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1、第二章第二章 核酸与染色体的结构和性质核酸与染色体的结构和性质Chapter 2 The structure and character of nucleic acids and chromosome2.1 DNA是遗传物质是遗传物质2.2 DNA的结构的结构2.3 染色体染色体2.4 RNA2.1 2.1 DNADNA是遗传物质是遗传物质 2.1.12.1.1 转化实验转化实验 2.1.1.12.1.1.1 Griffith Griffith的发现的发现2.1.1.2 Avery等人的实验等人的实验 2.1.2 化学实验化学实验 2.1.3 T2噬菌体实验噬菌体实验2.2 DNA的结构的结构

2、 2.2.1 DNA的一级结构的一级结构 定义:定义:DNA的一级结构的一级结构指的是指的是DNA分子内碱基分子内碱基的排列顺序。的排列顺序。指指4种脱氧核苷酸种脱氧核苷酸的连接及其排列顺的连接及其排列顺序,序, DNA序列是序列是这一概念的简称。这一概念的简称。(碱基序列碱基序列) ATGC2.2.2 DNA一级结构的方向性一级结构的方向性 DNA链的方向总是理解为从5P端 到3-OH端。 DNA分子总是由脱氧核糖核苷酸组成,核糖的2位总是H。 RNA分子的核糖的2位总是OH基。DNA一级结构的多样性 编码蛋白质的遗传信息的多样性 用于调控的序列具有多样性 两种不同遗传信息的比较 相同点:都

3、不是简单地以其一级结构发挥作用,而依赖于与Pro的相互作用。不同点:编码蛋白质氨基酸组成的信息强烈依赖酶系或蛋白质结构来进行基因表达,而调控序列不仅依靠蛋白质作用而且利用自身的双螺旋空间结构的改变来负责基因活性的选择性表达。 DNA一级结构的表示法2.2.3 DNA的二级结构的二级结构 3.2.3.1 定义:定义:DNA的二级结构的二级结构指的是由两条指的是由两条DNA链反向平行盘绕所形成的双螺旋结构。链反向平行盘绕所形成的双螺旋结构。 Right handed B-form DNA Right handed B-form DNA Double helix ModelDouble helix

4、Model 每一单链具有每一单链具有 5 3极性极性 两条单链间以氢键两条单链间以氢键连接连接 两条单链,极性相两条单链,极性相反,反向平行反,反向平行 以中心为轴,向以中心为轴,向 右右盘旋盘旋 (B-form) 双螺旋中存在双螺旋中存在大沟大沟 (2.2nm)小沟小沟 (1.2nm)2.2.3.2 理化特性及维持二级结构稳定的力理化特性及维持二级结构稳定的力 主链 碱基对 大沟和小沟 螺距2.2.3.3 DNA二级结构的基本特点二级结构的基本特点 DNA分子是由两条反向平行的脱氧核苷酸长链盘绕而成的。 DNA分子中的脱氧核糖和磷酸交替连接,排在外侧,构成基本骨架;碱基排列在内侧。 两条链上

5、的碱基通过氢键结合,形成碱基对。A总是与T配对,G总是与C配对。2.2.3.4 DNA二级结构的不均一性二级结构的不均一性 DNA上的回文序列(上的回文序列(inverted repeats) DNA上的富含上的富含AT序列序列 嘌呤、嘧啶的排列顺序对双螺旋稳定嘌呤、嘧啶的排列顺序对双螺旋稳定性影响性影响2.2.3.5 DNA二级结构的多样性二级结构的多样性 通常情况下,DNA的二级结构分为两大类:一类是右手螺旋的,如BDNA、ADNA、C-DNA等;另一类是局部的左手螺旋,如ZDNA。 天然状态下的DNA大多为B-DNA。 1953年,Watson和Crick首次提出了DNA的反向平行双螺旋

6、模型,该模型所描述的就是BDNA。 Z-DNAZ-DNAA-DNAB-DNA 2.2.4 DNA的变性和复性的变性和复性 2.2.4.1 呼吸作用呼吸作用 双链DNA中配对碱基的氢键总是处于不停的断裂和再生状态之中,特别是稳定性较低的富含A-T的区段,氢键的断裂和再生更为明显。在微观上常常表现为瞬间的泡状结构,这种现象称为DNA的呼吸作用。 2.2.4.22.2.4.2 甲醛试验 把标准DNA放到含有甲醛的溶液当中,发现随时间推移,吸光性出现变化(增加),表示DNA由双链变成了单链。这是因为DNA上的NH2在甲醛作用下发生了缩醛反应,使DNA双链不可逆地解开,这个过程又称为甲醛的变性作用。 定

