生物化学第五章糖类代谢OK

1、第五章第五章 糖类代谢糖类代谢主要内容和要求主要内容和要求： 建立起物质代谢和能量代谢的整体建立起物质代谢和能量代谢的整体概念，进而讨论糖的分解与合成，概念，进而讨论糖的分解与合成，重点重点掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主要途径。成的主要途径。思考思考目目 录录第一节第一节 新陈代谢概述新陈代谢概述第二节第二节 生物体内的生物体内的主要主要糖类及糖类及生物功能生物功能第三节第三节 双糖双糖和和多糖多糖的酶促降解的酶促降解第四节第四节 单糖单糖的分解代谢的分解代谢第五节第五节 糖的糖的生物合成生物合成新陈代谢的概念和特点新陈代谢的概念和特点 新陈代谢的研

2、究方法新陈代谢的研究方法 示踪法（化合物示踪、同位素示踪）示踪法（化合物示踪、同位素示踪） 抗代谢物和酶抑制剂的利用抗代谢物和酶抑制剂的利用 体内试验（体内试验（in vivoin vivo）和体外试验（）和体外试验（no vivono vivo） 新陈代谢新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行围环境进行物质交换物质交换和和能量交换能量交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身

3、组织成分，即所谓同化作用（作用（assimilation）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓异 化 作 用 （应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓异 化 作 用 （dissimilation ），通过上述过程不断地进行自我更新。），通过上述过程不断地进行自我更新。 特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行新陈代谢的概念及内涵新陈代谢的概念及内涵 小分子小分子 大分子大分子合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用） 需要

4、能量需要能量 释放能量释放能量分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用） 大分子大分子 小分子小分子物物质质代代谢谢能能量量代代谢谢新新陈陈代代谢谢第二节第二节 生物体内的主要糖类及生物功能生物体内的主要糖类及生物功能1、单糖的、单糖的链状结构链状结构和和环状结构环状结构2、重要的、重要的单糖单糖及及衍生物衍生物3、重要的、重要的寡糖寡糖4、重要的、重要的多糖多糖5、复合糖复合糖5、糖类的、糖类的生物学作用生物学作用d系醛糖的系醛糖的立体结构立体结构d(+)-阿洛糖阿洛糖 d(+)-阿桌糖阿桌糖d(+)-葡萄糖葡萄糖d(+)-甘露糖甘露糖d(+)-古洛糖古洛糖d(-)-艾杜糖艾杜糖d(+)-半乳

5、糖半乳糖d(+)-塔罗糖塔罗糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)d(-)-赤鲜糖赤鲜糖(erythrose)d(-)-苏糖苏糖(threose)d(+)-甘油醛甘油醛(allose)d(-)-核糖核糖(ribose)d(-)-阿拉伯糖阿拉伯糖(arabinose)d(+)-木糖木糖(xylose)d(-)-米苏糖米苏糖(lysose) d系酮糖的系酮糖的立体结构立体结构d(-)-赤藓酮糖赤藓酮糖(erythrulose)d(-)-核酮糖核酮糖(ribulose)d(+)-核酮糖核酮糖(xyl

6、ulose)d(+)-阿洛酮糖阿洛酮糖(psicose,allulose)d(-)-果糖果糖(fructose)d(+)-山梨糖山梨糖(sorbose)d(-)-洛格酮糖洛格酮糖(tagalose)二羟丙酮二羟丙酮(dihytroasetone)吡喃型和呋喃型的吡喃型和呋喃型的d-葡萄糖和葡萄糖和d-果糖（果糖（haworth式）式）吡喃吡喃呋喃呋喃 -d-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -d-吡喃果糖吡喃果糖 -d-呋喃葡萄糖呋喃葡萄糖 -d-呋喃果糖呋喃果糖d-葡萄糖由葡萄糖由fischer式改写为式改写为haworth式的步骤式的步骤转折转折旋转旋转成环成环成环成环 -d-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -

