物质的跨膜运输课件

1、物质的跨膜运输第五章第五章 物质的跨膜运输物质的跨膜运输(Transport Across Cell Membrane)物质的跨膜运输膜转运蛋白与物质的跨膜运输膜转运蛋白与物质的跨膜运输离子泵和协同转运离子泵和协同转运胞吞作用与胞吐作用胞吞作用与胞吐作用本章内容提要物质的跨膜运输物质的跨膜运输第一节第一节 跨膜蛋白与跨膜运输跨膜蛋白与跨膜运输物质的跨膜运输被 动 运 输被 动 运 输( p a s s i v e transport）主动运输主动运输( a c t i v e transport）胞吞作用胞吞作用(endocytosis）与 胞 吐 作 用与 胞 吐 作 用（exocytosi

2、s）跨膜运输方式：跨膜运输方式：物质的跨膜运输膜转运蛋白（膜转运蛋白（membrane transport protein）：）： 脂溶性分子、小的不带电荷的脂溶性分子、小的不带电荷的分子分子 选择性通透屏障，几乎所有小的有机分选择性通透屏障，几乎所有小的有机分子和带电荷的无机离子都需要子和带电荷的无机离子都需要脂双层的脂双层的不透性：不透性： 物质的跨膜运输 通道蛋白（通道蛋白（channel proteins）：介导）：介导被动运输；非特异被动运输；非特异性，其选择性在于性，其选择性在于溶质足够小和所带溶质足够小和所带电荷合适；转运速电荷合适；转运速率极高，接近自由率极高，接近自由扩散的理

3、论值；无扩散的理论值；无饱和性；门控性饱和性；门控性载体蛋白（载体蛋白（carrier proteins）：通透酶）：通透酶（permease）；介）；介导被动运输与主动导被动运输与主动运输；特异性，具运输；特异性，具有酶的饱和动力学有酶的饱和动力学特征；构象变化特征；构象变化膜转运蛋白膜转运蛋白(membrane transport protein）：）：物质的跨膜运输通道蛋白和载体蛋白通道蛋白和载体蛋白物质的跨膜运输载体蛋白构象变化载体蛋白构象变化物质的跨膜运输胱氨酸尿症：肾细胞不能将胱氨酸胱氨酸尿症：肾细胞不能将胱氨酸半胱氨酸转运到血液，从而在肾半胱氨酸转运到血液，从而在肾中形成胱氨酸结

4、石中形成胱氨酸结石 物质的跨膜运输电压门通道（电压门通道（voltage-gated channel）配体门通道（配体门通道（ligand-gated channel）压力激活通道（压力激活通道（stress-activated channel）物质的跨膜运输听毛细胞听毛细胞物质的跨膜运输孔蛋白蛋白是存在于蛋白是存在于细菌细菌质膜的外膜、质膜的外膜、线粒体线粒体和叶绿体的外膜上的通道蛋白和叶绿体的外膜上的通道蛋白,它们允许较大的分子通过它们允许较大的分子通过,其中线粒体孔蛋白可通过的最大分子为其中线粒体孔蛋白可通过的最大分子为6000道尔顿道尔顿,而叶绿体的孔蛋白则可通过相对分子质量在而叶绿体

5、的孔蛋白则可通过相对分子质量在10,000到到13,000之间的物质。孔蛋白是膜之间的物质。孔蛋白是膜整合蛋白整合蛋白,它的膜脂结合区与其他的跨膜蛋白不同它的膜脂结合区与其他的跨膜蛋白不同,是是折叠。折叠。 物质的跨膜运输水分子的跨膜通道水分子的跨膜通道水孔蛋白水孔蛋白(aquaporin,AQP)物质的跨膜运输2003年，美国科学家彼得年，美国科学家彼得阿格雷和罗德里克阿格雷和罗德里克麦金农，分麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。尔化学奖。 物质的跨膜运输水孔蛋白物质的跨膜运输被 动 运 输被 动 运 输(