7、义:定义:双螺旋双螺旋DNADNA溶解成单链的现象称为溶解成单链的现象称为DNADNA变性。变性。 DNA分子变性分子变性( DNA denaturation ) D.S. DNAS.S. DNA ( 加温加温, 极端极端pH, 尿素尿素, 酰胺酰胺 ) 变性过程的表现变性过程的表现 DNA粘度降低粘度降低 DNA 沉降速度加快沉降速度加快 DNA分子的分子的A 260 nm UV 值上升值上升核酸在260nm具有强烈的吸收峰,结构越有序,吸收的光越少。游离核苷酸比单链的RNA或DNA吸收更多的光,而单链RNA或DNA的吸收又比双链DNA分子强。2.2.4.3 增色效应、减色效应和增色效应、减

8、色效应和Tm值值 单链和双链单链和双链DNA的的A260吸收值不同。以吸收值不同。以50g/mlDNA溶液测量,分别为:溶液测量,分别为: 双链双链DNA A260=1.00 单链单链DNA A260=1.37 双链双链DNA缓慢加热,其溶液对紫外光的吸收缓慢加热,其溶液对紫外光的吸收值增加,叫值增加,叫增色效应增色效应,而单链,而单链DNA缓慢降温,缓慢降温,其对紫外光的吸收值减少,叫其对紫外光的吸收值减少,叫减色效应减色效应。 根据根据DNA的变性作用,以的变性作用,以260nm紫外光吸收值与温度变紫外光吸收值与温度变化作图,可得到一条化作图,可得到一条S形曲线,在相当狭的一个范围内,形曲

9、线,在相当狭的一个范围内,增色效应出现一个跳跃。通常以紫外吸收值达到最大值增色效应出现一个跳跃。通常以紫外吸收值达到最大值的一半时的温度也就是的一半时的温度也就是DNA的碱基有的碱基有50%发生变性时发生变性时的温度称为融点的温度称为融点Tm(melting temperature,Tm) 融点(解)温度(融点(解)温度(Melting temperature Tm ) 变性过程紫外线吸收值增加的中点称为融解温度。变性过程紫外线吸收值增加的中点称为融解温度。 生理条件下为生理条件下为85-95 影响因素:影响因素:G+C含量,含量,pH值,离子强度,尿素,值,离子强度,尿素,甲酰胺等甲酰胺等

10、2.2.4.5 复性复性 变性后的变性后的DNA用某种方法处理后,使之用某种方法处理后,使之重新形成天然重新形成天然DNA的过程叫做的过程叫做复性或退复性或退火火。 复性是一个比较慢的过程。复性是一个比较慢的过程。 1A 1B 1C 1D .ATGA.ATGA.CCCC.ATGA. .TACT.TACT.GGGG.TACT. 1A 1B 1C 1D DNA 分子的复性分子的复性 D.S DNAS.S DNADenaturation Renaturation 复性过程依赖于单链分子间的随机碰撞复性过程依赖于单链分子间的随机碰撞2.2.5 DNA的高级结构的高级结构超螺旋与拓扑异构现象 负超螺旋负

11、超螺旋-拓扑异构酶拓扑异构酶/溴乙锭溴乙锭-松弛松弛DNA-拓扑异构酶拓扑异构酶/溴乙锭溴乙锭-正超螺旋正超螺旋 DNA超螺旋结构 超螺旋 超螺旋,简单地说就是螺旋的螺旋,或者我们假定双螺旋存在一个中心轴,这条中心轴再形成螺旋。超螺旋的形成不是一个随机过程,而是在DNA双螺旋存在一种结构张力时才会形成。由于DNA双螺旋的盘绕过度或不足,使DNA分子处于一种张力状态。在封闭环状DNA分子中这种张力不能释放出来,就会形成超螺旋。 正、负超螺旋 正超螺旋中心轴的盘绕同双螺旋两条链盘绕的方向相同,也就是同解链方向相反。正超螺旋使螺旋更加紧密,所以把正超螺旋叫过分盘绕DNA。 负超螺旋负超螺旋能让DNA

