细胞分子生物学89

1、细胞分子生物学细胞分子生物学青岛科技大学化工学院青岛科技大学化工学院 刘全兰刘全兰第七章第七章 细胞的能量转换细胞的能量转换线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 一、结构一、结构 二、二、线粒体线粒体的功能的功能 三、三、线粒体线粒体与疾病与疾病第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 一、形态与结构一、形态与结构 二、光合磷酸化作用机理二、光合磷酸化作用机理第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化transport of electrons from nadhtransport of electrons from fadh2两条呼吸链

2、两条呼吸链鱼藤酮、阿米妥鱼藤酮、阿米妥抗霉素抗霉素a acn、co 线粒体氧化磷酸化线粒体氧化磷酸化第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 氧化还原的本质是电子的转移。氢原子的转移其本质氧化还原的本质是电子的转移。氢原子的转移其本质也是电子转移也是电子转移,h,h原子可分解为原子可分解为h h+ +和和e e- - 。 氧化磷酸化氧化磷酸化: :当电子从当电子从nadhnadh或或fadhfadh2 2传递给氧形成水时传递给氧形成水时, ,同时伴有同时伴有adpadp磷酸化形成磷酸化形成atpatp的过程即为氧化磷酸化。的过程即为氧化磷酸化。 nadh nadh 呼吸链生成呼吸链生

3、成atpatp的的3 3个部位个部位: (1) : (1) nadhnadh 至辅酶至辅酶q; q; (2)(2)细胞色素细胞色素b b至细胞色素至细胞色素c;(3)c;(3)细胞色素细胞色素a aa a3 3至氧之间至氧之间。 氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制 化学渗透假说化学渗透假说第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 iii iii atp合酶合酶（atp synthetase）第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 是生物体能量转换的核心酶是生物体能量转换的核心酶。 分别位于线粒体内膜分别位于线粒体内膜, ,类囊体膜或质膜上类囊体膜或质膜上, ,参与氧

4、化磷酸参与氧化磷酸化和光合磷酸化化和光合磷酸化, ,在跨膜质子动力势的作用下催化合成在跨膜质子动力势的作用下催化合成atpatp。 atpatp合成酶是线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化偶合成酶是线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化偶联的关键装置联的关键装置, ,也是合成能源物质也是合成能源物质atpatp的关键装置。的关键装置。 iii iii atp合酶合酶（atp synthetase）第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 状如蘑菇，属状如蘑菇，属f f型质子泵。型质子泵。 分为球形的分为球形的f f1 1（头部）和（头部）和嵌入膜中的嵌入膜中的f f0 0（基部）。（基部）

5、。f f1 1由由5 5种多肽组成种多肽组成3 33 3复合体，具有三复合体，具有三个个atpatp合成的催化位点（每个合成的催化位点（每个亚基具有一个）。亚基具有一个）。 iii iii atp合酶合酶（atp synthetase）第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 f f0 0由三种多肽组成由三种多肽组成abab2 2c c1212复合复合体，嵌入内膜，体，嵌入内膜，1212个个c c亚基组亚基组成一个环形结构，有质子通成一个环形结构，有质子通道。道。 f f0 0的一个亚基可结合寡霉素的一个亚基可结合寡霉素, ,通过该亚基可调节通过通过该亚基可调节通过f f0 0的的h

6、 h+ +流流, ,如当质子动力势很小时如当质子动力势很小时, ,它可防止它可防止atpatp水解水解; ;又可保护又可保护自身和抵抗外界环境变化。自身和抵抗外界环境变化。 atp合酶的作用机制合酶的作用机制第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 19791979年代年代boyer pboyer p提出构象耦联假说提出构象耦联假说: :其要点其要点 1 1atpatp酶利用质子动力势，发生构象改变，改变与底物的酶利用质子动力势，发生构象改变，改变与底物的亲和力，催化亲和力，催化adpadp与与pipi形成形成atpatp。 2 2f1f1具有三个催化位点，但在特定的时间，三个催化位

7、点具有三个催化位点，但在特定的时间，三个催化位点的构象不同（的构象不同（l l、t t、o o），与核苷酸的亲和力不同。），与核苷酸的亲和力不同。 3 3质子通过质子通过f f0 0时，引起时，引起c c亚基构成的环旋转，从而带动亚基构成的环旋转，从而带动亚基亚基旋转，由于旋转，由于亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起亚亚基基3 3个催化位点构象的周期性变化（个催化位点构象的周期性变化（l l、t t、o o），不断将），不断将adpadp和和pipi加合在一起，形成加合在一起，形成atpatp。 （二）、氧化磷酸化抑制剂（二）、氧化磷酸化抑制剂第一节第

