生理学-图片版

1、第一节第一节 神经元与神经胶质细胞的功能神经元与神经胶质细胞的功能 第二节第二节 神经元之间的信息传递神经元之间的信息传递 第三节第三节 反射活动的一般规律反射活动的一般规律第四节第四节 神经系统的感觉功能神经系统的感觉功能 第五节第五节 神经系统对躯体姿势和运动的调节神经系统对躯体姿势和运动的调节第六节第六节 神经系统对内脏活动的调节神经系统对内脏活动的调节第七节第七节 脑的高级功能脑的高级功能第八节第八节 脑的生物电活动与觉醒和睡眠脑的生物电活动与觉醒和睡眠 第十章第十章 神经系统的功能神经系统的功能神经系统（神经系统（nervous systemnervous system）：）：机体内

2、起主机体内起主导作用的调节系统。导作用的调节系统。调节的意义调节的意义：（1 1）使全身各器官、各系统的）使全身各器官、各系统的活动相互协调、相互制约，把机体联系成为一个活动相互协调、相互制约，把机体联系成为一个整体。（整体。（2 2）使人体各种活动随时适应外界环境的）使人体各种活动随时适应外界环境的变化。变化。保证机体内环境的相对稳定。保证机体内环境的相对稳定。神经系统分为：神经系统分为：中枢神经系统（中枢神经系统（central central nervous systemnervous system）和和周围神经系统（周围神经系统（peripheral peripheral nervou

3、s systemnervous system），），前者是指脑和脊髓部位，后前者是指脑和脊髓部位，后者是指脑和脊髓以外的部分。者是指脑和脊髓以外的部分。 第一节第一节 神经元与神经胶质神经元与神经胶质 细胞的功能细胞的功能l 神经系统神经系统由神经元（由神经元（neuronneuron）与）与神经胶质细胞（神经胶质细胞（neuroglianeuroglia）构成。）构成。l NeuronNeuron（nerve cellnerve cell）是神经系是神经系统基本的结构和功能单位。统基本的结构和功能单位。l NeurogliaNeuroglia对神经元起支持和保护对神经元起支持和保护作用。作用

4、。neuron胞体胞体 (soma)：合成蛋白质。合成蛋白质。突起突起树突树突 (dendrite)： 短、多个。短、多个。传导神经冲动。传导神经冲动。 1神经元的结构特征神经元的结构特征 轴突轴突(axon)(axon)：长、一个。：长、一个。传导神经冲动。传导神经冲动。始段始段 (initial segment)(initial segment)神经纤维神经纤维 (nerve fiber)(nerve fiber)有髓神经纤维（有髓神经纤维（myelinated nerve fibermyelinated nerve fiber）无髓神经纤维（无髓神经纤维（unmyelinated ner

5、ve fiberunmyelinated nerve fiber）神经末梢神经末梢 (nerve terminal)(nerve terminal)l 假单极神经元：假单极神经元：神经元胞体神经元胞体只发出一个突起，在离胞体只发出一个突起，在离胞体不远处即分成两支，一支为不远处即分成两支，一支为中枢突（相当于轴突），另中枢突（相当于轴突），另一支为周围突，伸向感受器。一支为周围突，伸向感受器。如脊神经节细胞。如脊神经节细胞。l 双极神经元：双极神经元：具有两个突起，具有两个突起，即一个轴突和一个树突。如即一个轴突和一个树突。如视网膜双极细胞。视网膜双极细胞。l 多极神经元：多极神经元：胞体发出

6、两个胞体发出两个以上突起，包括一个轴突和以上突起，包括一个轴突和多个树突。如脊髓前角的运多个树突。如脊髓前角的运动神经元。动神经元。 2. 2. 神经元的分类神经元的分类(1) (1) 根据突起的数目，分为：根据突起的数目，分为：（2 2）根据神经元的功能，分为：）根据神经元的功能，分为：l 感觉神经元（感觉神经元（sensory neuronsensory neuron） 或传入神经元或传入神经元（afferent neuronafferent neuron）：）：它们接受内、外环境的刺激，它们接受内、外环境的刺激，将兴奋传至中枢。此类神经元多为假单极或双极神经将兴奋传至中枢。此类神经元多为

7、假单极或双极神经元。元。l 运动神经元（运动神经元（motor neuronmotor neuron）或传出神经元）或传出神经元（efferent neuronefferent neuron）：）：它们把兴奋从中枢传至效应它们把兴奋从中枢传至效应器。如脊髓前角的运动神经元。器。如脊髓前角的运动神经元。l 联络神经元（联络神经元（associated neuronassociated neuron）或中间神经元）或中间神经元（interneuroninterneuron）：）：它们在中枢内起中间连接作用。它们在中枢内起中间连接作用。如脊髓中闰绍细胞。如脊髓中闰绍细胞。l 胆碱能神经元胆碱能神经元

8、l 肾上腺能神经元肾上腺能神经元（3 3）根据神经元释放的递质）根据神经元释放的递质, ,分为：分为： 3 3神经元的功能神经元的功能 l 接受、整合、传递信息接受、整合、传递信息l 调节和控制机体各种功能调节和控制机体各种功能(二二) 神经纤维的兴奋传导功能神经纤维的兴奋传导功能 1. 神经纤维的分类神经纤维的分类(1) 根据根据 nerve fiber 有无髓鞘分为：有无髓鞘分为：有髓纤维（有髓纤维（myelinated fiber） 无髓纤维（无髓纤维（unmyelinated fiber）(2) 根据根据 nerve fiber 的传导速度和电生理特性分为：的传导速度和电生理特性分为：