12、分子通过调整双螺旋本身的结构来减少这种张力,一般是以减少每个碱基对旋转,即放松两股链彼此的盘绕,所以把具有负超螺旋的DNA叫盘绕不足DNA。 超螺旋的生物学意义 超螺旋可能有两方面的生物学意义:超螺旋DNA比松弛型DNA更紧密,使DNA分子体积变得更小,得以包装在细胞内;超螺旋能影响双螺旋的解链程度,因而影响DNA分子与其他分子,如酶、蛋白质分子的相互作用。 超超 螺螺 旋旋 形形 成成 示示 意意末端固定的线型双螺旋末端固定的线型双螺旋额外的张力不能释放额外的张力不能释放双螺旋以扭曲方式缓双螺旋以扭曲方式缓解应力,形成超螺旋解应力,形成超螺旋 线状DNA形成的超螺旋 环状DNA形成的超螺旋

13、拓扑异构酶or溴化乙锭拓扑异构酶or溴化乙锭DNA扭曲与双螺旋相同(拧紧)DNA扭曲与双螺旋相反(松开)负超螺旋松弛DNA正超螺旋 DNA二级结构的形态二级结构的形态Linear DNA. LOpen Circle DNA OCSupercoiled circleCovalent Closed Circle CCCD.S. L 1.00D.S. OC 1.14 S.S. L 1.30 D.S. CCC 1.41 Collapsed 3.00 Svedberg Unit (S) DNA拓扑异构体 具有完全相同顺序,而链环数值不同的DNA,称为拓扑异构体。 在封闭环状DNA 分子中链环数值的改变,

14、即拓扑异构体之间的互变,只有在一条链或两条链有了缺口时才能发生,通常要有酶来催化,此种酶叫拓扑异构酶。 I型异构酶能在一股链上产生一个缺口,而II型异构酶能在两股链上产生缺口。 Top I对负超螺旋处的对负超螺旋处的单链单链DNA具有极具有极强的亲合力强的亲合力拓扑酶功能比较拓扑酶功能比较消除负超螺旋,松弛消除负超螺旋,松弛DNA引入负超螺旋,紧缩引入负超螺旋,紧缩DNATop II 拓扑异构酶拓扑异构酶 (topoisomerase I, II) (topoisomerase I, II) 参与构型的改变参与构型的改变Top I can not act on positively super

15、coiled DNA 2.3 染色体染色体2.3.1 染色体概述染色体概述 染色体(染色体(chromosome)是细胞在有丝分裂时)是细胞在有丝分裂时遗传物质存在的特定形式,是间期细胞染色遗传物质存在的特定形式,是间期细胞染色质结构紧密包装的结果。质结构紧密包装的结果。遗传物质的主要主要载体 染色体的结构要素 着丝粒(centromere):细胞分裂时染色体与纺锤丝相连结的部位,为染色体的正常分离所必需。在着丝粒附近有高度重复的卫星DNA(长约510 bp、方向相同的高度重复序列),它们不能与组蛋白结合,形成常染色质区域。 端粒(telomere):真核生物线状染色体分子末端的DNA区域 。

16、 端粒DNA的特点与功能: 有许多短的正向重复序列。 端粒的末端都有一条12-16碱基的单链3端突出。 端粒DNA末端不能被外切核酸酶和单链特异性的内切核酸酶识别。 端粒的功能:防止DNA末端降解,保证染色体的稳定性和功能 原核与真核细胞比较 原核:简单,没有核膜包围形成真正的细胞核,核酸分子常裸露存在整个细胞中,与少量蛋白质结合,这些蛋白质有些与DNA的折叠有关,另外的参与DNA复制、重组和转录过程。真核:染色体位于细胞核的核仁内, DNA与Pro(组与非组蛋白)完全融合,Pro/DNA的质量比2/1。 原核与真核染色体DNA比较 原核生物中一般只有一条染色体且大都带有单拷贝基因,只有很少数

17、基因如rRNA基因是以多拷贝形式存在;整个染色体DNA几乎全部由功能基因与调控序列所组成;几乎每个基因序列都与它所编码的蛋白质序列呈线性对应状态。 2.3.2 真核生物的染色体真核生物的染色体 真核生物的染色体在细胞生活周期的大部分时间里都以染色质的形式存在。染色质是一种纤维状结构,称为染色质丝。它是由最基本的单位-核小体串联而成的。这里有一系列的结构等级:DNA和组蛋白构成核小体,核小体再绕成一个中空的螺线管成为染色质丝,染色质丝再与许多非组蛋白结合进一步螺旋化形成染色体。 组成:组成:DNA和和蛋白质蛋白质。 特征:特征: 体细胞是二倍体,性细胞是单倍体。体细胞是二倍体,性细胞是单倍体。

