第七章脂类代谢

1、第七章第七章 脂类脂类(lipid)(lipid)代谢代谢第一节第一节 生物体内的脂类生物体内的脂类第二节第二节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第三节第三节 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢第四节第四节 其他脂质的代谢其他脂质的代谢第一节第一节 生物体内的脂类生物体内的脂类一、一、脂类的定义脂类的定义二、脂类的分类二、脂类的分类三、脂类的生物学功能三、脂类的生物学功能 定义：定义：脂（脂（lipidlipid）是一类结构多样，）是一类结构多样，低溶于低溶于水水而而高溶于非极性溶剂高溶于非极性溶剂的生物有机分子。的生物有机分子。 包括多种包括多种脂肪酸脂肪酸衍生物及与脂肪酸代谢无关衍生物及与脂肪酸代谢

2、无关的化合物的化合物。一、一、脂类的定义：脂类的定义：脂类的元素组成主要是脂类的元素组成主要是c h oc h o, ,有些尚含有些尚含n s pn s p。亦译为脂质或类脂，亦译为脂质或类脂， 脂类的元素组成主要是脂类的元素组成主要是c h o,有些尚含有些尚含n s p。其化学本质是脂肪酸和。其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生物。醇所形成的酯类及其衍生物。脂类脂类单纯脂类单纯脂类复合脂类复合脂类衍生脂类衍生脂类酰基甘油酯酰基甘油酯蜡蜡磷脂磷脂糖脂、硫脂糖脂、硫脂萜萜 类类固醇类固醇类含有脂肪酸含有脂肪酸不含脂肪酸不含脂肪酸二、脂类的分类：二、脂类的分类：（可皂化脂类）（可皂化脂类）

3、（不可皂化脂类）（不可皂化脂类）其他脂类其他脂类: :维生素维生素a a、d d、e e、k k等等单纯脂类单纯脂类由脂肪酸和醇类所形成的酯由脂肪酸和醇类所形成的酯v脂酰甘油酯（最丰富的为脂酰甘油酯（最丰富的为甘油三酯甘油三酯) )v蜡（蜡（16-16c16-16c以上的长链脂肪酸和以上的长链脂肪酸和16-30c16-30c的一元的一元醇或固醇）醇或固醇）ch2o cr1r2cochch2o cr3甘甘 油油 三三 酯酯r1、r2、r3可以相同，也可以不全相同甚至完全不同，可以相同，也可以不全相同甚至完全不同， r2多是不饱和的多是不饱和的复合脂类复合脂类单纯脂类的衍生物：除了含有脂肪酸和单纯

4、脂类的衍生物：除了含有脂肪酸和 醇外，还含有非脂分子的成分，包括：醇外，还含有非脂分子的成分，包括：v磷脂磷脂（磷酸和含氮碱）（磷酸和含氮碱）v糖脂（糖）糖脂（糖）v硫脂（硫酸）硫脂（硫酸）磷脂酰胆碱磷脂酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油几种糖脂和硫酯几种糖脂和硫酯2,3-2,3-双酰基双酰基-1-1- -d-d-吡喃吡喃-d-d-甘油甘油6-6-亚硫酸亚硫酸-6-6-脱氧脱氧- - - -葡萄糖甘油二酯葡萄糖甘油二酯( (硫酯硫酯) )2,3-2,3-双酰基双酰基-1-(-1-( -d-d-半乳糖基半乳糖基-1-1，6- 6- -d-d-半乳糖基）半乳糖基）-d-d-甘油甘油衍生

5、脂类：衍生脂类：由单纯脂类或复合脂类衍生而由单纯脂类或复合脂类衍生而来或与它们关系密切。来或与它们关系密切。v萜类萜类(异戊二烯脂类异戊二烯脂类) ) ：视黄醛、叶绿醇、胡萝卜素：视黄醛、叶绿醇、胡萝卜素v固醇类：胆固醇、麦角固醇固醇类：胆固醇、麦角固醇胆固醇胆固醇可皂化可皂化脂类：脂类：一类能被碱水解而产生皂一类能被碱水解而产生皂（脂肪酸盐）的称为可（脂肪酸盐）的称为可皂化皂化脂类。脂类。不可皂化脂类：不可皂化脂类：不能被碱水解而产生皂不能被碱水解而产生皂（脂肪酸盐）的称为不可（脂肪酸盐）的称为不可皂皂化化脂类。主要有不含脂肪酸脂类。主要有不含脂肪酸的萜类和固醇类的萜类和固醇类n贮存贮存脂脂

