的重要意义 1）供应）供应atp形式的能量和还原力（形式的能量和还原力（nadh2）；）； 2）是连接其他几个重要代谢的桥梁（）是连接其他几个重要代谢的桥梁（tca、hmp、ed 途径）途径） 3）为生物合成提供多种中间代谢物；）为生物合成提供多种中间代谢物； 4）通过逆向反应可进行多糖合成。）通过逆向反应可进行多糖合成。（

8、4）生产实践意义）生产实践意义 与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的发酵生产关系密与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的发酵生产关系密切。切。2、hmp途径（途径（戊糖磷酸途径、戊糖磷酸途径、 磷酸葡萄糖酸途径等磷酸葡萄糖酸途径等） 葡萄糖不经葡萄糖不经emp途径和途径和tca循环而得到彻底氧化，循环而得到彻底氧化，并产生大量并产生大量nadph+h+形式的还原力及多种重要形式的还原力及多种重要中间代谢产物。中间代谢产物。从从6-6-磷酸磷酸- -葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。解的故称为单磷酸已糖途径。hmp途径与途径与emp途

9、径有着密切的关系，途径有着密切的关系，hmp途径中的途径中的3-磷酸磷酸-甘油醛可以进入甘油醛可以进入emp途径，途径， 磷酸戊糖支路。磷酸戊糖支路。hmp途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸磷酸转变成一分子甘油醛转变成一分子甘油醛-3-磷酸、磷酸、3个个co2、6个个nadph2。一般认为一般认为hmp途径不是产能途径，而是为生物合成提供途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（大量还原力（nadph2）和中间代谢产物。）和中间代谢产物。hmp途径途径（1 1）hmp途径的主要反应途径的主要反应 hmp途径的简图途径的简图c6为葡萄糖，

10、为葡萄糖， c5为核酮糖为核酮糖-5-磷酸磷酸（2）hmp途径的三个阶段途径的三个阶段1）葡萄糖分子经过三步反应产生核酮糖）葡萄糖分子经过三步反应产生核酮糖-5-磷酸磷酸和和co2； oohohch2ohohhooohch2opohhocooh c=o h-c-ohh-c-ohd ch2op ch2ohoohohch2opohhoatp adpnad(p)+nadh+h+nad(p)+nadh+h+葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡糖酸葡糖酸6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖2）核酮糖）核酮糖-5-磷酸同分异构化或表异构化为核糖磷酸同分异构化或表异构化为核糖-5-磷酸和木糖磷酸和木

11、糖-5-磷酸；磷酸；3）无氧参与条件下，几种戊糖发生碳架重排，）无氧参与条件下，几种戊糖发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。产生己糖磷酸和丙糖磷酸。 c=o h-c-ohh-c-ohh-c-op hch2oh h-c-ohh- c=oh-c-ohh-c-ohch2op5-磷酸-核酮糖 c=oho-c-hh-c-ohh-c-op hch2oh5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖5-磷酸磷酸-核糖核糖5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖6-磷酸磷酸-景天庚酮糖景天庚酮糖6-磷酸磷酸-果糖果糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛4-磷酸磷酸-赤藓

12、糖赤藓糖6-磷酸磷酸-果糖果糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛丙糖磷酸可通过丙糖磷酸可通过emp途径转化为丙酮酸进入途径转化为丙酮酸进入tca循环，循环，也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用转化为己糖磷酸。作用转化为己糖磷酸。（3）hmp途径在微生物生命活动中的重要意义途径在微生物生命活动中的重要意义供应合成原料：提供戊糖供应合成原料：提供戊糖-p、赤藓糖、赤藓糖-p；产还原力：产生产还原力：产生12nadph2；作为固定作为固定co2的中介：自养微生物的中介：自养微生物co2的中介（核酮的中介（核酮糖糖-5-p在羧化酶的催化下固定在羧化酶的催化下固定