18、结构相对稳定。结构相对稳定。 能够自我复制。能够自我复制。 能够指导蛋白质的合成。能够指导蛋白质的合成。 能够产生可遗传的变异。能够产生可遗传的变异。2.3.2.1 蛋白质蛋白质 染色体上的蛋白质主要包括染色体上的蛋白质主要包括组蛋白组蛋白和和非非组蛋白组蛋白。 组蛋白组蛋白是染色体的结构蛋白,它与是染色体的结构蛋白,它与DNA组成组成核小体。核小体。 真核生物染色体一般有真核生物染色体一般有5种主要的组蛋白,种主要的组蛋白,分别命名为:分别命名为:H1、H2A、H2B、H3和和H4。 在在5种组蛋白中,种组蛋白中,H1富含赖氨酸,富含赖氨酸,H3、H4富含精氨酸。富含精氨酸。 鸟类、鱼类和两

19、栖类的红细胞染色体不含鸟类、鱼类和两栖类的红细胞染色体不含H1而代之以而代之以H5。 在某些物种的精子中,染色体的结构蛋白在某些物种的精子中,染色体的结构蛋白是鱼精蛋白。是鱼精蛋白。 在细胞周期特定时间可发生甲基化、乙酰化、磷酸化和ADP核糖基化等。H3、H4修饰作用较普遍,H2B有乙酰化作用、H1有磷酸化作用。所有这些修饰作用都有一个共同的特点,即降低组蛋白所有这些修饰作用都有一个共同的特点,即降低组蛋白所携带的正电荷。所携带的正电荷。这些组蛋白修饰的意义:一是改变染色体的结构,直接影响转录活性;二是核小体表面发生改变,使其他调控蛋白易于和染色质相互接触,从而间接影响转录活性。组蛋白的可修饰

20、性 非组蛋白非组蛋白主要包括与复制和转录有关的主要包括与复制和转录有关的酶类、与细胞分裂有关的蛋白等。酶类、与细胞分裂有关的蛋白等。2.3.2.2 核小体的装配核小体的装配 核小体核小体:指的是指的是168bp长度的长度的DNA与一与一组组蛋白构成的致密结构,是构成真核组组蛋白构成的致密结构,是构成真核生物染色质的基本单位。生物染色质的基本单位。 装配过程装配过程:两分子的两分子的H3和两分子的和两分子的H4先形成四聚先形成四聚体,然后由体,然后由H2A和和H2B形成的异二聚体在该四聚体形成的异二聚体在该四聚体的两侧分别结合而形成八聚体。长的两侧分别结合而形成八聚体。长146bp的的DNA按按

21、左手螺旋盘绕在八聚体上左手螺旋盘绕在八聚体上1.8周,形成核小体的核心周,形成核小体的核心颗粒。核心颗粒两端的颗粒。核心颗粒两端的DNA各有各有11bp与与H1结合,形结合,形成完整的核小体。成完整的核小体。 染色质的基本单位-核小体 2.3.3 真核生物的基因组真核生物的基因组 基因:基因: 是指编码一种蛋白质或功能是指编码一种蛋白质或功能RNA的的 遗传物质遗传物质的基本单位。的基本单位。 基因组基因组 genome 原核:就是它的整个染色体。原核:就是它的整个染色体。 真核:一个物种单倍体染色体数目。真核:一个物种单倍体染色体数目。 2.3.3.1 C值值矛盾矛盾 C值:一值:一种生物单

22、倍体基因组中的种生物单倍体基因组中的DNA含量。含量。 不同物种的不同物种的C值有很大差异:值有很大差异: 支原体支原体 106bp x174 5386bp E.Coli 4.6*106bp 真菌真菌 107bp 蠕虫类蠕虫类 108bp 软体动物软体动物 109-1010bp 昆虫类昆虫类 108-1010bp 硬骨鱼类硬骨鱼类 109-1010bp 两栖类两栖类 108-1011bp 哺乳类哺乳类 109bp 显花植物显花植物 107-1011bp C值矛盾值矛盾c-value paradox: 在结构和功能相似的物种中,甚至在在结构和功能相似的物种中,甚至在亲缘关系相近的物种中,亲缘关系