9、A（A、A、A、A） B、C（用于传出纤维）（用于传出纤维）(3) 根据根据 nerve fiber 的直径和来源分为：的直径和来源分为：、（用于传人纤维）（用于传人纤维）2. 传导兴奋是神经纤维的最重要功能传导兴奋是神经纤维的最重要功能(1) 神经纤维传导兴奋的机制神经纤维传导兴奋的机制 （第二章）（第二章） Nerve fiber 的主要功能是传导兴奋（的主要功能是传导兴奋（excitation）。）。 神经冲动（神经冲动（nerve impulse）：）：nerve fiber 上传导的上传导的 excitation 或或 action potential（AP）。）。(2) 神经纤维传

10、导兴奋的速度神经纤维传导兴奋的速度 传导速度传导速度 传导距离传导距离 传导时间传导时间 影响因素：影响因素： A. 神经纤维的粗细神经粗，传导快。神经纤维的粗细神经粗，传导快。 传导速度（传导速度（m/s） 6 直径（直径（m） B. 髓鞘的有无有髓鞘，传导快。髓鞘的有无有髓鞘，传导快。 C. 温度的高低温度低，传导慢。温度的高低温度低，传导慢。 0时中止传导，这就是冷冻麻醉的原理。时中止传导，这就是冷冻麻醉的原理。 测定神经纤维传导速度的意义：测定神经纤维传导速度的意义： Nerve fiber 发生病变时，传导发生病变时，传导速度减慢。因此，临床上测定速度减慢。因此，临床上测定 nerv

11、e fiber 的传导速度，可诊断的传导速度，可诊断 nerve fiber 疾患和判断预后。疾患和判断预后。（三）神经纤维传导兴奋的特征（三）神经纤维传导兴奋的特征 1. 生理完整性：生理完整性：结构完整性结构完整性如如 nerve fiber 被切断、损伤被切断、损伤 功能完整性功能完整性如如 nerve fiber 在麻醉、低温在麻醉、低温作用下，生理功能的完整性被破坏，兴奋传导障碍。作用下，生理功能的完整性被破坏，兴奋传导障碍。2. 绝缘性：绝缘性：一条神经干包含千万根一条神经干包含千万根 nerve fiber，每根，每根 nerve fiber 之间没有细胞质的沟通，因而许多之间没

12、有细胞质的沟通，因而许多 nerve fiber 可可同时传导兴奋，彼此不发生干扰。同时传导兴奋，彼此不发生干扰。 3. 双向性：双向性：nerve fiber 上某一点被刺激而兴奋时，其兴奋可上某一点被刺激而兴奋时，其兴奋可沿沿 nerve fiber 向两端同时传导。向两端同时传导。4. 相对不疲劳性：相对不疲劳性：连续电刺激连续电刺激 nerve fiber 912小时，小时，nerve fiber 始终传导兴奋，始终传导兴奋，不发生衰减。不发生衰减。 (四四) 神经纤维的轴浆运输神经纤维的轴浆运输 轴浆运输（轴浆运输（axoplasmic transport）：）：通过轴浆的流动，实现

13、通过轴浆的流动，实现 soma 与与 axon 之间的物质运输和交换的过程。之间的物质运输和交换的过程。axoplasmic transport 具有双向性。具有双向性。 顺向轴浆运输：顺向轴浆运输：由由 soma 合成的物质运输到合成的物质运输到 axonic terminal。分两种分两种快速轴浆运输：快速轴浆运输：含有递质的囊泡、线粒体等的运输。含有递质的囊泡、线粒体等的运输。 速度速度410 mm/天。天。 慢速轴浆运输：慢速轴浆运输：微丝、微管和可溶性成分的运输。微丝、微管和可溶性成分的运输。 速度速度112 mm /天。天。 例如：从脊髓到足的坐骨神经囊泡运输需例如：从脊髓到足的坐

14、骨神经囊泡运输需2天，同样天，同样距离的可溶性蛋白运输可能要接近距离的可溶性蛋白运输可能要接近3年。年。 逆向轴浆运输：逆向轴浆运输：物质由物质由 axonic terminal 运输到运输到 soma。破伤风毒。破伤风毒素、狂犬病毒通过逆向运输从外周神经到达中枢神经系统。素、狂犬病毒通过逆向运输从外周神经到达中枢神经系统。 Axoplasmic transport 的生理意义：的生理意义：实现突触传递功能；实现突触传递功能； 反馈性调节胞体功能。反馈性调节胞体功能。(五五) 神经纤维对效应组织具有营养性功能和神经纤维对效应组织具有营养性功能和 效应组织对神经元的支持作用效应组织对神经元的支持

15、作用 1. 神经纤维的营养性作用神经纤维的营养性作用 Nerve terminal 经常性释放某些经常性释放某些营养因子（营养因子（trophic factor），），持续地调整所支配组织的内在代谢活动，持持续地调整所支配组织的内在代谢活动，持久地影响其结构、生化和生理功能的变化，称为久地影响其结构、生化和生理功能的变化，称为神经营神经营养性作用（养性作用（neurotrophic effect）。）。 例如：脊髓灰质炎患者例如：脊髓灰质炎患者 前角运动神经元受损前角运动神经元受损 运动障碍运动障碍 肌肉萎缩肌肉萎缩 (由于失去由于失去 neurotropic effect 肌肉内糖原合成肌肉