8、一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 1 1电子传递抑制剂电子传递抑制剂抑制抑制nadhcoqnadhcoq的电子传递。阿米妥、鱼藤酮。的电子传递。阿米妥、鱼藤酮。抑制复合物抑制复合物iii:iii:抗霉素抗霉素a a 。抑制复合物抑制复合物iv: iv: 如：如：coco、cncn、nannan3 3、h h2 2s s。电子传递抑制剂可用来研究呼吸链各组分的排列顺序，电子传递抑制剂可用来研究呼吸链各组分的排列顺序，当呼吸链某一特定部位被抑制后，底物一侧均为还原状当呼吸链某一特定部位被抑制后，底物一侧均为还原状态，氧一侧均为氧化态，可用分光光度计检测。态，氧一侧均为氧化态，可用分光光度

9、计检测。 （二）、氧化磷酸化抑制剂（二）、氧化磷酸化抑制剂第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 2 2磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂 与与f f0 0结合结合，阻断结合结合，阻断h h+ +通道。如：寡霉素。通道。如：寡霉素。 3 3解偶联剂（解偶联剂（uncoupleruncoupler）解偶联蛋白解偶联蛋白(uncoupling proteins, ucps)(uncoupling proteins, ucps)：位于动物：位于动物棕色脂肪组织和肌肉线粒体，与维持体温有关。棕色脂肪组织和肌肉线粒体，与维持体温有关。质子载体：质子载体： 质子通道：增温素（质子通道：增温素（therm

10、ogeninthermogenin）。）。其它离子载体：如缬氨霉素。其它离子载体：如缬氨霉素。某些药物：如过量的阿斯匹林。某些药物：如过量的阿斯匹林。 三、线粒体与疾病三、线粒体与疾病第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 1 1线粒体与人的疾病线粒体与人的疾病, ,衰老和细胞调亡有关。衰老和细胞调亡有关。 2 2硒对线粒体膜有稳定作用硒对线粒体膜有稳定作用, ,患者缺硒而导致心肌线粒体出患者缺硒而导致心肌线粒体出现膨胀现膨胀, ,嵴稀少和不完整嵴稀少和不完整; ;琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶, ,细胞色素氧化酶和细胞色素氧化酶和atpatp合成酶活性及其对寡霉素的敏感性都有明显降低合

11、成酶活性及其对寡霉素的敏感性都有明显降低; ;膜电位膜电位下降下降, ,膜流动性减低膜流动性减低; ;对电子传递和氧化磷酸化偶联均有明显对电子传递和氧化磷酸化偶联均有明显影响影响. . 3.3.克山病就是一种心肌线粒体病克山病就是一种心肌线粒体病. .患者线粒体硒含量明显降低患者线粒体硒含量明显降低. . 第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用绿色植物通过叶绿体（绿色植物通过叶绿体（chloroplastchloroplast）完成能量转）完成能量转换，利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同时换，利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同时产生氧。绿色植物年产干物质达产生氧。绿色植物年产干物质

12、达10101414公斤。公斤。光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。叶脉叶脉叶绿体叶绿体叶肉细胞叶肉细胞气孔气孔叶绿体结构叶绿体结构叶绿体基粒叶绿体基粒基质基质类囊体类囊体类囊体间隙类囊体间隙 内膜间隙内膜间隙 内膜内膜 外膜外膜 基粒基粒基质基质叶肉叶肉 一、叶绿体形态与结构一、叶绿体形态与结构第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 植物细胞与动物细胞的一个重要差别植物细胞与动物细胞的一个重要差别, ,是它具有是它具有自己独特的质体细胞器。自己独特的质体细胞器。 质体分为质体分为: :叶绿体叶绿体, ,有色体和白色体。有色体和白色体。

13、 一、叶绿体形态与结构一、叶绿体形态与结构第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 1.1.形态形态: :象双凸或平凸透镜，长径象双凸或平凸透镜，长径5-10um5-10um，短径，短径2-4um2-4um，厚，厚2-3um2-3um。叶肉细胞一般含叶肉细胞一般含50-20050-200个叶绿体，占细胞质的个叶绿体，占细胞质的40%40%。 2.2.结构结构: :由叶绿体膜或称叶绿体被膜（由叶绿体膜或称叶绿体被膜（chloroplast membranechloroplast membrane）、）、类囊体（类囊体（thylakoidthylakoid）和基质（）和基质（stromast