6、p a s s i v e transport）主动运输主动运输( a c t i v e transport）胞吞作用胞吞作用(endocytosis）与 胞 吐 作 用与 胞 吐 作 用（exocytosis）跨膜运输方式：跨膜运输方式：物质的跨膜运输Click to add Title简单扩散（简单扩散（simple diffusion）协助扩散（协助扩散（facilitated diffusion）被动运输（被动运输（passive transport）通过简单扩散或协助扩散实通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运，转运的动力向的跨膜转运，

7、转运的动力来自物质的浓度梯度，不需来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量。要细胞提供代谢能量。物质的跨膜运输疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子进行跨膜转疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子进行跨膜转运时，不需要细胞提供能量，也无需膜转运蛋白的协运时，不需要细胞提供能量，也无需膜转运蛋白的协助。助。简单扩散（简单扩散（simple diffusion）物质的跨膜运输饱和性饱和性 载体：离子载体载体：离子载体、通道蛋白、通道蛋白 转运速率高转运速率高 运输速率同物质浓运输速率同物质浓度成非线性关系度成非线性关系 特异性特异性 协助扩散（协助扩散（facilitated diffusion）物

8、质的跨膜运输简单扩散与协助扩散的比较简单扩散与协助扩散的比较物质的跨膜运输A. 人工脂双层膜对不同分子的相对透性人工脂双层膜对不同分子的相对透性; B. 不同分子通过人工脂双层膜的渗透系数不同分子通过人工脂双层膜的渗透系数（单位（单位cm/s）物质的跨膜运输1、脂溶性越高通透性越大；、脂溶性越高通透性越大；2、小分子比大分子易透过；、小分子比大分子易透过；3、非极性分子比极性容易透过；、非极性分子比极性容易透过；4、极性不带电荷的小分子可透过人工脂双层、极性不带电荷的小分子可透过人工脂双层;5、人工膜对带电荷的物质，如离子是高度不通透的。、人工膜对带电荷的物质，如离子是高度不通透的。人工膜对各

9、类物质的通透率人工膜对各类物质的通透率物质的跨膜运输Text in here物质的跨膜运输物质的跨膜运输对比对比比较三种物质运输方式的异同：顺浓度梯度顺浓度梯度逆浓度梯度不需要需要需要不消耗不消耗需要消耗氧气、水、二氧化碳等通过细胞膜葡萄糖通过红细胞葡萄糖、氨基酸通过小肠上皮细胞膜；离子通过细胞膜等物质的跨膜运输第二节第二节 离子泵与协同运输离子泵与协同运输物质的跨膜运输P-型离子泵型离子泵V-型质子泵型质子泵F型质子泵型质子泵ABC超家族（超家族（ABC superfamily）一、由一、由ATP直接提供能量的主动运输、初级主动运输（直接提供能量的主动运输、初级主动运输（primary ac

10、tive transport）、）、ATP泵（泵（ATP-drive pump）：物质的跨膜运输四种类型的四种类型的ATP驱动泵驱动泵物质的跨膜运输1. 1、动物细胞质膜上、动物细胞质膜上2、每消耗、每消耗1分子分子ATP，泵出，泵出3个个Na+泵进泵进2个个k+ 3、维持低、维持低Na+高高K+的细胞内环境，维持细胞正的细胞内环境，维持细胞正常的生命活动，维持细胞的静息电位，维常的生命活动，维持细胞的静息电位，维持细胞的渗透平衡，恒定细胞的体积持细胞的渗透平衡，恒定细胞的体积4、地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；、地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有助提高于其活性；氰化物使

11、和少量膜脂有助提高于其活性；氰化物使ATP供应中断而停止泵的工作供应中断而停止泵的工作1.钠钾泵钠钾泵 (Na+-k+ pump, Na+-k+ ATPase)物质的跨膜运输物质的跨膜运输工作模式（工作模式（B）示意图）示意图Na+-K+泵的结构（泵的结构（A）物质的跨膜运输物质的跨膜运输4123所有真核细胞的质膜某些细胞器（如内质网、线粒体所有真核细胞的质膜某些细胞器（如内质网、线粒体）膜上，尤其是肌细胞肌质网膜上）膜上，尤其是肌细胞肌质网膜上将将Ca2+泵出细胞或泵入内质网腔，维持胞质内较低的泵出细胞或泵入内质网腔，维持胞质内较低的Ca2+浓度浓度每消耗每消耗1分子分子ATP，转运，转运2

