第十讲生态系统

1、1第十二讲第十二讲2第五章第五章 生态系统生态学生态系统生态学 第一节第一节 生态系统的一般特征生态系统的一般特征 第二节第二节 生态系统的能量流动生态系统的能量流动 第三节第三节 生态系统的物质循环生态系统的物质循环 第四节第四节 自然生态系统自然生态系统l内容提要内容提要l单元测试单元测试3第二节第二节 生态系统的能量流动生态系统的能量流动 1 生态系统的生物生产生态系统的生物生产 2 生态系统中的分解生态系统中的分解 3 生态系统的能流过程生态系统的能流过程 4 生态系统能流分析生态系统能流分析l参考文献参考文献l思考题思考题l预习内容预习内容l课堂讨论课堂讨论41 生态系统的生物生产生

2、态系统的生物生产 生物生产的基本概念生物生产的基本概念 生物生产生物生产 生物量与生产量生物量与生产量 初级生产初级生产 总初级生产与净初级生产总初级生产与净初级生产 影响初级生产的因素影响初级生产的因素 初级生产量的测定方法初级生产量的测定方法 次级生产次级生产 次级生产的基本特点次级生产的基本特点 次级生产量的测定方法次级生产量的测定方法5 生物生产生物生产 生物生产生物生产：是生态系统重要功能之一。生态系统不断运：是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物

3、生产。组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生产。生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。 生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的这种生产过程称为这种生产过程称为初级生产初级生产（primary production），），或第一性生产。或第一性生产。 初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级

4、生产初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为的物质，称为次级生产次级生产（secondary production），或第），或第二性生产。二性生产。6 生物量和生产量生物量和生产量 生物量（生物量（biomass）:某一特定观察时刻，某一空间某一特定观察时刻，某一空间范围内，现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的范围内，现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的个体数量、重量（狭义的生物量）或含能量来表示，因个体数量、重量（狭义的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现存量此它是

5、一种现存量(standing crop)。 现存的数量现存的数量以以n表示，表示，现在的生物量现在的生物量以以b表示。表示。现现存生物量存生物量通常用平均每平方米生物体的干重通常用平均每平方米生物体的干重(gm-2)或平或平均每平方米生物体的热值来表示均每平方米生物体的热值来表示(j m-2 )。 生产量生产量(production): 是在一定时间阶段中，某个种群或是在一定时间阶段中，某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念，即含有速率的概念。有的文献资是时间上积累的概念，即含有速率的概念。有的文献资料中，料

6、中， 7 生产量、生产力生产量、生产力(production rate)和和生产率生产率(productivity)视为同义语，有的则分别给予明确的定视为同义语，有的则分别给予明确的定义。义。 生物量和生产量是不同的概念，前者到生物量和生产量是不同的概念，前者到某一特定时刻某一特定时刻为止，生态系统所积累下来的生产量，而后者是为止，生态系统所积累下来的生产量，而后者是某一某一段时间内段时间内生态系统中积存的生物量。生态系统中积存的生物量。 周转率周转率（turnover rate）：在特定时间内，新加入在特定时间内，新加入的生物量（或数量、的生物量（或数量、 n、 p等元素含量）占总生物量等元

7、素含量）占总生物量（或数量等）的比率，称为周转率。（或数量等）的比率，称为周转率。举例说，现有举例说，现有200个体，每天加进个体，每天加进10个个体，那么周转率为个个体，那么周转率为5，即每天，即每天轮回种群的轮回种群的5。 周转期周转期（turnover time）是周转率的倒数，如上例）是周转率的倒数，如上例为为 10.05=20天，表示种群轮回一次的时间是天，表示种群轮回一次的时间是20天。天。8生产量和现存量关系示意图生产量和现存量关系示意图现存量现存量现存量现存量pbeb生产量pa减少量e生产量p减少量e9总初级生产与净初级生产总初级生产与净初级生产 初级生产过程可用下列方程式概述

8、：初级生产过程可用下列方程式概述： 光能光能 6co26h2o c6h12o6 6o2 叶绿素叶绿素 总初级生产总初级生产(gross primary production,gp)与净初级生产与净初级生产(net primary production,np)：植物在单位面积、单位时：植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产(量量)，常用的单位：常用的单位：j m -2 a-1 或或 gdw m -2 a-1；植物总初级；植物总初级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（r），余下的有机物），余下的

9、有机物质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表示如下：质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表示如下： gpnp+r ； npgpr10影响初级生产的因素影响初级生产的因素nprco2光光h2o营养营养取食取食o2温度温度陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质物质(物质因素物质因素) 、氧和温度、氧和温度(环境调节因素环境调节因素)六个因素决定的。六个因素决定的。污染物污染物光合作用光合作用生物量生物量gp11初级生产量的测定方法初级生产量的测定方法 产量收割法：产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获得单位时收获植物