13、co2并形成核酮糖并形成核酮糖-15-二磷酸）；二磷酸）；扩大碳源利用范围：为微生物利用扩大碳源利用范围：为微生物利用c3c7多种碳源多种碳源提供了必要的代谢途径；提供了必要的代谢途径；连接连接emp途径：为生物合成提供更多的戊糖。途径：为生物合成提供更多的戊糖。（4 4）生产实践意义）生产实践意义 可提供许多重要的发酵产物（核苷酸、氨基酸、可提供许多重要的发酵产物（核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等）。辅酶、乳酸等）。 在多数好氧菌和兼性厌氧菌中普遍存在在多数好氧菌和兼性厌氧菌中普遍存在hmp途径，且常与途径，且常与emp途径同在。只有少数微生物途径同在。只有少数微生物如弱氧化醋杆菌、氧化葡糖杆菌

14、、氧化醋单胞如弱氧化醋杆菌、氧化葡糖杆菌、氧化醋单胞菌只有菌只有hmp途径，而无途径，而无emp途径。途径。3、ed途径（途径（2 -酮酮-3 -脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径）磷酸葡萄糖酸途径） 存在于某些缺乏完整存在于某些缺乏完整emp途径的微生物中的一种替代途径，途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有，在革兰氏阴性菌中分布较广。为微生物所特有，在革兰氏阴性菌中分布较广。 葡萄糖只经过四步反应即可形成丙酮酸。葡萄糖只经过四步反应即可形成丙酮酸。ed途径可不依途径可不依赖于赖于emp与与hmp而单独存在。而单独存在。ed途径结果：一分子葡萄糖经途径结果：一分子葡萄糖经ed途径最后生成途

15、径最后生成2分子丙酮分子丙酮酸、酸、1分子分子atp，1分子分子nadph2、1分分nadh。（1）ed途途径径的的主主要要反反应应 （2）ed途径特点途径特点1）kdpg（2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-p-葡萄糖酸）裂解为葡萄糖酸）裂解为丙酮酸和丙酮酸和3-磷酸甘油醛；磷酸甘油醛；2）存在）存在kdpg醛缩酶；醛缩酶；3）两分子丙酮酸来历不同；）两分子丙酮酸来历不同；4）产能效率低（）产能效率低（1molatp/1mol葡萄糖）。葡萄糖）。 5）可与）可与emp、hmp、tca循环等代谢途径循环等代谢途径相连，可相互协调、满足微生物对能量、还原相连，可相互协调、满足微生物对能量、还原力和不同中

16、间代谢产物的需要。力和不同中间代谢产物的需要。 （3）细菌的酒精发酵）细菌的酒精发酵（好氧菌好氧菌运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌）丙酮酸脱羧为乙醛，被丙酮酸脱羧为乙醛，被nadh还原为乙醇。还原为乙醇。 具有具有eded途径的细菌有嗜糖假单胞菌、铜绿假单胞菌、途径的细菌有嗜糖假单胞菌、铜绿假单胞菌、荧光假单胞菌、林氏假单胞菌、真养产碱菌等。荧光假单胞菌、林氏假单胞菌、真养产碱菌等。4、tca循环（三羧酸循环、柠檬酸循环）循环（三羧酸循环、柠檬酸循环） 丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成co2、h2o和和nadh2的过程。在各种好氧微生物中

17、普遍存在。在真核的过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在线粒体（基质）内进行；在原核生物中，在细胞质微生物中在线粒体（基质）内进行；在原核生物中，在细胞质中进行。只有琥珀酸脱氢酶，在线粒体或原核细胞中都是结合中进行。只有琥珀酸脱氢酶，在线粒体或原核细胞中都是结合在膜上。在膜上。 （1）tca循环的主要反应循环的主要反应c3gtp在核苷二磷酸激酶的催化下，将其末端磷酸基团转移给在核苷二磷酸激酶的催化下，将其末端磷酸基团转移给adp生成生成atp。总反应式为：总反应式为：乙酰乙酰-coa+3nad+fad+gdp+pi+2h2o 2co2+3nadh2+fadh2+coa+gtp 丙酮