12、个个Ca2 2. 钙泵钙泵(Ca2+ pump, Ca2+-ATPase）物质的跨膜运输Ca2+-ATPase结构特点物质的跨膜运输物质的跨膜运输钙泵功能（1）红血球的细胞内外Ca2+的浓度梯度很大，可以 认为这是由存在于膜上的Ca2+依赖性ATP酶所引起的Ca2+的主动排出； （2）肌浆网是靠膜上的Mg2+、 Ca2+ATP酶来进行Ca2+的主动运输的； （3）线粒体膜依靠电子传递能，以1 1之比摄取Ca2+和磷酸； （4）小肠粘膜上皮细胞从食物中摄取Ca2+，此时维生素D是必需因子。所有这些都可称作钙泵。物质的跨膜运输物质的跨膜运输其它其它P型离子泵型离子泵植物细胞、真菌（包括酵母）细菌细

13、胞质膜上植物细胞、真菌（包括酵母）细菌细胞质膜上物质的跨膜运输1、存在于动物细胞胞内体、溶酶体膜、破骨细、存在于动物细胞胞内体、溶酶体膜、破骨细胞和某些肾小管细胞质膜以及植物、酵母胞和某些肾小管细胞质膜以及植物、酵母其他真菌细胞液泡膜上。其他真菌细胞液泡膜上。2、利用、利用ATP供能将细胞质基质中的质子逆浓度供能将细胞质基质中的质子逆浓度梯度泵入细胞器，以维持细胞质基质中性梯度泵入细胞器，以维持细胞质基质中性细胞器内的细胞器内的pH酸性。酸性。3. V型质子泵（型质子泵（V-class proton pump）、膜）、膜泡质子泵（泡质子泵（vacuolar proton pump）物质的跨膜运

14、输V型质子泵（型质子泵（V-class proton pump）、）、膜泡质子泵（膜泡质子泵（vacuolar proton pump）物质的跨膜运输1、细菌质膜、线粒体内膜、叶绿体类囊体膜、细菌质膜、线粒体内膜、叶绿体类囊体膜2、质子逆浓度梯度，将所释放的能量与、质子逆浓度梯度，将所释放的能量与ATP合合成耦联起来成耦联起来 4. F型质子泵型质子泵(F-class proton pump)、H+-ATP合成酶、合成酶、F1F0-ATPase物质的跨膜运输F型质子泵型质子泵(F-class proton pump)、H+-ATP合成酶、合成酶、F1F0-ATPase物质的跨膜运输1、只转运质

15、子、只转运质子2、在转运质子的过程中泵蛋白不形成磷酸化的中间体、在转运质子的过程中泵蛋白不形成磷酸化的中间体V型质子泵和型质子泵和F型质子泵与型质子泵与P型离子泵的区别型离子泵的区别物质的跨膜运输广泛存在于从细菌到人类各种生物体内；广泛存在于从细菌到人类各种生物体内；细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂肽的转运蛋白；细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂肽的转运蛋白；哺乳动物细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇其他小分子的转运蛋白；哺乳动物细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇其他小分子的转运蛋白；在肝、肾、小肠的细胞膜上分布广泛，将毒物废物排出体内在肝、肾、小肠的细胞膜上分布广泛，将毒物废物排出体内5.ABC超家族（超

16、家族（ABC superfamily）(ATP binding cassette superfamily)物质的跨膜运输由4个“核心”结构域组成的结构模式：2个跨膜结构域（T），形成跨膜转运通道并决定每个ABC蛋白的底物特异性；2个胞質侧ATP结合域（A）。 物质的跨膜运输利用水解利用水解ATP的能量将各种药物从细胞质内转运到细胞外的能量将各种药物从细胞质内转运到细胞外 MDR是第一个被发现的真核细胞是第一个被发现的真核细胞ABC蛋白器，约蛋白器，约40%患患者的癌细胞内该基因过度表达。者的癌细胞内该基因过度表达。多药抗性转运蛋白（多药抗性转运蛋白（multidrug resistance p