10、地上部分烘干至恒重，获得单位时间内的净初级生产量。间内的净初级生产量。 氧气测定法：氧气测定法：总光合量净光合量呼吸量总光合量净光合量呼吸量 二氧化碳测定法二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量的变化，：用特定空间内的二氧化碳含量的变化，作为进入植物体有机质中的量，进而估算有机质的量。作为进入植物体有机质中的量，进而估算有机质的量。 ph测定法：测定法：水体中的水体中的ph值随着光合作用中吸收二氧化碳值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化，根据和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化，根据ph值变化值变化估算初级生产量。估算初级生产量。 叶绿素测定法叶绿素测定法：叶绿素与

11、光合作用强度有密切的定量关系，：叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系，通过测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。通过测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。 放射性标记测定法放射性标记测定法：把具有：把具有14c的碳酸盐的碳酸盐(14co32-)放入含有放入含有天然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中，经过一定时间的天然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中，经过一定时间的培养，滤出浮游植物，干燥后，测定放射性活性，确定光培养，滤出浮游植物，干燥后，测定放射性活性，确定光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收14c，因此，还要用因此，还要用“暗吸收暗吸收”加以

12、校正。加以校正。12黑白瓶法黑白瓶法黑瓶黑瓶db（呼吸作用呼吸作用）白瓶白瓶lb(净光合作用净光合作用) 对照瓶对照瓶ib（消除误差（消除误差）放放置置于于水水样样深深度度处处一定时间后一定时间后24h，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量13测溶解氧气测溶解氧气do 净的初级生产量净的初级生产量 np=lb-ib 呼吸量呼吸量 r=ib-db 总初级生产量总初级生产量 gp=lb-db respirationrespiration assimilationassimilation fecesfeces urineurine14次级生产的基本特点次级生产的基本特点

13、次级生产过程模型次级生产过程模型食物食物资源资源未采食未采食拒食拒食未食未食粪便粪便(fu)呼吸呼吸(r)分解分解被采食被采食可利用可利用食用食用(c)同化同化(a)动物产品动物产品产生能量产生能量(p)潜潜在在能能量量保持能量保持能量损损失失能能量量c=a+fua=p+rc=p+fu+rp=c-fu-r15次级生产量的测定方法次级生产量的测定方法 按已知同化量按已知同化量a和呼吸量和呼吸量r，估计生产量，估计生产量p p=c-fu-r， fu-尿粪量尿粪量 根据个体生长或增重的部分根据个体生长或增重的部分pg和新生个体重和新生个体重pr，估计，估计p p pg pr 根据生物量净变化根据生物

14、量净变化b和死亡损失和死亡损失e，估计，估计p p b e162 生态系统中的分解生态系统中的分解 资源分解的过程：分碎裂过程、异化过程和淋溶资源分解的过程：分碎裂过程、异化过程和淋溶过程等三个过程。过程等三个过程。 资源分解的意义：资源分解的意义：理论意义：理论意义：v通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；者提供营养物质；v维持大气中二氧化碳的浓度；维持大气中二氧化碳的浓度；v稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后各稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物；级生物生产食物；v改善土壤物理性状，改造地球表面

15、惰性物质；改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质；实践意义：实践意义：v粪便处理粪便处理v污水处理污水处理17澳大利亚引进异地金龟处理牛粪澳大利亚引进异地金龟处理牛粪 澳洲大陆距今澳洲大陆距今14000万（万（1.4亿）年前就与其他陆地隔离，亿）年前就与其他陆地隔离，生物区系独特，当地繁殖的最大兽类是有袋类的大袋鼠。生物区系独特，当地繁殖的最大兽类是有袋类的大袋鼠。移民于移民于1788年运去了第一批年运去了第一批5头奶牛和头奶牛和2头公牛，到头公牛，到19世纪世纪未牛的头超过未牛的头超过4500万头。如以每头牛一昼夜排便万头。如以每头牛一昼夜排便10次计算，次计算，每天就有每天就有4.5亿堆又