18、酸在进入三羧丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成酸循环之先要脱羧生成乙酰乙酰coacoa，乙酰，乙酰coacoa和和草酰乙酸缩合成柠檬草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰循环的结果是乙酰coacoa被彻底氧化成被彻底氧化成coco2 2和和h h2 2o o，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰coacoa可产生可产生1212分子的分子的atpatp，草，草酰乙酸参与反应而本身酰乙酸参与反应而本身并不消耗。并不消耗。（2）tca循环的特点循环的特点1）氧虽不直接参与反应，但必须在有氧的条件）氧虽不直接参与反应，但必须在有氧的条件下进行（下进行（nad+和

19、和fad再生时需氧）；再生时需氧）；2）每分子丙酮酸可产）每分子丙酮酸可产4 nadh2、1 fadh2、1 gtp，共相当于，共相当于15 atp，产能效率极高。，产能效率极高。3）位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位，）位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位，可为微生物的生物合成提供各种碳架原料。可为微生物的生物合成提供各种碳架原料。（3）生产实践意义）生产实践意义与发酵生产紧密相关（柠檬酸、苹果酸、谷氨与发酵生产紧密相关（柠檬酸、苹果酸、谷氨 酸、延胡索酸、琥珀酸等）。酸、延胡索酸、琥珀酸等）。5、葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率、葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率（二）递氢和受氢（二）递氢

20、和受氢 葡萄糖经四条途径脱下的氢，通过呼吸链（电子传递链）葡萄糖经四条途径脱下的氢，通过呼吸链（电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机物或有机物等氢受等方式传递，最终与氧、无机物或有机物等氢受 体结合并释放出其中的能量。体结合并释放出其中的能量。 根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化分为：分为：呼吸、无氧呼吸、发酵呼吸、无氧呼吸、发酵三种类型。三种类型。呼吸、无氧呼吸和发酵示意图呼吸、无氧呼吸和发酵示意图c6h12o6-ha-hhb-hca、b或或cah2，bh2或ch2-h（发酵产物：乙醇、（发酵产物：乙醇、乳酸等）乳酸等）co2脱

21、氢脱氢递氢递氢受氢受氢经呼吸链经呼吸链呼吸呼吸无氧无氧呼吸呼吸发酵发酵1/2o2h2ono3-，so42-， co2no2-，so32-， ch41 1、呼吸（好氧呼吸）、呼吸（好氧呼吸） 递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的一种高效产递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的一种高效产能生物氧化作用。能生物氧化作用。（1）特点）特点1）底物脱下的氢（）底物脱下的氢（h）经完整的呼吸链传递；）经完整的呼吸链传递；2）外源分子氧受氢；）外源分子氧受氢；3）产生水并释放出）产生水并释放出atp形式的能量。产能量多，一分形式的能量。产能量多，一分子子g净产净产38个个atp.4)基质彻底氧化生成基质彻底氧化生

22、成co2和和h2o。（2）呼吸链）呼吸链1）位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由）位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢或电一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢或电子的传递体。子的传递体。2）功能：把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级）功能：把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级传递到高氧化还原势的传递到高氧化还原势的o2或其他无机、有机氧化物，或其他无机、有机氧化物，并使它们还原。并使它们还原。典型的呼吸链典型的呼吸链不论是真核生物不论是真核生物还是原核生物，还是原核生物，呼吸链的主要组呼吸链的主要组分都是类似的。分都是类似的。3）

23、氧化磷酸化）氧化磷酸化呼吸链的递氢（电子）和受氢（电子）与磷酸化呼吸链的递氢（电子）和受氢（电子）与磷酸化反应相偶联并产生反应相偶联并产生atp的作用。的作用。4）氧化磷酸化的机制）氧化磷酸化的机制化学渗透学说化学渗透学说 呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化磷酸化作用的偶联，产生生物的通用能源磷酸化作用的偶联，产生生物的通用能源atp。目前获得多数学者接受的是化学渗透学说。目前获得多数学者接受的是化学渗透学说。2 2、无氧呼吸（厌氧呼吸）、无氧呼吸（厌氧呼吸） 某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行的、某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行的、