14、roma）3 3部分组成。含有部分组成。含有3 3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，3 3种彼此分开的腔：种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。膜间隙、基质和类囊体腔。chloroplast质膜质膜类囊体膜类囊体膜基质基质基粒基粒叶绿体膜叶绿体膜淀粉粒淀粉粒 ( (一一) )、叶绿体膜或称叶绿体被膜、叶绿体膜或称叶绿体被膜第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 双层单位膜组成，每层膜厚约双层单位膜组成，每层膜厚约6-8 nm,6-8 nm,膜间为膜间为10-20nm10-20nm的间隙。的间隙。 外膜的渗透性大。外膜的渗透性大。 内膜对通过物质的选择

15、性很强，是细胞质和叶绿体基内膜对通过物质的选择性很强，是细胞质和叶绿体基质间的功能屏障质间的功能屏障.co.co2 2、o o2 2、pipi、h h2 2o o、等可以透过内膜，、等可以透过内膜，adpadp、atpatp、 nadpnadp+ +、葡萄糖等及焦磷酸不能透过内膜，、葡萄糖等及焦磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体（需要特殊的转运体（translatortranslator）才能通过内膜。）才能通过内膜。 ( (二二) )、 类囊体类囊体第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 类囊体：类囊体：是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类

16、（60/4060/40），不饱含脂肪酸含量高（约），不饱含脂肪酸含量高（约87%87%），膜流动性高。），膜流动性高。 基粒基粒：扁平小囊堆叠而成，每个叶绿体含：扁平小囊堆叠而成，每个叶绿体含40-6040-60个。个。 基质类囊体基质类囊体：连接基粒的没有堆叠的类囊体。：连接基粒的没有堆叠的类囊体。 类囊体膜上颗粒组分类囊体膜上颗粒组分: :捕光色素捕光色素( (天线色素天线色素),),两个光反应中两个光反应中心心, ,各种电子载体各种电子载体, ,合成合成atpatp的系统和从水中抽取电子的系的系统和从水中抽取电子的系统等统等. . 膜的内在蛋白主要有膜的内在蛋白主要有：细胞色素：细胞色素

17、b6b6f f复合体、集光复合复合体、集光复合体（体（lhclhc）、质体醌（）、质体醌（pqpq）、质体蓝素（）、质体蓝素（pcpc）、铁氧化还）、铁氧化还原蛋白（原蛋白（fdfd）、黄素蛋白、光系统）、黄素蛋白、光系统i i、iiii复合物等。复合物等。膜的内在蛋白膜的内在蛋白基粒类囊体基粒类囊体末端基粒膜末端基粒膜 分隔分隔atp合成酶合成酶pipii细胞色素细胞色素bf类囊体膜的图解类囊体膜的图解 ( (三三) )、 基质基质第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 是内膜与类囊体之间的空间。是内膜与类囊体之间的空间。 主要成分包括：主要成分包括：碳同化相关的酶类：如碳同化相关的

18、酶类：如rubprubp羧化酶占基质可溶性蛋白总量羧化酶占基质可溶性蛋白总量的的60%60%。叶绿体叶绿体dnadna、蛋白质合成体系：如，、蛋白质合成体系：如，cpdnacpdna、各类、各类rnarna、核糖、核糖体等。体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 基本概念基本概念1.1.光合作用光合作用(photosynthesis):(photosynthesis):绿色植物叶肉细绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能胞的叶绿体吸收

19、光能, ,利用水和二氧化碳合成糖类利用水和二氧化碳合成糖类等有机化合物等有机化合物, ,同时放出氧的过程。同时放出氧的过程。2.2.光合作用的过程光合作用的过程: :原初反应原初反应; ;电子传递和光电子传递和光合磷酸化合磷酸化; ; 碳同化。碳同化。 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 基本概念基本概念3.3.光反应光反应: :包括包括原初反应原初反应; ;电子传递和光合磷酸化两步电子传递和光合磷酸化两步. .它是在类囊体膜上由光引起的光化学反应它是在类囊体膜上由光引起的光化学反应, ,通过叶绿素等光合通过叶绿素等光合色素分