23、相近的物种中,C值差异大。值差异大。 在不同进化阶元中,某些低等生物的在不同进化阶元中,某些低等生物的C值比高等生物的值比高等生物的C值还大。值还大。 C值反常现象(C-value paradox) 真核细胞基因组的最大特点是它含有大量的重复序列,而且功能DNA序列大多被不编码蛋白质的非功能DNA所隔开,这就是著名的“C值反常现象”。 2.3.3.2 真核生物基因组不同拷贝的序列组分真核生物基因组不同拷贝的序列组分单一拷贝的非重复序列单一拷贝的非重复序列 在基因组中只存在一个拷贝。在基因组中只存在一个拷贝。功能:主要是编码蛋白质。轻度重复序列轻度重复序列 在基因组中只有在基因组中只有2-10个

24、拷贝,主要是组蛋个拷贝,主要是组蛋白和白和tRNA等基因。等基因。中度重复序列中度重复序列 这类序列的重复次数在数十到数百次之间。这类序列的重复次数在数十到数百次之间。 功能:功能:一般是不编码蛋白质的序列,在调控基因表达中起重要作用 高度重复序列高度重复序列 有几百到几百万个拷贝。有几百到几百万个拷贝。卫星卫星DNA 把基因组把基因组DNA切成数千个切成数千个bp的片段,进行氯化铯密度梯度离的片段,进行氯化铯密度梯度离心。对一个物种来说,其浮力密度曲线是一条覆盖一定浮力心。对一个物种来说,其浮力密度曲线是一条覆盖一定浮力密度范围的一条宽带,但是有些密度范围的一条宽带,但是有些DNA片段却含有

25、异常高或低片段却含有异常高或低的的G+C含量,常会在主含量,常会在主DNA带的附近出现几条次带,其浮力带的附近出现几条次带,其浮力密度曲线出现在主带的前面或后面。密度曲线出现在主带的前面或后面。G+C含量的变化,使它含量的变化,使它们与大多数们与大多数DNA具有不同的浮力密度,浮力密度略重或略轻具有不同的浮力密度,浮力密度略重或略轻的的DNA即是所谓的即是所谓的卫星卫星DNA。 卫星卫星DNA是一种是一种 高度重复序列。高度重复序列。 2.3.3.3 真核生物基因组的结构特点真核生物基因组的结构特点 基因组分子量较大。基因组分子量较大。 真核生物真核生物DNA常和组蛋白结合形成染色体。常和组蛋

26、白结合形成染色体。 DNA集中在细胞核区,转录在核内,翻译在细胞集中在细胞核区,转录在核内,翻译在细胞质中。质中。 真核生物基因组多形成断裂基因。真核生物基因组多形成断裂基因。 真核生物真核生物DNA序列中有很多重复序列和不编码序序列中有很多重复序列和不编码序列。列。 真核生物的编码基因常以单拷贝存在,无操纵子真核生物的编码基因常以单拷贝存在,无操纵子形式。形式。 2.3.4 原核生物的基因组原核生物的基因组 3.3.4.1 原核生物基因组的特点原核生物基因组的特点 DNA是裸露的,不形成染色体。是裸露的,不形成染色体。 能够最经济地利用能够最经济地利用DNA序列,除控制区域外,很序列,除控制

27、区域外,很少有不编码的少有不编码的DNA序列。序列。 原核生物把功能相关的一系列基因高度集中在一原核生物把功能相关的一系列基因高度集中在一起,形成一个操纵子。起,形成一个操纵子。 基因组中几乎没有重复序列。基因组中几乎没有重复序列。 原核生物由于没有细胞核,转录和翻译是同步进原核生物由于没有细胞核,转录和翻译是同步进行的。行的。 原核生物有重叠基因。原核生物有重叠基因。 2.3.4.2 几种原核生物的基因组几种原核生物的基因组x174 5386bp 11个基因个基因 3个操纵子个操纵子 5.GAAGGAGUGAUGUAAUGUCUAAAG.3 x174的的mRNA的一段序列的一段序列 5.GA

28、AGGAGUGAUGUAA.3 基因基因DmRNA的的3端序列端序列 5.AUGUCUAAA. 基因基因JmRNA的的3端序列端序列 5.GAAGGAGUGA.3 基因基因EmRNA的的3端序列端序列E.Coli 4.6*106bp噬菌体噬菌体 48502bp 基因与基因概念的发展基因与基因概念的发展 基因是生物体遗传信息的基本单位,其本质是DNA(有的生物基因组是RNA),简单的说,基因是合成一种功能蛋白或RNA分子所必须的全部DNA(RNA)序列。 原核生物和真核生物的基因有较大的不同,一个典型的真核基因包括:编码序列外显子;插入外显子之间的非编码序列内含子;5-端和3-端非翻译区(UTR