7、d-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖重要的单糖重要的单糖戊糖戊糖 -d-吡喃木糖吡喃木糖 -d-呋喃核糖呋喃核糖2-脱氧脱氧 -d-呋喃核糖呋喃核糖 -d-芹菜糖芹菜糖 -l-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖 -d-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖d-核酮糖核酮糖d-木酮糖木酮糖重要的单糖重要的单糖己糖己糖 -d-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -l-吡喃山梨糖吡喃山梨糖 -d-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 - l -吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -d-吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -d-呋喃果糖呋喃果糖重要的单糖重要的单糖庚糖和辛糖庚糖和辛糖l -甘油甘油- d-甘露庚糖甘露庚糖d-景天庚酮糖景天庚酮糖d-甘露庚酮糖甘露庚酮糖甘油甘油部分部分甘露糖甘露

8、糖部分部分单糖磷酸酯单糖磷酸酯d-甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 -d-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 -d-葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 -d-果糖果糖-6-磷酸磷酸 -d-果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸重要的二糖重要的二糖蔗糖蔗糖d-麦芽糖（麦芽糖（ -型）型）乳糖（乳糖（ -型型 ）纤维二糖纤维二糖（ -型）型）环糊精结构环糊精结构 -环糊精分子结构环糊精分子结构 环糊精分子的空间填充模型环糊精分子的空间填充模型淀粉和糖原结构淀粉和糖原结构nrere直链淀粉直链淀粉支链淀粉或糖原分支点的结构支链淀粉或糖原分支点的结构renre (16)分支点分支点支链淀粉或糖原分子示意图支链淀粉或糖原分子示意图直

9、链淀粉的螺旋结构直链淀粉的螺旋结构0.8nm1.4nm6个残基个残基纤维素片层结构纤维素片层结构纤维素纤维素一级一级结构结构植物细胞壁与纤维素的结构植物细胞壁与纤维素的结构微纤维微纤维纤维素链纤维素链植物细胞中的植物细胞中的纤维素微纤维纤维素微纤维细胞壁细胞壁糖复合物糖复合物糖糖肽链肽链糖糖核酸核酸糖糖脂质脂质肽聚糖肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖脂多糖(lipopolysauhards)糖基酰基甘油糖基酰基甘油(glycosylacylglycerols)糖鞘脂糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖蛋白聚糖(proteog

10、lycans)(complex carbohydrates)细胞膜表面的糖链细胞膜表面的糖链蛋白聚糖蛋白聚糖糖脂糖脂糖蛋白糖蛋白细胞膜细胞膜糖类的生物学作用糖类的生物学作用 糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学作用如下：作用如下： 作为生物体的结构成分作为生物体的结构成分 作为生物体内的主要能源物质作为生物体内的主要能源物质 作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前体合成的前体 作为细胞识别的信息分子作为细胞识别的信息分子双糖的酶促降解双糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+h2o 葡萄糖葡萄糖+果

11、糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+h2o 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖 +h2o 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶多糖的酶促降解多糖的酶促降解1、糖原的分解、糖原的分解 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶磷酸化酶（催化（催化1 ，4-糖苷键断裂糖苷键断裂） 三种酶协同作用：三种酶协同作用： 转移酶转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）（催化寡聚葡萄糖片段转移） 脱枝酶脱枝酶（催化（催化1 ，6-糖苷键断裂糖苷键断裂） 糖原的糖原的磷酸解磷酸解 -1，6糖苷键糖苷键 -1，4-糖苷键糖苷键糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步骤骤非还原端非还原端还原端还原端磷酸化酶

12、磷酸化酶（释放（释放8个个1-p-g）转移酶转移酶脱枝酶脱枝酶（释放（释放1个葡萄糖个葡萄糖）2、淀粉的分解、淀粉的分解淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶淀粉淀粉+nh+nh3 3popo4 4 ng-1-p+ ng-1-p+少量葡萄糖少量葡萄糖 淀粉的淀粉的磷酸解磷酸解 淀粉的酶促水解解淀粉的酶促水解解 淀粉酶淀粉酶：在淀粉分子在淀粉分子内部任意水解内部任意水解-1-1，4 4糖苷键糖苷键。（内切酶）。（内切酶） 淀粉酶淀粉酶: :从非还原端开从非还原端开始，水解始，水解，4 4糖苷键，糖苷键，依次水解下一个依次水解下一个麦芽糖单麦芽糖单位（外切酶）位（外切酶） 脱支酶（脱支酶（r r酶）酶）: :水