16、内糖原合成，蛋，蛋白质分解白质分解)2. 神经营养性因子对神经元的支持作用神经营养性因子对神经元的支持作用神经营养性因子（神经营养性因子（neurotrophin，NT）产生：产生：neuron、神经所支配的组织、星形胶质细胞。、神经所支配的组织、星形胶质细胞。作用途径：作用途径：neurotrophin nerve terminal 摄入摄入 逆向轴浆运输逆向轴浆运输 soma。作用：作用：促进促进 neuron 的生长、发育和功能完整性。的生长、发育和功能完整性。种类：种类：神经生长因子（神经生长因子（nerve growth factor，NGF）、）、上皮生长因子、脑源性营养因子、成纤

17、维细胞营养因子上皮生长因子、脑源性营养因子、成纤维细胞营养因子等。等。l 神经胶质细胞（神经胶质细胞（neuronglianeuronglia）数）数量为神经元的量为神经元的10105050倍，总体积占脑倍，总体积占脑的的50%50%。l Neuronglia Neuronglia 包括星形胶质细胞、包括星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞。少突胶质细胞和小胶质细胞。二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞（一）神经胶质细胞具有终身分（一）神经胶质细胞具有终身分裂增殖的能力、不能产生动作电位裂增殖的能力、不能产生动作电位和传播神经冲动的特点和传播神经冲动的特点（二）支持和保护神经元是胶质细胞最基本的

18、功能（二）支持和保护神经元是胶质细胞最基本的功能1 1支持作用：支持作用：星形胶质细胞星形胶质细胞在脑内交织成网，构成支持神在脑内交织成网，构成支持神经元的支架。经元的支架。2 2修复和再生作用并填充缺损的神经组织：修复和再生作用并填充缺损的神经组织：过度增生可能过度增生可能形成脑瘤。形成脑瘤。3 3绝缘和屏障作用：绝缘和屏障作用：少突胶质细胞少突胶质细胞形成神经纤维的髓鞘，形成神经纤维的髓鞘，起绝缘作用；起绝缘作用；星形胶质细胞星形胶质细胞的血管周足是构成血脑屏障的重的血管周足是构成血脑屏障的重要组成部分。要组成部分。4 4参与物质代谢和营养作用：参与物质代谢和营养作用：通过其突起连接毛细血

19、管与通过其突起连接毛细血管与神经元，起运输营养物质和排除代谢产物的作用；可产生营神经元，起运输营养物质和排除代谢产物的作用；可产生营养因子，维持神经元的生长、发育和功能完整。养因子，维持神经元的生长、发育和功能完整。5 5具有调节和稳定细胞外液具有调节和稳定细胞外液K K+ +与某些递质的浓度。与某些递质的浓度。 第二节第二节 神经元之间的信息传递神经元之间的信息传递l 突触（突触（synapsesynapse）神经元之间的紧密接触并进神经元之间的紧密接触并进行行 信息传递的部位。信息传递的部位。l 接头（接头（junctionjunction）神经元与效应细胞之间的接神经元与效应细胞之间的接

20、触点。触点。1. 根据根据 synapse 的媒介物性质的媒介物性质 分为：分为： 化学性突触（化学性突触（chemical synapse） 电突触（电突触（electrical synapse）2. 根据根据 synapse 的接触部位分为：的接触部位分为： 轴突树突型突触（轴突树突型突触（axo-dendritic synapse） 轴突胞体型突触（轴突胞体型突触（ axo-somatic synapse ） 轴突轴突型突触（轴突轴突型突触（ axo-axonic synapse ）3. 根据根据 synapse 的功能分为：的功能分为： 兴奋性突触（兴奋性突触（excitatory s

21、ynapse） 抑制性突触（抑制性突触（inhibitory synapse）一、突触传递一、突触传递（一）突触的分类（一）突触的分类 (二二) 经典的突触传递是神经元之间信息交流的经典的突触传递是神经元之间信息交流的 最基本方式最基本方式 1. 经典的突触功能结构经典的突触功能结构 突触前膜（突触前膜（presynaptic membrane）：）：突触小体（突触小体（synaptic knob）的膜，厚的膜，厚 7 nm，膜上有，膜上有 ion channel、receptor。膜。膜内有内有突触小泡（突触小泡（synaptic vesicle）（含（含高浓度神经递质）和线粒体。高浓度神经

22、递质）和线粒体。 突触间隙（突触间隙（synaptic cleft）：）：宽宽 20 nm，有粘多糖、糖蛋白、离子。，有粘多糖、糖蛋白、离子。 突触后膜（突触后膜（postsynaptic membrane）：）：厚厚 7 nm，存在，存在 ion channel、receptor。l 一 个一 个 n e u ro n 的的 a x o n i c terminal 分成许多分成许多 synaptic knob，与许多，与许多 neuron 的胞体的胞体或突起构成突触联系或突起构成突触联系影响影响许多许多 neuron 的活动。的活动。l 一个一个 neuron 又可接受许多又可接受许多 n

23、euron 传来的信息传来的信息整合整合信息。信息。l 如：一个脊髓前角运动神经元如：一个脊髓前角运动神经元的的 soma 和和 dendrite 上有上有2000个个 synapse；一个大脑皮层锥；一个大脑皮层锥体神经元有体神经元有3000个个synapse。 2. 经典的突触传递是一个电化学电的传递过程经典的突触传递是一个电化学电的传递过程突触前膜突触前膜AP突触小泡中递质释放突触小泡中递质释放递质与突触后膜受体结合递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通道开放突触后膜离子通道开放突触后膜去极化突触后膜去极化突触后膜超极化突触后膜超极化突触前膜对突触前膜对Ca2+的通透性增加的通透性增加IP