6、类类重要的贮能供能物质，重要的贮能供能物质，每克脂肪氧化时可释每克脂肪氧化时可释放出放出38.9 kj 38.9 kj 的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为为17.2 kj17.2 kj和和23.4 kj23.4 kj。n结构结构脂脂类类 磷脂、糖脂、硫脂、固醇类等有机物是磷脂、糖脂、硫脂、固醇类等有机物是生物体的重要成分（如生物膜系统）生物体的重要成分（如生物膜系统）n活性活性脂脂类类 固醇类、萜类是一些激素和维生素等生固醇类、萜类是一些激素和维生素等生理活性物质的前体理活性物质的前体n脂类（糖脂、磷脂）与信息识别、种特异性、组织免疫脂类

7、（糖脂、磷脂）与信息识别、种特异性、组织免疫有密切的关系；与细胞信号转导有关。有密切的关系；与细胞信号转导有关。n人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝等都与脂类代人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝等都与脂类代谢紊乱有关谢紊乱有关。第二节第二节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢一、脂肪的水解一、脂肪的水解二、甘油代谢二、甘油代谢三、脂肪酸的分解三、脂肪酸的分解四、酮体代谢四、酮体代谢一一 、 脂脂 肪肪 的的 水水 解解 脂肪脂肪 脂肪酶甘油甘油+脂肪酸脂肪酸ch2-o -c-r1r2-c-o-chch2oh-ch2-o -c-r1r2-c-o-chch2-o -c-r3o=o=o= h2or3c

8、ooh三酰甘油三酰甘油脂肪酶脂肪酶o=o=-ch2oh hcohch2ohch2ohr2-c-o-chch2oho=-h2or1cooh二酰甘油脂肪酶二酰甘油脂肪酶h2or2cooh单酰甘油脂肪酶单酰甘油脂肪酶-限速步骤限速步骤第一步为限速步骤，第一步为限速步骤，磷酸化磷酸化的脂肪酶有活性，动物的脂肪的脂肪酶有活性，动物的脂肪酶存在于酶存在于脂肪细胞脂肪细胞中，而植物的脂肪酶存在脂体、油体及中，而植物的脂肪酶存在脂体、油体及乙醛酸循环体中。乙醛酸循环体中。动物的脂肪酶存在动物的脂肪酶存在于脂肪细胞中，植于脂肪细胞中，植物的脂肪酶存在脂物的脂肪酶存在脂体、油体及乙醛酸体、油体及乙醛酸循环体中循环

9、体中脂肪的氧化分解脂肪的氧化分解脂质代谢脂脂肪肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸?脂肪酶脂肪酶二二 、 甘甘 油油 的的 氧氧 化化 分分 解解 与与 转转 化化ch2oh hcohch2oh- atpadp+pi甘油激酶甘油激酶ch2oh hcohch2o-p-磷酸酯酶磷酸酯酶nad+nadh +h+磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶ch2oh c=och2o-p-异构异构酶酶磷酸丙磷酸丙糖糖cho chohch2o-p3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(g3p)-糖异生糖异生葡萄糖葡萄糖ch3 c=ocooh乙酰coatcaco2+h2o丙酮酸丙酮酸emp-(dhap)甘油甘油3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟

10、丙酮1分子甘油彻底分子甘油彻底氧化分解产生的能量？氧化分解产生的能量？ 糖代谢与脂代谢通过糖代谢与脂代谢通过磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮联系起来。联系起来。 动物的脂肪细胞中无甘油激酶，则甘油需要经血液运到肝细胞中动物的脂肪细胞中无甘油激酶，则甘油需要经血液运到肝细胞中进行氧化分解。进行氧化分解。脂肪的氧化分解脂肪的氧化分解脂质代谢脂脂肪肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸?脂肪酶脂肪酶三三 、脂肪酸的分解、脂肪酸的分解n饱和脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解n不饱和脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v单不饱和脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化