13、解水解淀粉酶和淀粉酶和淀粉酶作用后留淀粉酶作用后留下的极限糊精中的下的极限糊精中的1 1，6 6 糖糖苷键苷键。淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶第四节第四节 单糖的分解代谢单糖的分解代谢一、一、生物体内单糖的主要分解代谢途径生物体内单糖的主要分解代谢途径及及细胞定位细胞定位二、二、糖酵解糖酵解（empemp）三、丙酮酸的三、丙酮酸的去路去路：无氧降解和有氧降解途径：无氧降解和有氧降解途径四、四、三羧酸循环三羧酸循环（tcatca）五、五、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pppppp）六、六、其它糖进入单糖分解的途径其它糖进入单糖分解的途径动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体

14、高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解一、葡萄糖的主要分解代谢途径一、葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 coa6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）二、二、 糖酵解（糖酵解（glycolysis）1、化学历程和催化酶类化学历程和催化酶类2、 化

15、学计量和生物学意义化学计量和生物学意义3、 糖酵解的调控糖酵解的调控 糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着atpatp生成的一系生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作也称作embden-meyethof-parnasembden-meyethof-parnas途径，简称途径，简称途径。途径。emp的化学历程 糖原（或淀粉糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2

16、 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和atp的生成的生成第一阶段：葡萄糖的磷酸化第一阶段：葡萄糖的磷酸化atp adpatpadp葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶异构酶异构酶第二阶段：第二阶段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛缩酶醛缩酶异构酶异构酶第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和atp的生成的生成nad+ nadh

17、+h+ piadp atph2omg2+或或mn2+atp adp 丙酮酸丙酮酸pep丙酮酸激酶丙酮酸激酶脱氢酶脱氢酶激酶激酶变变位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶途径途径化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义 总反应式总反应式: c6h12o6+2nad+2adp+2pi 2c3h4o3 +2nadh +2h+2atp+2h2o 生物学意义生物学意义 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径, ,通过糖通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；形成多种重

18、要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架； 为糖异生提供基本途径。为糖异生提供基本途径。 能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2atp 2nadh 6atp 或或 4atp 影响酵解的影响酵解的调控位点调控位点及及相应相应调节物调节物 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖a ab

19、bc c 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a a 己糖激酶己糖激酶 atp g-6-patp g-6-p adp adpb b 磷酸果糖磷酸果糖 adp atpadp atp 激酶激酶 amp amp 柠檬酸柠檬酸（限速酶）（限速酶） 果糖果糖-2,6-2,6-二磷酸二磷酸 nadhnadhc c 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 atpatp ala ala 规律：规律：主要通过调节反应途径中几种酶的活主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度，被调节的酶多数为性来控制整个途径的速度，被调节的酶多数为催化反应历程中不可逆反应的酶，通过酶的变

20、催化反应历程中不可逆反应的酶，通过酶的变构效应实现活性的调节，调节物多为本途的中构效应实现活性的调节，调节物多为本途的中间物中间物或与本途径有关的代谢产物。间物中间物或与本途径有关的代谢产物。三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路（有氧有氧）（无氧无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 coa三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 coa糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解葡萄糖葡萄糖emp nadh+h+ nad+ch2ohc

21、h3乙醇乙醇 nadh+h+ nad+co2 乳酸乳酸coohch(oh)ch3乙醛乙醛choch3coohc=och3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解（epm）葡萄糖葡萄糖coohc=och3丙酮酸丙酮酸ch3-c-scoao乙酰乙酰coacoa三羧酸三羧酸循环循环 nad+ nadh+h+co2coash 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系nadnad+ + +h+h+ +丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶fadfad硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛二氢硫