24、SPEPSP兴奋性递质兴奋性递质抑制性递质抑制性递质突触间隙中突触间隙中Ca2+进入突触前膜进入突触前膜chemical synapsesynaptic transmissionneurotransmitterpostsynaptic potential(1) 兴奋性突触后电位（兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential, EPSP）在兴奋性突在兴奋性突触部位，突触前神经末梢兴奋，前膜释放兴奋触部位，突触前神经末梢兴奋，前膜释放兴奋性 神 经 递 质 ， 使 突 触 后 膜 发 生性 神 经 递 质 ， 使 突 触 后 膜 发 生 去 极 化去 极 化

25、（depolarization），），突触后神经元的兴奋性升突触后神经元的兴奋性升高，这种高，这种去极化的局部电位（去极化的局部电位（local potential）称为称为EPSP。 3. 突触后电位的两种类型兴奋性突触后电位突触后电位的两种类型兴奋性突触后电位 抑制性突触后电位抑制性突触后电位 EPSP形成机制：形成机制：Presynaptic membrane释放释放excitatory neurotransmitters（谷氨酸、（谷氨酸、ACh） 与后膜上相应与后膜上相应 receptor 结合结合 提高后膜对提高后膜对Na+和和K+（主要是（主要是Na+）的通透性的通透性 后膜后膜

26、 depolarization EPSP总和达到阈电位水平总和达到阈电位水平 axonic initial segment of postsynaptic neuron爆发爆发AP AP传至整个传至整个neuron。axonic initial segment 有高密度的电有高密度的电压依赖性压依赖性Na+ 通道，易发生通道，易发生兴奋。兴奋。 EPSP的总和：的总和：（a）一个一个 presynaptic AP 在在 postsynaptic neuron 产生一个小的产生一个小的EPSP（ 1 mV）。）。（b）EPSP 的空间总和：的空间总和：当同时有当同时有2个或更多的突触前的输入，它

27、们各个或更多的突触前的输入，它们各自的自的EPSP 相互叠加。相互叠加。（c）EPSP 的时间总和：的时间总和：当同一个当同一个突触前纤维连续、快速地发放几个突触前纤维连续、快速地发放几个AP 时，各自的时，各自的 EPSP 相互叠加。相互叠加。 (2) 抑制性突触后电位（抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic potential，IPSP）在抑制在抑制性突触部位，突触前神经末梢兴奋，前膜释性突触部位，突触前神经末梢兴奋，前膜释放抑制性神经递质，使突触后膜发生超极化放抑制性神经递质，使突触后膜发生超极化（hyperpolarization），突触后神经元的兴），突触后

28、神经元的兴奋性下降，这种奋性下降，这种超极化的超极化的 local potential称为称为IPSP。 IPSP形成机制：形成机制：Presynaptic membrane 释放释放 inhibitory neurotransmitters 与与后膜上相应后膜上相应 receptor 结合结合 提高提高后 膜 对后 膜 对 C l的 通 透 性的 通 透 性 后 膜后 膜 hyperpolarization postsynaptic neuron不易发生兴奋，表现为抑制。不易发生兴奋，表现为抑制。自学：自学：4. 突触传递的可塑性突触传递的可塑性突触传递的效突触传递的效率发生较长时程的率发生

29、较长时程的增强或减弱的特性增强或减弱的特性 5. 突触传递的特点突触传递的特点 单向传递：单向传递：兴奋只能从兴奋只能从 presynaptic membrane 传递到传递到 postsynaptic membrane。原因：原因：只有只有 presynaptic membrane 能释放能释放 neurotransmitter。 突触延搁：突触延搁：兴奋通过一个兴奋通过一个 synapse 需要需要0.30.5 ms，比相应长度外周神经上的传导所需时间长得多，比相应长度外周神经上的传导所需时间长得多，称为称为 synaptic delay。原因：原因：突触传递涉及到递质释放、突触传递涉及到

30、递质释放、弥散、与受体结合等过程，耗时长。弥散、与受体结合等过程，耗时长。 总和作用：总和作用：包括包括 spatial summation 和和 temporal summation。 EPSP 总和总和 达阈电位水平达阈电位水平 爆发爆发AP IPSP 总和总和 进一步超极化进一步超极化 更难兴奋更难兴奋 兴奋节律的改变：兴奋节律的改变：一个反射活动中的传入和传出神一个反射活动中的传入和传出神经的放电频率可不同。经的放电频率可不同。原因：原因：中间神经元和多个突触作用中间神经元和多个突触作用于传出神经元所产生的整合效应。于传出神经元所产生的整合效应。 后发放：后发放：反射活动中，当刺激停止

31、后，传出神经仍反射活动中，当刺激停止后，传出神经仍可继续发放神经冲动，称为可继续发放神经冲动，称为 after discharge。原因：原因：中枢中枢神经元的环状联系和效应器本身的感受器兴奋所致。神经元的环状联系和效应器本身的感受器兴奋所致。 对内环境的变化敏感并易发生疲劳：对内环境的变化敏感并易发生疲劳：对对pH值、低值、低O2、CO2过多、麻醉剂、药物等十分敏感（如过多、麻醉剂、药物等十分敏感（如pH neuron 兴奋性兴奋性；咖啡因；咖啡因 递质释放递质释放）。）。原因：原因：synaptic cleft 对内环境开放。对内环境开放。 synapse 是是 reflex arc 中最