24、呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。产能效率较低（不如有氧机氧化物）的生物氧化。产能效率较低（不如有氧呼吸产生的多）。呼吸产生的多）。（1）特点）特点 1）底物按常规脱下的氢经部分呼吸链传递；）底物按常规脱下的氢经部分呼吸链传递； 2）最终由氧化态的无机物或有机物受氢（）最终由氧化态的无机物或有机物受氢（no3-、no2-、so42-、s2o32-、co2等无机物，或延胡索酸等无机物，或延胡索酸等有机物）等有机物）； 3）氧化磷酸化产能。）氧化磷酸化产能。（2）无氧呼吸的类型）无氧呼吸的类型根据呼吸链末端根据呼吸链末端氢

25、受体的不同，氢受体的不同，把无氧呼吸分成把无氧呼吸分成以下类型：以下类型：1）硝酸盐呼吸（反硝化作用、异化性硝酸盐还原作用）硝酸盐呼吸（反硝化作用、异化性硝酸盐还原作用） 无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终受体，并把它还原为为呼吸链的最终受体，并把它还原为no2-、no、n2o直至直至n2的过程。的过程。 反硝化细菌：反硝化细菌：能进行硝酸盐呼吸的兼性厌氧菌。能进行硝酸盐呼吸的兼性厌氧菌。如：地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌等。如：地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌等。 造成土壤氮肥损失、造成土壤氮肥损失、no和和n2o会污

26、染环境。会污染环境。2）硫酸盐呼吸）硫酸盐呼吸 严格厌氧菌严格厌氧菌硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）在厌氧条件下获取能量的方式。底物脱氢后，在厌氧条件下获取能量的方式。底物脱氢后，经呼吸链传递，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，经呼吸链传递，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化偶联产生在递氢过程中与氧化磷酸化偶联产生atp，最，最终的还原产物是终的还原产物是h2s。 硫酸盐还原细菌：脱硫脱硫弧菌、巨大脱硫弧硫酸盐还原细菌：脱硫脱硫弧菌、巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌等。菌、致黑脱硫肠状菌等。 硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系不利。硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系

27、不利。3）硫呼吸）硫呼吸 兼性或专性厌氧菌（氧化乙酸脱硫单胞菌）以兼性或专性厌氧菌（氧化乙酸脱硫单胞菌）以无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生h2s的的生物氧化作用。生物氧化作用。4）铁呼吸）铁呼吸 某些兼性厌氧或专性厌氧的化能异养细菌、化某些兼性厌氧或专性厌氧的化能异养细菌、化能自养细菌和某些真菌所进行的呼吸链末端氢能自养细菌和某些真菌所进行的呼吸链末端氢受体是受体是fe3+的无氧呼吸。的无氧呼吸。5）碳酸盐呼吸）碳酸盐呼吸 以以co2或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。氧呼吸。根据其还原产物不同分成两类：根据其还原产物

28、不同分成两类： 产甲烷菌产生产生甲烷；产甲烷菌产生产生甲烷； 产乙酸细菌产生乙酸。产乙酸细菌产生乙酸。co2+4h2ch4+2h2o+atp6 6）延胡索酸呼吸）延胡索酸呼吸 一些兼性厌氧菌所进行的还原延胡索酸（最终一些兼性厌氧菌所进行的还原延胡索酸（最终氢受体）为琥珀酸的厌氧呼吸。如：埃希氏菌氢受体）为琥珀酸的厌氧呼吸。如：埃希氏菌属、变形杆菌属、沙门氏菌属、克氏杆菌属、属、变形杆菌属、沙门氏菌属、克氏杆菌属、丙酸杆菌属、产琥珀酸弧菌等。丙酸杆菌属、产琥珀酸弧菌等。 此外还有以：甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲此外还有以：甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲基胺等有机氧化物为呼吸链末端氢受体的无氧基胺等

29、有机氧化物为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。呼吸。广义的发酵：泛指任何利用好氧性或厌氧性微广义的发酵：泛指任何利用好氧性或厌氧性微生物生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产生物生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。方式。狭义的发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，狭义的发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力底物脱氢后所产生的还原力h未经呼吸链传未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。3 3、发酵、发酵（fermentation）底物水平磷酸化底物