16、大又湿的牛粪。而当地的金龟子主要取亿堆又大又湿的牛粪。而当地的金龟子主要取食干硬的袋鼠粪，而对软而湿的牛粪不感兴趣。由于当地食干硬的袋鼠粪，而对软而湿的牛粪不感兴趣。由于当地缺乏分解牛粪的生物，牛粪在草原上风干硬化，几年内都缺乏分解牛粪的生物，牛粪在草原上风干硬化，几年内都难以分解，日积月积，牛粪数量惊人。牛粪覆盖并破坏大难以分解，日积月积，牛粪数量惊人。牛粪覆盖并破坏大面积草原，形成草原上的一块块秃斑。每年被毁的牧场竟面积草原，形成草原上的一块块秃斑。每年被毁的牧场竟达达3600万亩。澳大利亚学者万亩。澳大利亚学者m. h. wallace(1978) 指出指出“澳澳大利亚的牛多，牛粪更多，

17、牛屎多到铺天盖地，如果不到大利亚的牛多，牛粪更多，牛屎多到铺天盖地，如果不到世界各地引种食粪金龟子处理，澳大利亚就将淹没在牛屎世界各地引种食粪金龟子处理，澳大利亚就将淹没在牛屎堆里。堆里。”18 据实验两头金龟子一前一后，能将据实验两头金龟子一前一后，能将100克牛粪在克牛粪在3040小时内，滚成球，埋小时内，滚成球，埋入土层里，以备子代食用。由于牛粪中入土层里，以备子代食用。由于牛粪中的蝇卵需的蝇卵需96小时后才能孵化为幼虫，牛小时后才能孵化为幼虫，牛粪埋入地下，蝇类无法孵化。因此，金粪埋入地下，蝇类无法孵化。因此，金龟子龟子消除了牛粪，消除了牛粪，又破坏了又破坏了蝇类滋生的蝇类滋生的条件条

18、件。为此，。为此，60年代，澳大利亚引入了年代，澳大利亚引入了羚羊粪蜣羚羊粪蜣(onthophagus gazella)和神农蜣和神农蜣螂螂(catharsius molossus)等异地金龟，对等异地金龟，对分解牛粪发挥了明显的作用。分解牛粪发挥了明显的作用。193 生态系统的能流过程生态系统的能流过程 生态系统能量流动规律生态系统能量流动规律 生态系统中能流途径生态系统中能流途径 能量流动的生态效率能量流动的生态效率20生态系统能量流动规律生态系统能量流动规律 生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律：换遵循

19、热力学的两条定律： 第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。 第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种形式能的自发转换中，不可能形式能的自发转换中，不可能100被利用，总有一些能被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。 生态系统中能流特点（规律）：生态系统中能流特点（规律）： 能流在生态系统中是变化着的；能流在生态系统中是变化着的； 能

20、流是单向流；能流是单向流； 能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程；能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程； 能量在流动过程中，质量逐渐提高。能量在流动过程中，质量逐渐提高。21生态系统中能量流动的途径生态系统中能量流动的途径 牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道。要渠道。 能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。 牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产

21、物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要谢产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要的食物链联系起来。的食物链联系起来。 能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。塔表示。22生态锥体生态锥体(charles elton,1927) 生态锥体（生态锥体（ecological pyramid）: 能量通过营养级逐级减能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示，少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示，就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如果以生物量或个体数目来表示

22、，可能得到生物量锥体果以生物量或个体数目来表示，可能得到生物量锥体（pyramid of energy）和数量锥体（）和数量锥体（pyramid of number） 。三类锥体合称为生态锥体。三类锥体合称为生态锥体。a 生物量锥体生物量锥体(gdw m-2 )b 能量锥体能量锥体(kcal m-2 a -1 )c 数量锥体数量锥体(个体个体 ha-1)121223生态锥体生态锥体 数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较，忽数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较，忽视了生物量因素，一些生物的数量可能很多，但生物视了生物量因素，一些生物的数量可能很多，但生物量却不一定大，在同一营养级上不

23、同物种的个体大小量却不一定大，在同一营养级上不同物种的个体大小也是不一样的。也是不一样的。 生物量锥体以各营养级的生物量进行比较，过高强调生物量锥体以各营养级的生物量进行比较，过高强调了大型生物的作用。了大型生物的作用。 能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度，能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度，不仅表明能量流经每一层次的总量，同时，表明了各不仅表明能量流经每一层次的总量，同时，表明了各种生物在能流中的实际作用和地位，可用来评价各个种生物在能流中的实际作用和地位，可用来评价各个生物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除生物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除了个体大小

24、和代谢速率的影响，以热力学定律为基础，了个体大小和代谢速率的影响，以热力学定律为基础，较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。24能量流动的生态效率能量流动的生态效率 生态效率（生态效率（ecological efficiencies）: 是指各种能流参数中的是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。最任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。最重要的生态效率重要的生态效率(kozlovsky,1969)有同化效率、生长效率、有同化效率、生长效率、消费或利用效率、林德曼效率。消费或利用效率、林德曼效率。 同化效率同化效