20、子吸收色素分子吸收, ,传递光能传递光能, ,并将光能转变为电能并将光能转变为电能, ,进而转换为活进而转换为活跃的化学能跃的化学能, ,形成形成atpatp和和nadphnadph的过程的过程. .4.4.暗反应暗反应: :在叶绿体基质中进行的不需光在叶绿体基质中进行的不需光( (也可在光下也可在光下) )的酶的酶促化学反应促化学反应, ,利用光反应产生的利用光反应产生的atpatp和和nadph,nadph,使使coco2 2还原为糖类还原为糖类等有机物等有机物, ,即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能, ,积存于积存于有机物中有机物中. . ( (

21、一一) )、光合磷酸化、光合磷酸化第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用首先光能转化成电能，经电子传递产生首先光能转化成电能，经电子传递产生atpatp以及以及nadphnadph形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。能储存在糖类化合物中。分为光反应和暗反应，前者需要光，涉及水的光解分为光反应和暗反应，前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化。后者不需要光，涉及和光合磷酸化。后者不需要光，涉及coco2 2的固定，分的固定，分为为c3c3和和c4c4两类。两类。 ( (

22、一一) )、光合磷酸化、光合磷酸化第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用分成两大阶段分成两大阶段: :i.i.原初反应。原初反应。ii.ii.电子传递。电子传递。iii.iii.光合磷酸化。光合磷酸化。iv.iv.光合碳同化。光合碳同化。光反应光反应暗反应暗反应 i. i.原初反应和光合系统原初反应和光合系统第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用1 1原初反应原初反应: : 就是捕获吸收光能并形成高能电子的反应。就是捕获吸收光能并形成高能电子的反应。 具体而言具体

23、而言, ,是指叶绿素分子从被光激发至引起第一是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程个光化学反应为止的过程, ,包括光能的吸收包括光能的吸收, ,传递与传递与转换转换, ,即光能被捕光分子吸收即光能被捕光分子吸收, ,并传递至反应中心并传递至反应中心, ,在在反应中心发生最初的光化学反应反应中心发生最初的光化学反应, ,使电荷分离从而将使电荷分离从而将光能转换为电能的过程光能转换为电能的过程. .。 i. i.原初反应和光合系统原初反应和光合系统第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用2 2光合系统光合系统: :

24、2.1 2.1 吸收光能的主要分子是叶绿素吸收光能的主要分子是叶绿素(a(a和和b)b)。另一。另一类色素分子是类胡萝卜素类色素分子是类胡萝卜素( (胡萝卜素和叶黄素胡萝卜素和叶黄素) ) 。 2.2 2.2 色素分子按其作用可分为两类色素分子按其作用可分为两类: :一类是捕光色一类是捕光色素或称天线色素素或称天线色素; ;另一类属反应中心色素。另一类属反应中心色素。 i. i.原初反应和光合系统原初反应和光合系统第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用2 2光合系统光合系统: : 2.32.3捕光色素捕光色素: : 全部叶绿素全

25、部叶绿素b b和大部分叶绿素和大部分叶绿素a a、胡萝卜素及叶黄素组成。、胡萝卜素及叶黄素组成。 这类色素只具有吸收聚集光能和传递激发能给反应中心这类色素只具有吸收聚集光能和传递激发能给反应中心的作用的作用, ,而无光化学活性而无光化学活性, ,故又称为天线色素故又称为天线色素. . i. i.原初反应和光合系统原初反应和光合系统第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用2 2光合系统光合系统: : 2.4 2.4 反应中心色素反应中心色素: : 由一种特殊状态的叶绿素由一种特殊状态的叶绿素a a分子组成。分子组成。 吸收峰为吸收峰

26、为700nm700nm者称为者称为p700,p700,为光合系统为光合系统i(psi)i(psi)的中心色素。的中心色素。 吸收峰为吸收峰为680nm680nm者称为者称为p680,p680,为光合系统为光合系统ii(psii)ii(psii)的中心色的中心色素。素。 既是光能的捕捉器既是光能的捕捉器, ,又是光能的转换器又是光能的转换器, ,具有光化学活性具有光化学活性, ,可可将光能转换为电能。将光能转换为电能。 反应中心色素的最大特点是反应中心色素的最大特点是: :在直接吸收光量子或从其他色在直接吸收光量子或从其他色素分子传递来的激发能被激发后素分子传递来的激发能被激发后, ,产生电荷分