22、辛酸脱氢酶酸脱氢酶coco2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸nadnad+ + +h+h+ +tpptpp硫辛酸硫辛酸coashcoashnadnad+ +chch3 3-c-scoa-c-scoao o焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素（tpp）在丙酮酸脱羧中的作用在丙酮酸脱羧中的作用c-h+c-ch3-c-coohohco2丙酮酸丙酮酸硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用氧化型硫辛酸氧化型硫辛酸ssccc(ch2)4coo-shsccc(ch2)4coo-乙酰二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸+2h-2h二氢硫辛酸二氢硫辛酸hshsccc(ch2)4coo-泛酸泛酸和和

23、 辅酶辅酶 a（coash）sh酰基结合酰基结合位点位点维生素维生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ nad+ ） rnad+: r=hnadp+: r=po3h2 递氢体作用：递氢体作用：nad+2h nadh+h+维生素维生素b2和黄素腺嘌呤二核苷酸（和黄素腺嘌呤二核苷酸（fad）递氢体作用：递氢体作用：fad+2h fadh2四、三羧酸循环四、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle, tricarboxylic acid cycle, tcatca 循环）循环）1 1、三羧酸循环三羧酸循环的化学历程的化学历程2 2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的

24、化学计量和能量计量三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3、 三羧循环的三羧循环的生物学意义生物学意义4、 三羧酸循环的三羧酸循环的调控调控5、草酰乙酸的回补反应（自学）、草酰乙酸的回补反应（自学） och3-c-scoacoashnadh +co2fadh2h2onadh+co2nadhgtp三羧酸循环三羧酸循环 （tca） 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰coa延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸nad+nad+fadnad+h

25、2otca第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：柠檬酸生成h2o草酰乙酸草酰乙酸 och3-c-scoacoashh2o柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶tca第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧co2gdppigtpnad+ nadh+h+ nad+ nadh+h+coash异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶co2 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶脱氢酶琥珀酸琥珀酸脱氢酶脱氢酶tca第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生fad fadh2h2onad+nadh+h+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶三羧循环的化学计量和能量计量三羧循环的化学计量和能量

26、计量 a、总反应式、总反应式: chch3 3coscoacoscoa+3nad+3nad+ +fad+gdp+pi+2h+fad+gdp+pi+2h2 2o o 2co 2co2 2+coash+coash+3nadh3nadh+3h+3h+ + + +fadhfadh2 2+ +gtpgtp能量能量“现金现金” : 1 gtp 能 量能 量 “ 支 票支 票” : 3 nadh 1 fadh2兑换率兑换率 1：39atp兑换率兑换率 1：22atp1atp12atpb、三羧酸循环的能量计量、三羧酸循环的能量计量葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的atp酵解阶段：酵解阶段： 2 atp

27、2 1 nadh兑换率兑换率 1：3 (或或2)2 atp2 (3atp或或2 atp )三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 gtp 2 3 nadh 2 1 fadh22 1 atp2 9 atp2 4 atp兑换率兑换率 1：3兑换率兑换率 1：3丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1nadh兑换率兑换率 1：32 3 atp总计：总计：38 atp或或36 atp三羧酸循环的三羧酸循环的调控位点调控位点及相应及相应调节物调节物abc 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a a 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 nadnad+ + atpatp （限速酶）（限速酶） nadhnadh 琥珀酰琥珀酰co

28、acoa 脂酰脂酰coacoab b 异柠檬酸异柠檬酸 adp atpadp atp 脱氢酶脱氢酶 nadnad+ + nadhnadhc c -酮戊二酸酮戊二酸 adp nadhadp nadh 脱氢酶脱氢酶 nadnad+ + 琥珀酰琥珀酰coacoa 关键因素：关键因素： nadh/nadnadh/nad+ + atp/adp atp/adp三羧循环的生物学意义三羧循环的生物学意义 是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是有机体获得生命活动所需能量的主要途径 是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 形成多种重要的中间产物形成多种重要的中间产物