11、分解v多不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解 奇数奇数c c原子原子脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解 饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的-氧化作用氧化作用n概念概念n脂肪酸的脂肪酸的-氧化作用氧化作用n能量计算能量计算n乙酰乙酰coacoa的可能去路的可能去路n乙醛酸循环及其生物学意义乙醛酸循环及其生物学意义n酮体酮体1. 1. 概概 念念饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的位位c c原子发生氧化原子发生氧化，碳链在，碳链在位位c c原子与原子与位位c c原原子间子间发生断裂，每次生成一个乙酰发生断裂，每次生成一个乙酰coacoa和较原来和较原来少二个碳

12、单位的脂肪酸，这个不断重复进行的少二个碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为脂肪酸氧化过程称为-氧化氧化. .chch3 3-(ch-(ch2 2) )n n - - chch2 2 - - chch2 2 -cooh-cooh 动物动物n19041904年，年，f.knoopf.knoop的标记实验：的标记实验：n实验前提：实验前提：已知动物体内不能降解苯环已知动物体内不能降解苯环n实验方案：实验方案：用用苯基苯基标记的饱和脂肪酸饲喂动物标记的饱和脂肪酸饲喂动物 马马尿酸尿酸苯乙尿酸苯乙尿酸饱和脂肪酸饱和脂肪酸-氧化氧化的实验证据的实验证据（1 1）脂肪酸的活化脂肪酸的活化n脂

13、肪酸首先在胞浆中被活化，形成脂酰脂肪酸首先在胞浆中被活化，形成脂酰coacoa，n在在 催化下，由催化下，由atpatp提供能量，将脂提供能量，将脂肪酸转变成脂酰肪酸转变成脂酰coacoa：2. 脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化（12c以上的）以上的）脂酰脂酰coacoa合成酶合成酶pirch2ch2ch2coohcoa-sh+atpamp+ppi脂酰脂酰coa合成酶合成酶rch2ch2ch2coscoa（脂酰（脂酰coa）v动物细胞内，动物细胞内，-氧化在氧化在线粒体基质线粒体基质中进行，脂肪酸存在于胞液中进行，脂肪酸存在于胞液中，长链脂肪酸不能穿过线粒体内膜，因此需要中，长链脂肪酸不能穿过线粒体

14、内膜，因此需要特殊的转运机制特殊的转运机制来帮助跨膜。来帮助跨膜。第一步活化在胞液中，后面的步骤发生在线粒体中，第一步活化在胞液中，后面的步骤发生在线粒体中，（2 2）脂酰）脂酰coacoa转运入线粒体转运入线粒体v 对于动物来说，对于动物来说， 脂酰脂酰coacoa（10c10c以上）不能进入线粒体，以上）不能进入线粒体，v酰基肉毒碱酰基肉毒碱/ /肉毒碱载体（肉毒碱载体（肉毒碱：肉毒碱：l-l-羟基羟基-三甲基氨基丁酸三甲基氨基丁酸 ，由赖氨酸衍生的）。由赖氨酸衍生的）。脂酰肉毒碱脂酰肉毒碱肉毒碱肉毒碱脂酰脂酰coacoa脂酰肉毒碱脂酰肉毒碱载 体（移位酶）肉毒碱肉毒碱胞质一侧胞质一侧内膜

15、外侧内膜外侧内膜内侧内膜内侧线粒体基线粒体基质一侧质一侧coa脂酰脂酰coa肉毒碱脂酰基转移酶肉毒碱脂酰基转移酶肉毒碱脂酰基转移酶肉毒碱脂酰基转移酶脱脱 氢氢水水 化化再脱氢再脱氢硫硫 解解(3) -(3) -氧化的反应历程（偶数氧化的反应历程（偶数c c原子）原子） 具体步骤具体步骤fad fadh2hohscoarch2chchco scoarch2chch2ohco -羟羟脂酰脂酰coac.脱氢脱氢scoarch2coch2hoc -酮酮脂酰脂酰coa nadh+ nadh + h+-烯烯脂酰脂酰coab.水化水化a.脱氢脱氢scoarch2ch2ch2co scoarch2chchco