17、rotein ） ：如：如MDR1 protein物质的跨膜运输90%30%55%耦联转运蛋白（耦联转运蛋白（coupled transporter）、协同转运蛋白）、协同转运蛋白（cotransporter）同向转运蛋白同向转运蛋白(sympoter)反向转运蛋白反向转运蛋白(antiporter)二、由二、由ATP间接提供能量的主动运输、次级主动运输间接提供能量的主动运输、次级主动运输(secondary active transport) 、协同运输（、协同运输（cotransport）物质的跨膜运输协同运输（协同运输（cotransport）由由Na+-K+泵（或泵（或H+-泵）与载体

18、蛋白协同作用，靠间接消泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗耗ATP所完成的主动运输方式所完成的主动运输方式 动物细胞动物细胞中常常利中常常利用膜两侧用膜两侧Na+浓度梯浓度梯度来驱动度来驱动。植物细胞和细菌植物细胞和细菌常利用常利用H+浓度浓度梯度来驱动。梯度来驱动。物质的跨膜运输1. 同向协同（同向协同（symport）定义：定义： 物质运输方向与离子转移方向相同物质运输方向与离子转移方向相同 例：小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着例：小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入。的进入。 某些细菌对乳糖的吸收伴随着某些细菌对乳糖的吸收伴随着H+的进入。的进入。2. 反向协同（反向协同（antiport

19、）：）：定义：物质运输方向与离子转移方向相反定义：物质运输方向与离子转移方向相反 例：例：Na+驱动的驱动的Cl-HCO3-交换，即交换，即Na+与与HCO3-的进入伴随的进入伴随 着着Cl-和和H+的外流，如存在于红细胞膜上的带的外流，如存在于红细胞膜上的带3蛋白；蛋白； 线粒体线粒体Na+驱动的驱动的Na+/H+反向转运反向转运H+以调节细胞内的以调节细胞内的pH物质的跨膜运输Glucose is absorbed by symport物质的跨膜运输Glucose is absorbed by symport物质的跨膜运输三、离子跨膜转运与膜电位三、离子跨膜转运与膜电位 膜电位：膜电位：细

20、胞质膜两侧各种带电物质形成的电位差。细胞质膜两侧各种带电物质形成的电位差。 静息电位：静息电位：是指细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外是指细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外 两侧的外正内负的电位差。主要由质膜上相对稳定的两侧的外正内负的电位差。主要由质膜上相对稳定的离子跨膜运输或离子流形成。离子跨膜运输或离子流形成。 动作电位：动作电位：在刺激作用下产生的行使通讯功能的快速在刺激作用下产生的行使通讯功能的快速变化的膜电位。变化的膜电位。 极化：极化：静息电位是细胞内外相对稳定的电位差，质膜静息电位是细胞内外相对稳定的电位差，质膜内是负值，质膜外围正值，这种现状叫极化内是负值，质膜外围正值，这种现状

21、叫极化物质的跨膜运输极化状态概念极化：细胞膜两侧的电位差在某些情况下会发生变动，使细胞膜处于不同的电位状态。细胞安静时膜两侧内负外正的状态称为膜的超极化：当膜电位向膜内负值增大方向变化去极化：膜电位向膜内负值减小方向变化反极化：去极化近一步加剧，膜内电位变为正值，而膜外电位变为负值复极化：细胞受到刺激后先发生去极化，再向膜内为负的静息电位水平恢复物质的跨膜运输物质的跨膜运输第三节第三节 胞吞作用与胞吐作用胞吞作用与胞吐作用物质的跨膜运输胞吞作用胞吞作用：通过细胞质膜内陷形成胞吞泡（：通过细胞质膜内陷形成胞吞泡（endocytic vesicle），将外界物质裹进并输入细胞的过程。），将外界物质