29、);调控序列(可位于上述三种序列中)。 原核生物与真核生物的基因比较:原核生物与真核生物的基因比较:1.真核生物除配子外,染色体成对,所以同源DNA分子两个;原核生物只有一个DNA(RNA)分子;2.真核生物基因转录为单顺反子单顺反子;原核生物基因具有操纵子结构,转录为多顺反多顺反子;子;3.真核生物DNA重复顺序较多;原核一般不具重复序列; 4.真核生物基因非编码区部分大于编码区部分,无基因重叠现象;原核生物基因编码区部分大于非编码区部分,基因有重叠现象;5.真核生物有内含子(不连续基因或者断裂基因);原核生物一般无;6.真核生物DNA复制多起点;原核生物DNA复制单起点。 基因概念的发展基

30、因概念的发展 移动基因(跳跃基因) 断裂基因 假基因是一种核苷酸序列同其相应的正常功能基因基本相同,但却不能表达或者表达异常,不能产生有功能的基因产物的失活基因。 重叠基因2.4 RNA 核酸是生物体内重要的高分子化合物,它储核酸是生物体内重要的高分子化合物,它储存着生物体全部遗传信息。除存着生物体全部遗传信息。除DNA外,在生外,在生物体内还存在着另一种核酸物体内还存在着另一种核酸RNA。RNA有许多种类,它们具有不同的生物功能。有许多种类,它们具有不同的生物功能。2.4.1 RNA分子的结构特点分子的结构特点RNA通常是单链通常是单链RNA分子核苷酸中的糖是核糖而不是脱分子核苷酸中的糖是核

31、糖而不是脱氧核糖氧核糖4种碱基中没有胸腺嘧碇,而有尿嘧啶种碱基中没有胸腺嘧碇,而有尿嘧啶2.4.2 RNA的种类的种类 细胞含量最多的几类细胞含量最多的几类RNA分子主要的生分子主要的生物功能是参与蛋白质的生物合成。物功能是参与蛋白质的生物合成。 第一类第一类RNA分子叫做分子叫做信使信使RNA(mRNA)它的生物学功能是从它的生物学功能是从DNA上把遗传密码上把遗传密码即蛋白质中氨基酸排列顺序的信息接受即蛋白质中氨基酸排列顺序的信息接受过来,并起模板作用来合成蛋白质。一过来,并起模板作用来合成蛋白质。一般来讲,一种蛋白质就有一种与之相对般来讲,一种蛋白质就有一种与之相对应的应的mRNA分子,

32、但有的分子,但有的mRNA分子可分子可以翻译出几条蛋白质分子。以翻译出几条蛋白质分子。mRNA在代在代谢上是不稳定的。谢上是不稳定的。 第二类是转运第二类是转运RNA(tRNA)。生物体内)。生物体内存在着与存在着与20种氨基酸对应的种氨基酸对应的tRNA分子。分子。它们在代谢上也是稳定的,在蛋白质的它们在代谢上也是稳定的,在蛋白质的生物合成过程中起接受、转运和掺入氨生物合成过程中起接受、转运和掺入氨基酸的作用。基酸的作用。 第三类是第三类是核糖体核糖体RNA(rRNA)。原核生物有。原核生物有三种三种rRNA(5srRNA16srRNA23srRNA),真真核生物有核生物有4种(种(5s,5.8s,18s和和28srRNA)。这些)。这些RNA分子在代谢上十分稳定,是生物体内蛋分子在代谢上十分稳定,是生物体内蛋白质合成的白质合成的“机器机器”核糖体的重要成分。核糖体的重要成分。 上述三类上述三类RNA都存在于细胞质中,它们行使生都存在于细胞质中,它们行使生物学功能的主要场所在核糖体上。物学功能的主要场所在核糖体上。 在真核生物的线粒体和叶绿体里存在着独立的在真核生物的线粒体和叶绿体里存在着独立的蛋白质合成系统,也有这几类蛋白质合成系统,也有这几类RNA分子,但是分子,但是其大小和结构和细胞质中的不完全相同。其大小和结构和细胞质中的不完全相同。 此外生物体内还存在

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