32、易疲劳的环节。中最易疲劳的环节。原因：原因：与与 presynaptic neuron 内递质耗竭有关内递质耗竭有关。结构基础：结构基础：缝隙连接（缝隙连接（gap junction） 两个神经元膜紧密接触的部位。两个神经元膜紧密接触的部位。特点：特点： 两层膜间隔仅两层膜间隔仅 24 nm，有通道蛋白，有通道蛋白 相连。相连。 轴浆内无轴浆内无 synaptic vesicle。 电电传递，速度快，几乎无潜伏期。电电传递，速度快，几乎无潜伏期。 双向性传递。双向性传递。 (三三) 电突触传递（电突触传递（electrical synaptic transmission） 结构基础：结构基础：

33、曲张体（曲张体（varicosity）轴突末梢分支上的结节状轴突末梢分支上的结节状小体，内含大量小体，内含大量 synaptic vesicle，vesicle 内有高浓度内有高浓度 的去甲肾上腺素的去甲肾上腺素（norepinephrine，NE）。）。 (四四) 非突触性化学传递非突触性化学传递（nonsynaptic chemical transmission）特点：特点： varicosity与效应细胞不形成典型的突触联与效应细胞不形成典型的突触联系，故无突触前膜与后膜之分。系，故无突触前膜与后膜之分。 一个一个 varicosity 释放的递质可作用于多个释放的递质可作用于多个效应细

34、胞，不存在一对一的传递关系。效应细胞，不存在一对一的传递关系。 varicosity 与效应细胞的距离较大。与效应细胞的距离较大。 递质扩散距离远，故传递时间较长。递质扩散距离远，故传递时间较长。 递质只与效应细胞上存在相应受体的细胞递质只与效应细胞上存在相应受体的细胞发生作用。发生作用。三、神经递质和受体三、神经递质和受体(一一) 神经递质神经递质Neurotransmitter在在 nervous system 中参与信息传递的化中参与信息传递的化学物质。学物质。1. 判断神经递质的基本条件判断神经递质的基本条件 Presynaptic neuron 内具有合成递质的前体和酶系内具有合成递

35、质的前体和酶系统，能合成该递质。统，能合成该递质。 递质合成后储存于突触小泡内，不被酶降解，神递质合成后储存于突触小泡内，不被酶降解，神经冲动到达时能释放入经冲动到达时能释放入 synaptic cleft。 作用于突触后膜作用于突触后膜 receptor，发挥生理作用。人为施，发挥生理作用。人为施加递质至加递质至 postsynaptic neuron，能模拟该递质的作用。，能模拟该递质的作用。 存在使该递质失活的酶或其他失活机制（如重摄存在使该递质失活的酶或其他失活机制（如重摄取）。取）。 有受体激动剂或阻断剂，能模拟或阻断该递质的有受体激动剂或阻断剂，能模拟或阻断该递质的作用。作用。2.

36、 神经调质神经调质Neuromodulator在在 nervous system 中，调制中，调制 neurotransmitter 的信息传递效应（增强或减弱），的信息传递效应（增强或减弱），而本身不直接参与信息传递的一类化学物质。而本身不直接参与信息传递的一类化学物质。例如：阿片肽作用于血管壁上的例如：阿片肽作用于血管壁上的 receptor，可促，可促进交感神经释放进交感神经释放NE，加强血管收缩；阿片肽作用于，加强血管收缩；阿片肽作用于血管壁上的血管壁上的 receptor，则抑制交感神经释放，则抑制交感神经释放NE，抑，抑制血管收缩。制血管收缩。Neuromodulator 一般为肽

37、类物质，一般为肽类物质，作用较缓慢而作用较缓慢而持 久 。 但 现 在 认 为持 久 。 但 现 在 认 为 n e u r o m o d u l a t o r 和和 neurotransmitter 无明确界限。无明确界限。3. 神经递质神经递质根据根据 neurotransmitter 存在的部位不存在的部位不同，分为同，分为外周神经递质外周神经递质和和中枢神经递质。中枢神经递质。 (1) 外周神经递质外周神经递质（peripheral neurotransmitter） 乙酰胆碱（乙酰胆碱（acetylcholine, ACh）胆碱能纤维（胆碱能纤维（cholinergic fibe

38、r）释放释放ACh作为递质作为递质的神经纤维。包括：的神经纤维。包括：A. 副交感神经的节前和节后纤维副交感神经的节前和节后纤维B. 交感神经的节前纤维交感神经的节前纤维C. 交感神经的节后纤维交感神经的节后纤维（仅指支配汗腺和骨骼肌血管的（仅指支配汗腺和骨骼肌血管的交感舒血管纤维）交感舒血管纤维）D. 躯体运动神经纤维躯体运动神经纤维 毒蕈碱样作用（毒蕈碱样作用（muscarinic like effect）副交感神经节后纤维释放的副交感神经节后纤维释放的ACh的作用。类的作用。类似毒蕈碱（似毒蕈碱（muscarine ）的药理作用，简称）的药理作用，简称M样作用。样作用。烟碱样作用（烟碱样

39、作用（nicotinic like effect）副副交感神经节前纤维、交感神经节前纤维、躯体交感神经节前纤维、交感神经节前纤维、躯体运动神经纤维释放的运动神经纤维释放的ACh的作用。与烟碱的作用。与烟碱（nicotine）的药理作用相似，简称的药理作用相似，简称N样作用。样作用。 去甲肾上腺素（去甲肾上腺素（norepinephrine, NE or noradrenaline, NA）肾上腺素能纤维（肾上腺素能纤维（adrenergic fiber）释放）释放NE作为递质的神经纤维。指大部分交感神经节后纤维，作为递质的神经纤维。指大部分交感神经节后纤维，除了支配汗腺的交感神经节后纤维和支配