30、水平磷酸化(substrate level phosphorylation)底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸过程中。过程中。物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物而这些化合物可直接偶联化合物而这些化合物可直接偶联atp或或gtp的合成的合成。这种产生。这种产生atp等高能分子的方式称为底物水平磷等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。酸化。 发酵类型很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、发酵类型很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。氨基酸等，

31、其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。（1）由）由emp途径中丙酮酸出发的发酵途径中丙酮酸出发的发酵（2）通过）通过hmp途径的发酵途径的发酵 （3）通过）通过ed进行的发酵进行的发酵细菌酒精发酵细菌酒精发酵（4）由氨基酸发酵产能）由氨基酸发酵产能stickland反应反应gemp 2丙酮酸丙酮酸 2乙醛乙醛 2乙醇乙醇丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶c6h12o6 2c2h5oh2co2 2atp （1）由）由emp途径中丙酮酸出发的发酵途径中丙酮酸出发的发酵 1）酵母菌的同型乙醇发酵）酵母菌的同型乙醇发酵参与微生物：酿酒酵母参与微生物：酿酒酵母2 2）乳酸发酵）乳酸发酵 同型乳酸发酵同型乳酸发酵指乳酸菌

32、将指乳酸菌将g分解产生的分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程 进行乳酸发酵的都是细菌。如德氏乳杆菌、嗜酸乳进行乳酸发酵的都是细菌。如德氏乳杆菌、嗜酸乳菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。 乳酸发酵的两种类型：乳酸发酵的两种类型：同型乳酸发酵、异型乳酸发酵同型乳酸发酵、异型乳酸发酵 细菌积累乳酸的过程细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵。如：牛奶是典型的乳酸发酵。如：牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料等。变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料等。同型乳酸发酵同型乳酸发酵在糖的发酵中在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸产物只有乳酸的

33、发酵称为同型乳酸发酵。发酵。gpepc3h6o3过过 程：程： 进行同型乳酸发酵的细菌：德氏乳杆菌、进行同型乳酸发酵的细菌：德氏乳杆菌、 嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。h反应式反应式：c6h12o6+2adp+pi 2c3h6o3+2atp3）丙酸发酵）丙酸发酵 谢氏丙酸杆菌谢氏丙酸杆菌将将g分解产生的丙酮酸逐渐分解产生的丙酮酸逐渐转化为丙酸的过程。转化为丙酸的过程。丙酮酸丙酮酸 某些细菌通过发酵将某些细菌通过发酵将g变成琥珀酸，乳酸、甲酸、变成琥珀酸，乳酸、甲酸、h2和和co2等多种代谢产物。等多种代谢产物。 由于代谢产物中含多种有机酸，因此将这

34、种发酵由于代谢产物中含多种有机酸，因此将这种发酵 称为混合酸发酵。称为混合酸发酵。 大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵。大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵。4 4）混合酸发酵）混合酸发酵混合酸发酵混合酸发酵 用于细菌分类鉴定用于细菌分类鉴定 甲基红反应甲基红反应 ：检验：检验e.coli 经经emp途径的混合酸发途径的混合酸发酵。甲基红指示剂酵。甲基红指示剂ph4.2红色红色, ph6.3橙黄色。橙黄色。产酸使指示剂变色。产酸使指示剂变色。5）2，3-丁二醇发酵丁二醇发酵 产气肠杆菌将产气肠杆菌将g分解产生的丙酮酸逐渐转化为分解产生的丙酮酸逐渐转化为2，3-丁二醇的过程。丁二醇

35、的过程。 v.p反应反应 细菌的鉴定：细菌的鉴定：（3羟基丁酮）羟基丁酮）6）丁酸型发酵）丁酸型发酵 由多种厌氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮由多种厌氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所进行的将丁醇梭菌所进行的将g分解产生的丙酮酸逐渐转分解产生的丙酮酸逐渐转化为丁醇、丙酮的过程。化为丁醇、丙酮的过程。（2）通过）通过hmp途径的发酵途径的发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵 凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和乙酸和co2等多种产物的发酵。等多种产物的发酵。 肠膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳杆菌和两歧双肠膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、