25、率(assimilation efficiency,ae): 衡量生态系统中有机衡量生态系统中有机体或营养级利用能量和食物的效率。体或营养级利用能量和食物的效率。ae=an/in, an为植物固为植物固定的能量或动物吸收同化的食物，定的能量或动物吸收同化的食物，in为植物吸收的能或动为植物吸收的能或动物摄取的食物。物摄取的食物。 生长效率生长效率(growth efficiency, ge) : 同一个营养级的净生产同一个营养级的净生产量（量（pn）与同化量（）与同化量（an）的比值。）的比值。gepnan。 消费或利用效率消费或利用效率(comsumption efficiency,ce)

26、: 一个营养级一个营养级对前一个营养级的相对摄取量。对前一个营养级的相对摄取量。ce in1pn， in1为为n1营养级的摄取量，营养级的摄取量， pn为为n营养级的净生产量。营养级的净生产量。 林德曼效率林德曼效率(lindeman efficiency) : 指指n与与n1营养级摄取营养级摄取的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利用的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利用效率的乘积，即：效率的乘积，即：in1in an/in pnan in1pn25能流分析能流分析 研究生态系统能流的途径研究生态系统能流的途径 生态系统层次上能流研究的原理生态系统层次上能流研究的原理

27、生态系统能流分析的内容生态系统能流分析的内容 生态系统层次上能流研究的步骤生态系统层次上能流研究的步骤 生态系统能流分析的方法生态系统能流分析的方法 能流分析的实例能流分析的实例26研究生态系统能流的途径研究生态系统能流的途径 生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、和生态系统层次上进行。和生态系统层次上进行。27生态系统层次上能流研究的原理生态系统层次上能流研究的原理 依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。级

28、能量的输入值和输出值。28生态系统层次上能流研究的步骤生态系统层次上能流研究的步骤 确定组成生态系统生物组成部分的有机体成确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份；份； 确定消费者的食性，确定消费者的分类地位；确定消费者的食性，确定消费者的分类地位； 确定有机体的营养级归属，进而确定：确定有机体的营养级归属，进而确定： 各营养级的生物量，各营养级的生物量， 各营养级能量或食物的摄入率，各营养级能量或食物的摄入率， 同化率，同化率， 呼吸率，呼吸率， 由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率； 结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或结合各个营养级的信息，获得

29、营养金字塔或能流图。能流图。29湖泊能流分析的内容湖泊能流分析的内容 水生生态系统的生物生产水生生态系统的生物生产初级生产初级生产次级生产次级生产 水生生态系统的能量收支水生生态系统的能量收支 水生生态系统的能量格局水生生态系统的能量格局营养关系营养关系生态锥体生态锥体生态效率生态效率 水生生态系统的能流过程水生生态系统的能流过程30生态系统能流分析的方法生态系统能流分析的方法 直接观察法直接观察法 肠胃法肠胃法 血清技术血清技术 同位素示踪分析法同位素示踪分析法31稳定同位素法对生态系统进行能流分析稳定同位素法对生态系统进行能流分析 元素、核素、同位素、稳定同位素元素、核素、同位素、稳定同位

30、素 许多化学元素有几种稳定同位素，如许多化学元素有几种稳定同位素，如c的稳定同位素包括的稳定同位素包括 和和12c和和 13c，n的稳定同位素包括的稳定同位素包括15n和和14n，s的稳定同位的稳定同位素包括素包括34s和和32s，它们在不同的环境以及不同的生物体中的，它们在不同的环境以及不同的生物体中的含量不同。含量不同。 用稳定同位素进行能流分析的原理：由于不同的生物的稳用稳定同位素进行能流分析的原理：由于不同的生物的稳定同位素来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所定同位素来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所含的轻重稳定同位素的比例不同。如生物在蛋白质合成过含的轻重稳定同位素的比

31、例不同。如生物在蛋白质合成过程中，轻的程中，轻的n同位素被选择性地排出，结果体内的同位素被选择性地排出，结果体内的15n相对相对于食物较高，因而当物质从一个营养级进入下一个营养级，于食物较高，因而当物质从一个营养级进入下一个营养级，组织中的组织中的15n浓度变得较为丰富。生态系统中，最高的营养浓度变得较为丰富。生态系统中，最高的营养级级15n的相对浓度最高，最低的营养级的相对浓度最高，最低的营养级15n的相对浓度最低。的相对浓度最低。由于由于c4植物含有相对高的植物含有相对高的13c ，因此，稳定同位素分析可以，因此，稳定同位素分析可以物种食物中的物种食物中的c3和和c4的相对浓度。的相对浓度