27、离和能量转换。产生电荷分离和能量转换。 i. i.原初反应和光合系统原初反应和光合系统第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用2 2光合系统光合系统: : 2.5 2.5 光反应中心光反应中心: : 由一个中心色素分子由一个中心色素分子chlchl和一个原初电子供体及一个和一个原初电子供体及一个原初电子受原初电子受a a组成。组成。 2.6 2.6 光合作用单位光合作用单位: : 捕光色素及反应中心构成捕光色素及反应中心构成, ,是进行光合作用的最小结是进行光合作用的最小结构单位。构单位。 光量子光量子捕光色素捕光色素chl*ch

28、l+chla-add+e-nadp+nadphh2o1/2o2激发能激发能传递传递色素系统色素系统e-反应中心反应中心光合作用原初反应的能量吸收光合作用原初反应的能量吸收,传递与转换图解传递与转换图解共振方式共振方式 ii. ii.电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用v一对电子从一对电子从p680p680经经p700p700传至传至nadpnadp+ +，在类囊体腔中增加，在类囊体腔中增加4 4个个h h+ +。2 2个来源于个来源于h h2 2o o光解，光解，2 2个由个由pqpq从

29、基质转移而来，在基从基质转移而来，在基质中一个质中一个h h+ +又被用于还原又被用于还原nadpnadp+ +，所以类囊体腔内有较高的，所以类囊体腔内有较高的h h+ +（ph5ph5，基质，基质ph8ph8），形成质子动力势。），形成质子动力势。vh h+ +经经atpatp合酶，渗入基质、推动合酶，渗入基质、推动adpadp和和pipi结合形成结合形成atpatp。 atpatp合酶，即合酶，即cfcf1 1-f-f0 0偶联因子，结构类似于线粒体偶联因子，结构类似于线粒体atpatp合酶。合酶。electron transport in the thylakoid membrane类囊

30、体腔类囊体腔 基质基质两个光系统的协调作用两个光系统的协调作用 ii. ii.电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用光合磷酸化类型光合磷酸化类型: : 按照电子传递链的方式分为按照电子传递链的方式分为: : 非循环式和循环式非循环式和循环式 ii. ii.电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用非循环式非循环式光合磷酸化光合磷酸化: : 定义定义:psii:psii接受红光后接受红光后,

31、 ,激发态激发态p680p680* *从水光解得到电从水光解得到电子传递给子传递给nadpnadp+ +, ,电子传递经过两个光系统电子传递经过两个光系统, ,在传递过程在传递过程中产生中产生h+h+梯度驱动梯度驱动aptapt的形成。在这个过程中的形成。在这个过程中, ,电子传电子传递是一个开放的通道。递是一个开放的通道。 光合磷酸化部位光合磷酸化部位:h:h2 2o o和和pqpq之间之间, pq , pq 和和cytbfcytbf之间。之间。 产物产物: atp, nadph : atp, nadph 和和 o o2 2。 ii. ii.电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化第二节第二

32、节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用循环式循环式光合磷酸化光合磷酸化: : 定义定义:psi:psi接受远红光后接受远红光后, ,产生的电子经产生的电子经a a0 0、 a a1 1 、 fesfes和和fd,fd,又传给又传给 cytbf cytbf 和和 pc pc 而流回到而流回到 psipsi。电子循。电子循环流动环流动, ,产生产生h h+ +梯度梯度, ,从而驱动从而驱动atpatp的形成。这种电子的的形成。这种电子的传递是一个闭合的回路。传递是一个闭合的回路。 光合磷酸化部位光合磷酸化部位:pq :pq 和和cytbfcy

33、tbf之间。之间。 产物产物: atp: atp。非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化第七章第七章 细胞的能量转换细胞的能量转换线粒体和叶绿体的半自主性线粒体和叶绿体的半自主性 where from ? where from ?第八章第八章 细胞的能量转换细胞的能量转换线粒体和叶绿体的半自主性线粒体和叶绿体的半自主性第一节第一节 dnadna与蛋白质与蛋白质 一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的dnadna 二、二、线粒体线粒体和叶绿体的蛋和叶绿体的蛋白质白质第二节第二节 增殖与起源增殖与起源 一、一、线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的增殖增殖 二、二、线粒体