40、骨骼肌血管除了支配汗腺的交感神经节后纤维和支配骨骼肌血管的交感舒血管纤维。的交感舒血管纤维。 肽类递质肽类递质肽能纤维（肽能纤维（peptidergic fiber）释放肽类递质的释放肽类递质的神经纤维。主要存在于胃肠道。这些递质有：神经纤维。主要存在于胃肠道。这些递质有：血管活性肠肽（血管活性肠肽（vasoactive intestinal peptide，VIP）胃泌素（胃泌素（gastrin）生长抑素（生长抑素（somatostatin）脑啡肽（脑啡肽（enkephalin）P物质（物质（substance P）肽能神经纤维的细胞体位于胃肠道的壁内神经丛中。肽能神经纤维的细胞体位于胃肠道

41、的壁内神经丛中。刺激迷走神经时，能引起刺激迷走神经时，能引起VIP的释放，并使胃肠平滑肌的释放，并使胃肠平滑肌舒张，引起舒张，引起胃的容受性舒张。胃的容受性舒张。(2) 中枢神经递质（中枢神经递质（central neurotransmitter） 分分 类类 递递 质质 胆碱类胆碱类 ACh（胆碱能神经元）（胆碱能神经元） 单胺类单胺类 多巴胺（多巴胺（dopamine, DA）、）、NE、5-羟色胺羟色胺 （5-hydroxytryptamine, 5-HT）氨基酸类氨基酸类 谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸、-氨基丁酸氨基丁酸 （gama-aminobutyric ac

42、id, GABA）肽类肽类 下丘脑调节肽、阿片肽（下丘脑调节肽、阿片肽（-内啡肽、脑啡内啡肽、脑啡 肽、强啡肽）、脑肠肽（缩胆囊素、促胰肽、强啡肽）、脑肠肽（缩胆囊素、促胰 液素、促胃液素、促胃动素、血管活性肠液素、促胃液素、促胃动素、血管活性肠 肽、胰高血糖素）、肽、胰高血糖素）、P物质、神经降压肽、物质、神经降压肽、 血管紧张素血管紧张素等等其他其他 NO、组胺、腺苷、组胺、腺苷、ATP中枢神经递质中枢神经递质递递 质质 分分 布布 作作 用用ACh脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元、脑干网状结构上、脑干网状结构上行激动系统、纹状体、丘脑腹后核的特行激动系统、纹状体、丘脑腹后核的特异感觉

43、投射神经元、边缘系统等。异感觉投射神经元、边缘系统等。机体几乎所有的功能活机体几乎所有的功能活动。动。DA黑质纹状体部分黑质纹状体部分中脑边缘系统部分中脑边缘系统部分结节漏斗部分结节漏斗部分调节肌紧张调节肌紧张调节情绪反应和精神活动调节情绪反应和精神活动调节内分泌功能调节内分泌功能NE低位脑干：中脑网状结构、低位脑干：中脑网状结构、脑桥蓝斑、延髓网状结构脑桥蓝斑、延髓网状结构兴奋脑电、调节腺垂体分兴奋脑电、调节腺垂体分泌、心血管活动、体温等泌、心血管活动、体温等5-HT 低位脑干中缝核群内低位脑干中缝核群内调节睡眠、内分泌、体温、调节睡眠、内分泌、体温、心血管、情绪和精神活动心血管、情绪和精神

44、活动谷氨酸谷氨酸 脑和脊髓内分布极广脑和脊髓内分布极广几乎对所有神经元都有兴奋作用几乎对所有神经元都有兴奋作用天冬氨酸天冬氨酸中间神经元的兴奋性递质中间神经元的兴奋性递质GABA脊髓腹侧闰绍细胞脊髓腹侧闰绍细胞抑制作用抑制作用甘氨酸甘氨酸广泛存在于脑内广泛存在于脑内几乎对所有神经元都有抑制作用几乎对所有神经元都有抑制作用(3) 递质的共存递质的共存以往认为：以往认为：一个一个 neuron 只合成一种只合成一种 neurotransmitter，因此它的全部神经末梢释放，因此它的全部神经末梢释放同一种同一种 neurotransmitter，称，称 Dales principle。近来发现：近

45、来发现：一个一个 neuron 内可存在两种或多内可存在两种或多种种 neurotransmitter，且可共存于一个囊泡内，且可共存于一个囊泡内，称为称为 coexistence of transmitter。两种递质同时两种递质同时释放，可能各自发挥生理作用，或起协同作用。释放，可能各自发挥生理作用，或起协同作用。 (4) 递质的代谢递质的代谢包括合成、储存、释放、降解、再摄取、再包括合成、储存、释放、降解、再摄取、再合成等过程。合成等过程。ACh：胞质中合成胞质中合成（胆碱乙酰化酶）；（胆碱乙酰化酶）；囊泡囊泡内储存；内储存；synaptic cleft 中失活中失活（胆碱酯酶水解）。（

46、胆碱酯酶水解）。胺类递质：胺类递质：胞质中合成胞质中合成（酪氨酸羟化酶等）；（酪氨酸羟化酶等）；囊泡内储存；主要囊泡内储存；主要 presynaptic membrane 重摄取重摄取（reuptake），），一部分被效应器细胞和肝脏内的一部分被效应器细胞和肝脏内的单胺氧化酶（单胺氧化酶（MAO）和和邻位甲基移位酶（邻位甲基移位酶（COMT）降解失活。降解失活。 (二二) 神经递质的受体神经递质的受体 Receptor：存在于细胞膜或细胞内，能存在于细胞膜或细胞内，能与某些化学物质（与某些化学物质（neurotransmitter、neuromodulator、激素或某些药物）发生特异、激素或