29、 是发酵产物重新氧化的途径是发酵产物重新氧化的途径五、五、 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, ppp）1 1、化学反应历程及催化酶类化学反应历程及催化酶类 特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2 2、总反应式和生理意义总反应式和生理意义磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-p 5 果糖果糖-6-p 5 葡萄糖葡萄糖-6-p1、氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 g-6-p 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-p 6 核酮糖核酮糖-p 6 nadp+ na

30、dph 6 nadp+ 6nadph6co26h2o磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段nadp+ nadph+h+ h2o nadph+h+nadp+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸co26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段h2opi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2

31、4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异构化）差向异构酶差向异构酶异构酶异构酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二非氧化阶段之二（基团转移）（基团转移）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓

32、糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2h25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖基团转移（续前）基团转移（续前）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖h2o pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶磷酸戊糖途径的总反应式磷酸戊糖

33、途径的总反应式6 g-6-p + 12nadp+ +7 h2o 5 g-6-p + 6co2 + 12nadph +12h+ + pi 磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 产生大量产生大量nadph,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力供还原力 产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物 与光合作用联系，实现某些单糖间的转变与光合作用联系，实现某些单糖间的转变其它糖进入单糖分解的途径其它糖进入单糖分解的途径半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-pudp-半乳糖半乳糖udp-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖

34、原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸atpadpatpadpatpadpatpadpatpadpatpadpnadh+h+nad+piutpppi第五节第五节 糖的生物合成糖的生物合成一一、单糖的生物合成单糖的生物合成二、二、双糖的生物合成双糖的生物合成三、三、多糖的生物合成多糖的生物合成一、单糖的生物合成一、单糖的生物合成1 1、葡萄糖生物合成的最基本途径：、葡萄糖生物合成的最基本途

35、径：光合作用光合作用2 2、糖异生作用、糖异生作用 糖异生作用的糖异生作用的主要途径主要途径和和关键反应关键反应 糖酵解与糖异生作用的糖酵解与糖异生作用的关系关系 糖分解与糖异生作用的糖分解与糖异生作用的关系关系光合作用光合作用co2+h2o(ch2o) +光能光能12o2糖异生主要途径糖异生主要途径和关键反应和关键反应 非糖物质转化成非糖物质转化成糖代谢的中间产糖代谢的中间产物后，在相应的物后，在相应的酶催化下酶催化下,绕过糖绕过糖酵解途径的酵解途径的三个三个不可逆反应不可逆反应,利用利用糖酵解途径其它糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的酶生成葡萄糖的途径称为糖异生途径称为糖异生。 糖原（或淀粉）糖

36、原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸pep羧激酶羧激酶糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一+ h2o+pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶p6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖h葡萄糖葡萄糖糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖

37、二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ h2o+ pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ppoh2coh2cohoohhohhhhh2cooh6-磷酸果糖磷酸果糖poh2cohoohhhh糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三pep羧激酶羧激酶atp+h2o adp+pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶p磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（pep）gtpgdp丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸co2co2糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖异异生生的的关关系系abc1c2a g-6-p磷酸酯酶磷酸酯酶b f-1.6-p磷酸酯酶磷酸酯酶c1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶c2 pep羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡

38、萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-p-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸tca循环循环乙酰乙酰coapepg-6-pf-6-pf-1.6-p丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-p-甘油甘油甘油甘油（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）糖分解和糖糖分解和糖异生的关系异生的关系（pep）丙氨酸丙氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸（转氨基作用）（转氨基作用）二、双糖的生物合成二、双糖的生物合成1 1 、单糖基的活化、单糖基的活化糖核苷酸糖核苷酸（udpg、adpg、gdpg等）的等）的合成合成 糖核苷二磷酸在不同聚糖形成时，提供糖基和能量。植物糖核苷二磷酸在不同聚糖形成时，提供糖基和能量。植物细胞中蔗糖合成时需细胞中蔗糖合成时需udpgudpg，淀粉合成时需，淀粉合成时需adpgadpg，纤维素合成，纤维素合成时需时需gdpggdpg和和udpgudpg；动物细胞中糖