34、和叶绿体的线粒体和叶绿体的起源起源第一节第一节 线粒体与叶绿体的线粒体与叶绿体的dnadna与蛋白质与蛋白质一、一、 dna:dna: 形状形状: : 双链环形。双链环形。 复制复制: :均可自我复制均可自我复制, ,其复制是以半保留方式进行的其复制是以半保留方式进行的. .但它但它们的复制仍受核的控制们的复制仍受核的控制, ,复制所需的复制所需的dnadna聚和酶是由核聚和酶是由核dnadna编码编码, ,在细胞质核糖体上合成的在细胞质核糖体上合成的. .第一节第一节 线粒体与叶绿体的线粒体与叶绿体的dnadna与蛋白质与蛋白质二、二、 蛋白质合成蛋白质合成: : 线粒体和叶绿体合成的蛋白质

35、种类非常有限。线粒体和叶绿体合成的蛋白质种类非常有限。 组成线粒体各部分的蛋白质组成线粒体各部分的蛋白质, ,绝大多数都是绝大多数都是由核由核dnadna编码编码并在细胞质核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能并在细胞质核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能位点上。位点上。 参加叶绿体组成的蛋白质来源有参加叶绿体组成的蛋白质来源有3 3种种: : 由由cpdnacpdna编码编码, ,在叶绿体核糖体上合成在叶绿体核糖体上合成: : 23s,16s,4.5s,5s,30 23s,16s,4.5s,5s,30或或3131种种trna,trna,约约9090种多肽种多肽; ; 由核由核dnadna编

36、码编码, ,在细胞质核糖体上合成在细胞质核糖体上合成; ; 由核由核dnadna编码编码, ,在叶绿体核糖体上合成。在叶绿体核糖体上合成。第一节第一节 线粒体与叶绿体的线粒体与叶绿体的dnadna与蛋白质与蛋白质二、二、 蛋白质的运送与装配蛋白质的运送与装配: : （一）、线粒体的蛋白质的运送与装配（一）、线粒体的蛋白质的运送与装配: : 线粒体前体蛋白质在在运输以前，以未折叠的形式存在，线粒体前体蛋白质在在运输以前，以未折叠的形式存在，n n端有一段信号序列称为导肽或引肽，完成转运后被信号端有一段信号序列称为导肽或引肽，完成转运后被信号肽酶（肽酶（signal peptidasesignal

37、 peptidase）切除，就成为成熟蛋白，这种）切除，就成为成熟蛋白，这种现象就叫做后转译（现象就叫做后转译（posttranslationposttranslation）。信号肽的特点）。信号肽的特点是：是：多位于肽链的多位于肽链的n n端，由大约端，由大约2020个氨基酸构成；个氨基酸构成； 形成一个两性形成一个两性螺旋，带正电荷的氨基酸残基和不螺旋，带正电荷的氨基酸残基和不带电荷的疏水氨基酸残基分别位于螺旋的两侧；带电荷的疏水氨基酸残基分别位于螺旋的两侧；对所牵引的蛋白质没有特异性要求。对所牵引的蛋白质没有特异性要求。mitochondrialer import第一节第一节 线粒体与叶

38、绿体的线粒体与叶绿体的dnadna与蛋白质与蛋白质 线粒体内、外膜之间存在着线粒体内、外膜之间存在着接触点接触点，信号肽牵引，信号肽牵引蛋白质前体运送时，可通过内外膜的接触点，一蛋白质前体运送时，可通过内外膜的接触点，一步进入基质。步进入基质。 蛋白质的转运涉及转位因子（蛋白质的转运涉及转位因子（translocatortranslocator）等）等多种蛋白。多种蛋白。mitochondrial protein import machinery. 蛋白质蛋白质的输入是一个耗能过程。的输入是一个耗能过程。1.1.在线粒体外解除与前体蛋白质结合的分子伴娘，需要通过在线粒体外解除与前体蛋白质结合的

39、分子伴娘，需要通过水解水解atpatp获得能量。获得能量。2.2.在通过线粒体内膜转运复合体时利用质子动力势作为动力。在通过线粒体内膜转运复合体时利用质子动力势作为动力。3.3.前体蛋白进入线粒体基质后，线粒体前体蛋白进入线粒体基质后，线粒体hsp70hsp70一个接一个的一个接一个的结合在蛋白质线性分子上，像齿轮一样将蛋白质结合在蛋白质线性分子上，像齿轮一样将蛋白质“铰进铰进（hand over handhand over hand）”基质，这一过程也需要消耗基质，这一过程也需要消耗atpatp。然。然后线粒体后线粒体hsp70hsp70将蛋白质交给将蛋白质交给hsp60hsp60，完成折叠