36、短乳杆菌和两歧双歧杆菌进行异型乳酸发酵。歧杆菌进行异型乳酸发酵。1）异异型型乳乳酸酸发发酵酵的的经经典典途途径径2）异异型型乳乳酸酸发发酵酵的的双双歧歧杆杆菌菌途途径径3）同型乳酸发酵与两种异型乳酸发酵的比较）同型乳酸发酵与两种异型乳酸发酵的比较 （3）通过）通过ed途径进行的乙醇发酵途径进行的乙醇发酵 细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵参与微生物参与微生物 ：运动发酵单孢菌：运动发酵单孢菌发酵途径：发酵途径：ed途径途径 反应式：反应式：c6h12o62c2h5oh+2co2+atpg ed 2丙酮酸丙酮酸 2乙醛乙醛 2乙醇乙醇丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶h 糖酵解作用是各种发酵的基础，而发酵则是糖

37、酵糖酵解作用是各种发酵的基础，而发酵则是糖酵解过程的发展解过程的发展 发酵的结果仍积累某些有机物，说明基质的氧发酵的结果仍积累某些有机物，说明基质的氧化过程不彻底化过程不彻底 基质是被氧化的基质同时又是电子受体基质是被氧化的基质同时又是电子受体。（4 4）由氨基酸发酵产能）由氨基酸发酵产能stickland反应反应少数厌氧梭菌以一种氨基酸作为底物脱氢（氢供体），以少数厌氧梭菌以一种氨基酸作为底物脱氢（氢供体），以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵方另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵方式。产能效率很低，每分子氨基酸仅产式。产能效率很低，每分子氨基酸仅产1 atp。 氢

38、供体：丙氢供体：丙aa、亮、亮aa、异亮、异亮aa、缬、缬aa、苯丙、苯丙aa、 丝丝 aa、组、组aa、色、色aa等。等。 氢受体：甘氢受体：甘aa、脯、脯aa、羟脯、羟脯aa、鸟、鸟aa、精、精aa、 色色aa等。等。氨基酸发酵产能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。氨基酸发酵产能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。（5）发酵中的产能反应）发酵中的产能反应 发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式。物氧化形式。其产能机制都是底物水平的磷酸化反应，与其产能机制都是底物水平的磷酸化反应，与氧化磷酸化相比氧化磷酸化相比,产能效

39、率极低。产能效率极低。 底物水平磷酸化可形成多种高能磷酸化合物底物水平磷酸化可形成多种高能磷酸化合物,如如: emp途径中：途径中：1.3-二磷酸甘油酸、二磷酸甘油酸、pep； 异型乳酸发酵中：乙酰磷酸异型乳酸发酵中：乙酰磷酸 tca循环中：琥珀酰循环中：琥珀酰-coa等含高能磷酸键的产物。等含高能磷酸键的产物。 在厌氧菌的发酵过程中有很多反应可形成乙酰磷酸，乙在厌氧菌的发酵过程中有很多反应可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸经乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化产能。酰磷酸经乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化产能。第二节第二节 分解代谢和合成代谢的关系分解代谢和合成代谢的关系分解代谢与合成代谢两者

40、联系紧密，互不可分。分解代谢与合成代谢两者联系紧密，互不可分。 一、两用代谢途径一、两用代谢途径 二、代谢回补顺序二、代谢回补顺序 又称代谢补偿途径又称代谢补偿途径或或填补途径填补途径。 指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的那些反应代谢产物的那些反应。（生物合成中所消耗的中间产物。（生物合成中所消耗的中间产物若得不到补充，循环就会中断。）若得不到补充，循环就会中断。） 通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键中通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走时，仍可间代谢物必须被大量用作生物合成

41、原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。保证能量代谢的正常进行。 不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条件不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条件下，有不同的代谢回补顺序。下，有不同的代谢回补顺序。 凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径，称为凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径，称为两用代谢途径。两用代谢途径。emp途径、途径、hmp途径和途径和tca循环循环等等都是重要的两用代谢途径。都是重要的两用代谢途径。主要围绕主要围绕emp途径中的途径中的pep和和tca循环中的循环中的oa这两这两种关键性中间代谢物来进行的。种关键性中间代谢物来进行的。回补途径与与emp途径和途径和