16、 脂酰脂酰coa脱氢酶脱氢酶 烯脂酰烯脂酰coa 水化酶水化酶羟脂酰羟脂酰coa脱氢酶脱氢酶scoarch2chch2ohco h scoascoacoch3scoacoch2r+乙酰乙酰coa少二碳原子的脂酰少二碳原子的脂酰coa scoacoch3脂酰基团d.硫解硫解乙酰乙酰coascoarch2cochhoc 脱氢脱氢水化水化脱氢脱氢硫解硫解 硫解酶硫解酶16c16c的的脂脂肪肪酸酸 氧氧化化的的生生化化历历程程 乙酰乙酰coacoafad fadh2 nad +nadhrch2ch2co-scoa脂酰脂酰coa coa 脱氢酶脱氢酶脂酰脂酰coacoa -烯脂酰烯脂酰coa coa 水

17、化酶水化酶 -羟脂酰羟脂酰coa coa 脱氢酶脱氢酶 -酮酯酰酮酯酰coa coa 硫解酶硫解酶rchohch2coscoarcoch2co-scoa rch=ch-co-scoa +ch3coscoar-coscoah h2 2o o coashh h2 20 0呼吸链h h2 20 0呼吸链经过经过7 7次循环，产生次循环，产生7 7个个 nadhnadh，7 7个个fadhfadh2 2， 8 8分子乙酰分子乙酰coacoa。-氧化的反应历程氧化的反应历程小小 结结rch2ch2coohrch2ch2coscoa（脂酰（脂酰coa）- rch=chcoscoa（2反式烯脂酰反式烯脂酰c

18、oa）- rch-ch2coscoaoh（l- 羟脂酰羟脂酰coa） rc-ch2coscoao=（- 酮脂酰酮脂酰coa）r-cscoa+ ch3-cscoao=o=继续继续氧化氧化fadh2h2onadh+h+h scoa细胞质线粒体3. 3. 能能 量量 计计 算算 以以16c的软脂酸为例的软脂酸为例o8乙酰乙酰coa 彻底氧化彻底氧化 tca 10atp o108=80atpo7fadh2 1.57=10.5atpo7nadh+h+ 2.57=17.5atp (108)atp第一步消耗了第一步消耗了2个高能磷酸键，所以应为个高能磷酸键，所以应为108-2= 106个高能磷酸键。个高能磷

19、酸键。 当软脂酸氧化时，自由能变化为当软脂酸氧化时，自由能变化为-2340千卡摩尔，千卡摩尔，atp水解生水解生 成成 adp+pi时，自由能变化为时，自由能变化为-7.30千卡摩尔。千卡摩尔。o 7.31062340100% 33% 所以软脂酸在所以软脂酸在-氧化时氧化时能量转化率能量转化率约为约为33% 进入进入tcatca循环，彻底氧化分解，生成循环，彻底氧化分解，生成coco2 2+h+h2 2o,o,放出能量。放出能量。 作为脂肪酸、固醇合成的原料作为脂肪酸、固醇合成的原料。 某些植物、微生物中，可在乙醛酸体内进某些植物、微生物中，可在乙醛酸体内进行行乙醛酸循环乙醛酸循环。 在动物肝

20、、肾脏中有可能产生乙酰乙酸、在动物肝、肾脏中有可能产生乙酰乙酸、d-d- - -羟丁酸和丙酮（羟丁酸和丙酮（酮体酮体）。）。4. 4. 产物乙酰产物乙酰-coa-coa的可能去向的可能去向在动物肝、肾脏中有可能产生乙酰乙酸、在动物肝、肾脏中有可能产生乙酰乙酸、d- -羟丁酸和丙酮羟丁酸和丙酮（酮体）（酮体）。v-氧化不仅在线粒体内进行，还可以在氧化不仅在线粒体内进行，还可以在乙醛酸体中进行。乙醛酸体中进行。v油料种子萌发油料种子萌发时，脂肪酸时，脂肪酸-氧化是在乙氧化是在乙醛酸体内进行。醛酸体内进行。脂肪酸氧化可在线粒体内进行，需肉碱的转运。在植物体内，脂肪酸氧化可在线粒体内进行，需肉碱的转运