40、。，完成折叠。（二）、叶绿体的蛋白质转运（二）、叶绿体的蛋白质转运叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似。叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似。 如：如：都发生后转译；都发生后转译；每一种膜上有特定的转位因子；每一种膜上有特定的转位因子；具有接触点（具有接触点（contact sitecontact site）；）；需要能量，同样利用需要能量，同样利用atpatp和质子动力势；和质子动力势；前体蛋白前体蛋白n n端有信号序列，使用后被信号肽酶切除。端有信号序列，使用后被信号肽酶切除。但两者的蛋白质转运体系中除了某些但两者的蛋白质转运体系中除了某些hsphsp分子相同分子相同外，转位因子复合体是不

41、同的。外，转位因子复合体是不同的。translocation of proteins into chloroplasts第二节第二节 线粒体与叶绿体的增殖与起源线粒体与叶绿体的增殖与起源一、一、 线粒体与叶绿体的增殖线粒体与叶绿体的增殖: : （一）、（一）、 线粒体的增殖线粒体的增殖（一）、线粒体的增殖（一）、线粒体的增殖线粒体来源于已有的线粒体的分裂。线粒体来源于已有的线粒体的分裂。1. 间壁分离：分裂时先由内膜向中心皱褶，将间壁分离：分裂时先由内膜向中心皱褶，将 线粒体分为两个，常见于鼠肝和植物分生组织线粒体分为两个，常见于鼠肝和植物分生组织 中。中。2. 收缩后分离：通过中部缢缩分裂为

42、两个，常收缩后分离：通过中部缢缩分裂为两个，常见于蕨类和酵母中。见于蕨类和酵母中。3. 出芽：见于酵母和藓类植物，线粒体出现小出芽：见于酵母和藓类植物，线粒体出现小芽，脱落后长大，发育为线粒体。芽，脱落后长大，发育为线粒体。1. 线粒体分裂线粒体分裂2. 狗心肌细胞线粒体狗心肌细胞线粒体3. 新生鼠肝细胞线粒体新生鼠肝细胞线粒体213（二）、叶绿体的增殖（二）、叶绿体的增殖在个体发育中叶绿体由在个体发育中叶绿体由原质体原质体发育而来。发育而来。在有光条件下原质体的小泡数目增加并融合形成在有光条件下原质体的小泡数目增加并融合形成片层，发育为基粒，形成叶绿体。片层，发育为基粒，形成叶绿体。在黑暗生

43、长时，原质体小泡融合速度减慢，并转在黑暗生长时，原质体小泡融合速度减慢，并转变为排列成网格的三维晶格结构，称为原片层，变为排列成网格的三维晶格结构，称为原片层，这种质体称为黄色体。在有光下仍可发育为叶绿这种质体称为黄色体。在有光下仍可发育为叶绿体。体。幼小叶绿体能靠幼小叶绿体能靠分裂分裂而增殖。而增殖。成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。 第二节第二节 线粒体与叶绿体的增殖与起源线粒体与叶绿体的增殖与起源一、一、 线粒体与叶绿体的起源线粒体与叶绿体的起源: : （一）、（一）、 内共生起源学说内共生起源学说 （二）、（二）、 非共生起源学说非共生起源学说1781

44、1781年年 trontanatrontana发现于鱼类细胞；发现于鱼类细胞；18311831年，年，brownbrown发现于植物。发现于植物。大小：植物大小：植物1-4m1-4m，动物，动物10m10m。常以。常以核质比来估算核的大小。正常细胞核质比来估算核的大小。正常细胞np0.5np0.5，分裂期细胞，分裂期细胞 np 0.5np 0.5，衰老，衰老细胞细胞 np 0.5np 0.5。形状：圆形，胚乳细胞形状：圆形，胚乳细胞( (网状）蝶类丝腺细胞网状）蝶类丝腺细胞( (分支状分支状) )。位置：细胞中央位置：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。，成熟植物细胞的边缘。数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0 0）、肝细胞、）、肝细胞、心肌细胞心肌细胞(1-2(1-2）、破骨细胞）、破骨细胞(6-50(6-50）、骨骼肌细胞）、骨骼肌细胞( (数百）