42、tca循环有关的回补顺序约有循环有关的回补顺序约有10条。条。以以emp和和tca循环为中心的若干循环为中心的若干重要中间代谢物的回补顺序重要中间代谢物的回补顺序 某些微生物所特有的代谢回补顺序。某些微生物所特有的代谢回补顺序。是是tca循环循环的一条回补途径。的一条回补途径。能够利用乙酸的微生物具有乙酰能够利用乙酸的微生物具有乙酰coa合成酶，它使乙合成酶，它使乙酸转变为乙酰酸转变为乙酰coa。然后乙酰。然后乙酰coa在异柠檬酸裂合酶在异柠檬酸裂合酶和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。 乙醛酸循环的主要反应：乙醛酸循环的主要反应： 异柠檬酸异柠檬酸 琥

43、珀酸琥珀酸 +乙醛酸乙醛酸 乙醛酸乙醛酸 + 乙酸乙酸 苹果酸苹果酸 琥珀酸琥珀酸 + 乙酸乙酸 异柠檬酸异柠檬酸 净反应：净反应：2乙酸乙酸 苹果酸苹果酸乙醛酸循环（乙醛酸支路）乙醛酸循环乙醛酸循环具有乙醛酸循环的微生物具有乙醛酸循环的微生物普遍是好氧菌。如以乙酸普遍是好氧菌。如以乙酸为唯一碳源的一些细菌：为唯一碳源的一些细菌：醋杆菌属、固氮菌属、产醋杆菌属、固氮菌属、产气肠杆菌、脱氮副球菌、气肠杆菌、脱氮副球菌、荧光假单胞菌、和红螺荧光假单胞菌、和红螺菌属等；真菌中的酵母菌菌属等；真菌中的酵母菌属、青霉属和黑曲霉等。属、青霉属和黑曲霉等。三、微生物结构大分子三、微生物结构大分子肽聚糖的生物

44、合成肽聚糖的生物合成 肽聚糖的合成过程约有肽聚糖的合成过程约有20步，根据它们反应部位的不同，可分成步，根据它们反应部位的不同，可分成在细胞质中、细胞膜上和细胞膜外在细胞质中、细胞膜上和细胞膜外3个合成阶段。个合成阶段。（一）在细胞质中的合成（一）在细胞质中的合成1、由葡萄糖合成、由葡萄糖合成n-乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和n-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸2、由、由n-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“park”核苷酸核苷酸“park”核苷酸即核苷酸即udp-n-乙酰胞壁酸五肽，乙酰胞壁酸五肽，合成过程如下：合成过程如下： （二）在细胞膜中的合成（二）在细胞膜中的合成由由“park”核苷酸合成肽聚糖单体是在细

45、胞膜上进行的。核苷酸合成肽聚糖单体是在细胞膜上进行的。（三）在细胞膜外的合成（三）在细胞膜外的合成从焦磷酸类脂从焦磷酸类脂载体上卸下来载体上卸下来的肽聚糖单体，的肽聚糖单体，会被运送到会被运送到细胞膜外正在细胞膜外正在活跃合成肽聚活跃合成肽聚糖的部位。糖的部位。原有肽聚糖分原有肽聚糖分子成了新合成子成了新合成分子的引物。分子的引物。在细胞膜外合成在细胞膜外合成肽聚糖时的转糖基肽聚糖时的转糖基作用和转肽作用作用和转肽作用青霉素的抑菌机制青霉素的抑菌机制 转肽作用可被青霉素所抑制。作用机制是：转肽作用可被青霉素所抑制。作用机制是： 1、青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的、青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的d-丙氨酰丙氨酰-d-丙氨酸的结构丙氨酸的结构类似物，即：类似物，即： 2、两者可相互竞争转肽酶的活力中心。转肽酶一旦被青霉素结合，、两者可相互竞争转肽酶的活力中心。转肽酶一旦被青霉素结合，前后前后2个肽聚糖单体间不能形成肽桥，肽聚糖缺乏机械强度，由个肽聚糖单体间不能形成肽桥，肽聚糖缺乏机械强度，由