32、。32稳定同位素浓度的计算公式稳定同位素浓度的计算公式 稳定同位素通常用较重的同位素相对于某个标准的偏离值，稳定同位素通常用较重的同位素相对于某个标准的偏离值，单位为偏离值（单位为偏离值（）的千分之一（）的千分之一（）。偏离值的计算公）。偏离值的计算公式为：式为： x= (r样品样品/ r标准标准)-1 103 = x = 较重同位素的相对浓度，如较重同位素的相对浓度，如13c、15n、34s的的 r样品样品样品中稳定同位素的比，如样品中稳定同位素的比，如13c: 12c 、15n: 14n r标准标准标准的稳定同位素的比，如标准的稳定同位素的比，如13c: 12c 、15n: 14n用作用作

33、c、n、s标准的参照物是大气氮的标准的参照物是大气氮的15n: 14n比；比；peedee 石石灰岩中的灰岩中的13c: 12c比，比，canyon diablo 陨石中的陨石中的 34s:32s比。比。 如果如果x 0，那么，样品和参照物中稳定同位素比相等；如，那么，样品和参照物中稳定同位素比相等；如果果 x= x ，那么样品中较重的稳定同位素的浓度较低；，那么样品中较重的稳定同位素的浓度较低；如果如果x= x ，那么，样品中较重的稳定同位素含量较高。，那么，样品中较重的稳定同位素含量较高。由于生态系统中不同的组成部分这些比值是不同的，因此，由于生态系统中不同的组成部分这些比值是不同的，因此

34、，生态学家可以用稳定同位素的比值来研究生态系统的结构及生态学家可以用稳定同位素的比值来研究生态系统的结构及其过程。其过程。 33肋螺不同食物中的稳定同位素比率肋螺不同食物中的稳定同位素比率新英格兰盐新英格兰盐沼地肋螺沼地肋螺geukensia demissa潜潜在食物源中在食物源中的稳定同位的稳定同位素含量。素含量。c、n和和s的稳的稳定同位素可定同位素可以将肋螺潜以将肋螺潜在的食物源在的食物源区分开。区分开。 34肋螺体内稳定同位素的空间变化肋螺体内稳定同位素的空间变化肋螺体内的稳肋螺体内的稳定同位素含量定同位素含量表明，表明，湾口湾口附附近许多地点以近许多地点以浮游植物为食，浮游植物为食，

35、而内陆而内陆的主要的主要以一种以一种c4植物植物spartina为主为主要食物。要食物。35北美东部土著人骨骼中的北美东部土著人骨骼中的13c浓度变浓度变化化 骨有机质中的骨有机质中的13c浓度说明了生活在北浓度说明了生活在北美东部温带森林的史美东部温带森林的史前士著美洲人的饮食前士著美洲人的饮食成份。成份。 公元前公元前3000年到年到公元公元500年，年， 13c浓浓度较低，表明食物几度较低，表明食物几乎完全来源于乎完全来源于c3植物；植物；公元公元1000年之后，年之后，迅速增加，表明主要迅速增加，表明主要以以c4植物植物zea mays的谷类为食物。的谷类为食物。36美国明尼达州塞达波

36、格湖的能流分析美国明尼达州塞达波格湖的能流分析波格湖生态系统各类有机体之间的营养关系波格湖生态系统各类有机体之间的营养关系分解的分解的营养物质营养物质水草水草浮游植物浮游植物浮游浮游动物动物浮游浮游捕食者捕食者食枝叶食枝叶动物动物底栖底栖捕食者捕食者浮游生物浮游生物捕食者捕食者软泥软泥细菌细菌细菌细菌内部内部太阳辐射能太阳辐射能太阳辐射能太阳辐射能外外 部部 1 2 3 4 4 3 2a 137美国明尼达州塞达波格湖的能流分析美国明尼达州塞达波格湖的能流分析营养动态学说营养动态学说n n38美国明尼达州塞达波格湖的能流分析美国明尼达州塞达波格湖的能流分析波格湖生态系统营养动态简图波格湖生态系统营养动态简图 n 为从为从到到的能量贡献速率，的能量贡献速率，n为从为从到到的能量损耗率的能量损耗率 未利用的能量未利用的能量有有机机体体利利用用的的部部分分 非呼吸耗散的能非呼吸耗散的能呼吸耗散的能呼吸耗散的能1234(3= 4 +r3)r4(2= 3 +r2)(1= 2 +r1)r2r11r339美国明尼达州塞达波美国明尼达州塞达波 格湖的能流分析格湖的能流分析波格湖生态