47、某些药物）发生特异性结合，产生生物学效应的蛋白质。性结合，产生生物学效应的蛋白质。 包括：膜受体（大多数）；胞质受体；包括：膜受体（大多数）；胞质受体；核受体。核受体。 受体激动剂（受体激动剂（agonist）：）：能与受体特异性能与受体特异性结合并产生生物学效应的化学物质。（一般受结合并产生生物学效应的化学物质。（一般受体根据其激动剂加以命名）体根据其激动剂加以命名）受体拮抗剂（受体拮抗剂（antagonist）：）：只发生特异性只发生特异性结合，但不产生生物学效应的化学物质。也称结合，但不产生生物学效应的化学物质。也称受体阻断剂（受体阻断剂（bloker）。）。受体配体（受体配体（liga

48、nd）：）：与与 receptor 结合的化结合的化学物质。包括受体的学物质。包括受体的 agonist 和和 antagonist。 Receptor 的三大特性：的三大特性：特异性：特异性：某一某一 receptor 只能与特定的只能与特定的 ligand 结合，产生相应的生物学效应。结合，产生相应的生物学效应。饱和性：饱和性：receptor 的数量有限，故结合的数量有限，故结合 ligand 的数量也有限。的数量也有限。可逆性：可逆性：ligand与与receptor结合是可逆的，结合是可逆的，可以结合，也可以解离。可以结合，也可以解离。受体的分类：受体的分类： 根据配体命名：根据配体

49、命名：胆碱受体；肾上腺素受体胆碱受体；肾上腺素受体等。等。 根据受体激活的机制命名：根据受体激活的机制命名：促离子型受体（促离子型受体（ionotropic receptor）也称为也称为离子通道型受体（如神经离子通道型受体（如神经- -肌肉接头处的肌肉接头处的N型受型受体）。体）。促代谢型受体（促代谢型受体（metabotropic receptor）又称又称为为G蛋白耦联受体（毒蕈碱受体、肾上腺素受体、蛋白耦联受体（毒蕈碱受体、肾上腺素受体、肽类递质受体等）。肽类递质受体等）。 1. 外周递质受体：外周递质受体：胆碱受体、肾上腺素受体两类胆碱受体、肾上腺素受体两类（1）胆碱受体）胆碱受体

50、以以ACh为配体的为配体的 receptor 称为胆碱受体（称为胆碱受体（cholinoceptor）。）。有两种：有两种： 毒蕈碱受体（毒蕈碱受体（muscarinic receptor，M receptor） 分布：分布：副交感神经节后纤维支配的效应器细胞膜上副交感神经节后纤维支配的效应器细胞膜上 交感神经节后纤维支配的汗腺细胞膜上交感神经节后纤维支配的汗腺细胞膜上 交感舒血管纤维支配的骨髓肌血管细胞膜上交感舒血管纤维支配的骨髓肌血管细胞膜上 效应：效应：ACh M receptor 副交感神经兴奋效应副交感神经兴奋效应 例如：心脏抑制例如：心脏抑制 支气管平滑肌收缩支气管平滑肌收缩 胃肠

51、道平滑肌收缩胃肠道平滑肌收缩 膀胱逼尿肌收缩膀胱逼尿肌收缩 瞳孔括约肌收缩瞳孔括约肌收缩 消化腺分泌增加消化腺分泌增加 汗腺分泌增加汗腺分泌增加 M receptor agonist：ACh、毒蕈碱、毒蕈碱M receptor antagonist：阿托品（阿托品（atropine）M receptor 亚型：亚型：M1M5，它们的，它们的antagonist 不同，分布部位也不同：不同，分布部位也不同：M1 主要在神经组织主要在神经组织M2 主要在心肌，少量在平滑肌主要在心肌，少量在平滑肌M3 主要在外分泌腺，少量在平滑肌主要在外分泌腺，少量在平滑肌 烟碱受体（烟碱受体（nicotinic

52、receptor，N receptor）分布：分布：N1 receptor交感神经节和副交感神经交感神经节和副交感神经节神经元的突触后膜上节神经元的突触后膜上 N2 receptor Neuromuscular junction 的终板膜上的终板膜上 效应：效应：ACh N1 receptor EPSP 节后神经节后神经元兴奋元兴奋 ACh N2 receptor 终板电位终板电位 骨骼骨骼肌的兴奋和收缩肌的兴奋和收缩 N receptor antagonist：箭毒（肌肉松弛药）箭毒（肌肉松弛药）N1 receptor antagonist：六烃季胺六烃季胺N2 receptor antag

53、onist：十烃季胺（肌肉松弛药）十烃季胺（肌肉松弛药）有机磷农药中毒：有机磷农药中毒：胆碱酯酶活性被抑制胆碱酯酶活性被抑制 ACh 失失活受阻活受阻 ACh 大量堆积大量堆积 出现出现 M、 N1 、 N2 过度过度兴奋的症状瞳孔缩小、支气管痉挛、流涎、大汗兴奋的症状瞳孔缩小、支气管痉挛、流涎、大汗淋漓、四肢抽搐、大小便失禁。淋漓、四肢抽搐、大小便失禁。治疗：治疗：atropine阻断阻断 ACh 的的 M 样作用样作用 解磷定恢复胆碱酯酶的活性解磷定恢复胆碱酯酶的活性（2）肾上腺素受体）肾上腺素受体 （adrenoceptor）定义：定义：能与能与 E 和和 NE 结合的结合的 recep