22、裹进并输入细胞的过程。胞吐作用胞吐作用：将细胞内的分泌泡或其它某些膜泡中的物质：将细胞内的分泌泡或其它某些膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程通过细胞质膜运出细胞的过程 胞吞作用（胞吞作用（endocytosis）与胞吐作用（）与胞吐作用（exocytosis：又称膜泡运输、批量运输（又称膜泡运输、批量运输（bulk transport）。属于主）。属于主动运输。动运输。物质的跨膜运输物质的跨膜运输物质的跨膜运输胞饮作用（胞饮作用（pinocytosis）：）：胞吞物若为溶液，形成胞吞物若为溶液，形成的囊泡较小，称为胞饮的囊泡较小，称为胞饮作用。胞饮作用形成的作用。胞饮作用形成的胞吞泡称胞饮

23、泡（）胞吞泡称胞饮泡（）吞噬作用（吞噬作用（phagocytosis）：胞）：胞吞物若为大的颗粒吞物若为大的颗粒性物质（如微生物性物质（如微生物细胞碎片），形细胞碎片），形成的囊泡较大，称成的囊泡较大，称为吞噬作用。吞噬为吞噬作用。吞噬作用形成的胞吞泡作用形成的胞吞泡称吞噬泡（）称吞噬泡（）胞吞作用胞吞作用胞吞泡胞吞泡胞饮泡胞饮泡吞噬泡吞噬泡物质的跨膜运输物质的跨膜运输胞饮作用吞噬作用的区别胞饮作用吞噬作用的区别物质的跨膜运输网格蛋白有被小窝（网格蛋白有被小窝（clathrin coated pit）网格蛋白有）网格蛋白有被小泡（被小泡（clathrin coated vesicle）的三种成

24、分）的三种成分网格蛋白（网格蛋白（clathrin）：）：3个个 二聚体形成的三角蛋白复合体（二聚体形成的三角蛋白复合体（triskelion）Dynamin:一种小分子一种小分子GTP结合蛋白结合蛋白接合素蛋白接合素蛋白(adaptin)：物质的跨膜运输Structure of a clathrin coated vesicle物质的跨膜运输Model for the formation of a clathrin-coated pit and the selective incorporation of integral membrane proteins into clathrin-co

25、ated vesicles物质的跨膜运输通过笼形蛋白包被小泡介导的选通过笼形蛋白包被小泡介导的选择性运输择性运输 物质的跨膜运输网格蛋白有被小窝（网格蛋白有被小窝（clathrin coated pit）网格蛋白有）网格蛋白有被小泡（被小泡（clathrin coated vesicle）物质的跨膜运输网格蛋白有被小窝（网格蛋白有被小窝（clathrin coated pit）网格蛋白有被小泡（网格蛋白有被小泡（clathrin coated vesicle）物质的跨膜运输吞噬作用吞噬作用物质的跨膜运输受体介导的胞吞作用（受体介导的胞吞作用（receptor mediated endocyto

26、sis）:选择选择性浓缩机制（性浓缩机制（selective concentrating mechanism）非特异型的胞吞作用非特异型的胞吞作用胞吞作用：根据胞吞的物质是否具有专一性胞吞作用：根据胞吞的物质是否具有专一性物质的跨膜运输动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是运输动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是运输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解。由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解。胞内体（胞内体（endosome）：）：物质的跨膜运输3、转胞吞作用（transcytosis）：受体被运至质膜的不同结构域，如具极性的上皮细胞1、大部分受体返回原来的质膜结构域2、 受体下行调节（recep

27、tor down-regulation）:有些受体不能再循环，进入溶酶体被消化：表皮生长因子（EGF）结合的细胞表面受体，大部分在溶酶体被降解，导致细胞表面EGF受体浓度降低。胞内体是膜泡运输的主要分选站之一不同类型的受体具有不同的胞内体分选途径物质的跨膜运输胞吞作用的意义 营养物的内化 信号转导 质膜更新 物质的跨膜运输LDL的受体介导的胞吞作用释放胆固醇和脂肪酸物质的跨膜运输LDL通过受体介导的内吞作用进通过受体介导的内吞作用进入细胞入细胞物质的跨膜运输示受体回到原质膜转胞吞作用不同类型的受体具有不同的胞内体分选途径物质的跨膜运输转胞吞作用（transcytosis）母鼠抗体从血液转运到奶汁 物质的跨膜运输胞吐作用胞吐作用组成型的外排途径（组成型的外排途径（constituti