54、tor 称为称为 adrenoceptor。分布：分布：大部分交感神经节后纤维支配的效应大部分交感神经节后纤维支配的效应器细胞膜上。器细胞膜上。类型：类型： （ 1、 2）；）； （ 1、 2、 3）。）。有些有些效应器细胞膜上仅有效应器细胞膜上仅有 或或 receptor，而有些细，而有些细胞膜上兼有两种胞膜上兼有两种 receptor。 肾上腺素受体（肾上腺素受体（ -receptor） 分布：分布：内脏平滑肌和血管平滑肌内脏平滑肌和血管平滑肌 效应：效应：兴奋效应兴奋效应瞳孔开大；血管收缩（皮肤、瞳孔开大；血管收缩（皮肤、粘膜和内脏血管）；子宫收缩；粘膜和内脏血管）；子宫收缩；大部分内脏

55、平滑肌收缩大部分内脏平滑肌收缩 分布：分布：小肠平滑肌和小肠平滑肌和 突触前膜上突触前膜上 效应：效应：抑制效应抑制效应小肠平滑肌舒张小肠平滑肌舒张 抑制抑制 NE 释放（相当于突触前释放（相当于突触前受体的作用）受体的作用） 肾上腺素受体（肾上腺素受体（ -receptor） 分布：分布：心肌心肌 效应：效应：兴奋效应兴奋效应心率加快、兴奋传导加速、心心率加快、兴奋传导加速、心肌收缩力加强、耗氧量增加肌收缩力加强、耗氧量增加 分布：分布：内脏平滑肌和血管平滑肌内脏平滑肌和血管平滑肌 效应：效应：抑制效应抑制效应内脏平滑肌舒张；血管平滑肌内脏平滑肌舒张；血管平滑肌舒张（冠脉和骨骼肌血管）舒张（

56、冠脉和骨骼肌血管） 酚妥拉明酚妥拉明 receptor 哌唑嗪哌唑嗪 1 receptor；育亨宾育亨宾 2 receptor 普萘洛尔普萘洛尔 receptor 阿提洛尔阿提洛尔 1 receptor；布他沙明布他沙明 2 receptor 临床上应用临床上应用普萘洛尔普萘洛尔降低心肌的代谢和活动，来治降低心肌的代谢和活动，来治疗心绞痛，但是有可能引起支气管痉挛，诱发哮喘。疗心绞痛，但是有可能引起支气管痉挛，诱发哮喘。因此，伴有呼吸系统疾病的心绞痛患者，因此，伴有呼吸系统疾病的心绞痛患者，慎用普萘洛慎用普萘洛尔，可使用阿提洛尔等尔，可使用阿提洛尔等 1 receptor blocker 。

57、去甲肾上腺素去甲肾上腺素（NE，交感神经释放的递质）、，交感神经释放的递质）、肾上腺肾上腺素素（E，肾上腺髓质分泌的激素）、，肾上腺髓质分泌的激素）、异丙肾上腺素异丙肾上腺素（药物）（药物）均能激活均能激活 adrenoceptor，但它们对受体亚型的作用强度不，但它们对受体亚型的作用强度不同：同： NE receptor：血管收缩血管收缩 血压升高血压升高E 和和 receptor：血管先收缩后舒张血管先收缩后舒张血压先升高后降低血压先升高后降低异丙肾上腺素异丙肾上腺素 receptor：血管舒张血管舒张 血压降低血压降低 兼有兼有 和和 receptor 的器官，的器官，NE和和E的最后效

58、应取决的最后效应取决于于哪一种受体数量占优势。哪一种受体数量占优势。 2. 中枢内递质受体中枢内递质受体由于递质种类多而复杂，因此相应的由于递质种类多而复杂，因此相应的 receptor 也多。例如：也多。例如：胆碱胆碱 M、N receptor； 肾上腺素肾上腺素 、 receptorDA receptor； 5-HT receptorGABA receptor； 阿片阿片 receptor组胺组胺 receptor； 谷氨酸谷氨酸 receptor各种各种 receptor 又有多种亚型，每一亚型又有各又有多种亚型，每一亚型又有各自的自的 receptor antagonist。第三节第三

59、节 反射活动的一般规律反射活动的一般规律反射反射神经系统对感觉、运动、内脏活动、腺体分神经系统对感觉、运动、内脏活动、腺体分泌进行调节的最基本方式。泌进行调节的最基本方式。反射弧反射弧反射的结构基础。包括：反射的结构基础。包括： 感受器：感受器：存在体表、肌肉、关节和内脏。能将内、存在体表、肌肉、关节和内脏。能将内、外环境的各种刺激转化为电信号。外环境的各种刺激转化为电信号。 传人神经：传人神经：以神经冲动（动作电位）的形式传递信以神经冲动（动作电位）的形式传递信息到中枢。息到中枢。 神经中枢：神经中枢：分析、整合信息。分析、整合信息。 传出神经：传出神经：以神经冲动的形式传递信息到效应器。以

60、神经冲动的形式传递信息到效应器。 效应器：效应器：平滑肌、心肌、骨骼肌、腺体等，活动改变。平滑肌、心肌、骨骼肌、腺体等，活动改变。 反射活动的反馈性调节反射活动的反馈性调节当感受器接受刺激发生当感受器接受刺激发生 reflex 后，效应器的后，效应器的活动又可作为一个新的刺激，使位于该效应器内的感活动又可作为一个新的刺激，使位于该效应器内的感受 器 发 出 冲 动 经 传 入 神 经 进 入 中 枢 ， 称 为受 器 发 出 冲 动 经 传 入 神 经 进 入 中 枢 ， 称 为如果反馈的信息减弱和抑制原来的效应，称为如果反馈的信息减弱和抑制原来的效应，称为 如果反馈的信息加强原来的效应，称为