21、。在植物体内，脂肪酶主要存在脂体、油体以及乙醛酸循环体中。脂肪酶主要存在脂体、油体以及乙醛酸循环体中。过氧化物酶过氧化物酶体体ch2coo-ch2coo-nad+苹果酸脱h酶nadh+h+ho-c-hcoo-h-chcoo-异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶ch2coo-ho-c-hcoo- hc-coo-chocoo-coa苹果酸合酶苹果酸合酶-c=ocoo-ch2coo-柠檬酸合酶coach2coo- ho-c-coo-coo-ch2- och3-cscoa och3-cscoa（存在微生物和油料植物种子中） 历 程5、乙 醛 酸循环乌头酸酶2 2分子乙酰分子乙酰-coa-coa生成生成1 1分

22、子琥珀酸分子琥珀酸乙 醛 酸循环体是一种特化的过氧化物酶体。乙乙 醛醛 酸循环酸循环的的生物学意义生物学意义 乙酰乙酰coacoa经乙醛酸循环可经乙醛酸循环可合成琥珀酸等有机酸，合成琥珀酸等有机酸，可协助可协助tcatca循环的运行，循环的运行，乙醛酸循环乙醛酸循环可看成可看成tcatca循环的循环的一条支路一条支路。 油料种子萌发时贮存的油料种子萌发时贮存的甘油三酯通过乙醛酸循甘油三酯通过乙醛酸循环转化为糖，环转化为糖，乙醛酸循环乙醛酸循环是连接糖代谢和脂代谢的枢是连接糖代谢和脂代谢的枢纽纽。 微生物能利用乙酸、乙微生物能利用乙酸、乙酸盐为碳源生存依赖于酸盐为碳源生存依赖于乙醛酸循环。乙醛酸

23、循环。5-2.5-2.乙乙 醛醛 酸酸 循循 环环-c=ocoo-ch2coo-乙酰乙酰coa柠檬酸合成酶coach2coo-ho-c-coo-coo-ch2-异柠檬酸异柠檬酸裂解酶裂解酶ch2coo- hc-coo-coo-ho-c-h-chocoo-ho-c-hcoo-h-chcoo-coa苹果酸苹果酸合酶合酶乙酰乙酰coa细细胞胞质质草草酰酰乙乙酸酸逆逆emp糖糖脂酰脂酰coacoa 氧化氧化（存在微生物（存在微生物和植物中）和植物中）线粒体线粒体tca草草酰酰乙乙酸酸天天冬冬氨氨酸酸第三版第三版#30. 幻灯片幻灯片 30 6、酮体代谢、酮体代谢酮体的生成酮体的分解脂肪酸脂肪酸-氧化产

24、物乙酰氧化产物乙酰coa,coa,在动物在动物肌肉肌肉中进中进入三羧酸循环，在动物入三羧酸循环，在动物肝、肾肝、肾的线粒体内的线粒体内乙乙酰酰coacoa中可形成乙酰乙酸、中可形成乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮羟丁酸、丙酮酸这三种物质统称为酮体。酸这三种物质统称为酮体。co2 coash coash nad+ nadh+h+ -羟丁酸羟丁酸脱氢酶脱氢酶hmgcoa 合酶合酶乙酰乙酰乙酰乙酰coa硫解酶硫解酶hmgcoa 裂解酶裂解酶1. 酮体的生成酮体的生成 chch3 3cscoa cscoa = =oochch3 3cscoa cscoa = =oo= =oochch3 3cscoa cscoa

25、 = =oochch3 3cscoa cscoa = =oo= =oochch3 3cchcch2 2cscoa cscoa ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰coacoa) )= =oo= =oochch3 3cchcch2 2cscoa cscoa ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰coacoa) )= =oo= =oo= =oo= =oohocchhocch2 2cchcch2 2cscoacscoa( (hmgcoahmgcoa) ) chch3 3ohoh羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰coacoa= =oo= =oohocchhocch2 2

26、cchcch2 2cscoacscoa( (hmgcoahmgcoa) ) chch3 3ohoh羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰coacoa= =oo= =oo= =oo= =oochch3 3chchchch2 2cooh cooh d(d(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸ohohchch3 3chchchch2 2cooh cooh d(d(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸chch3 3chchchch2 2cooh cooh d(d(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸ohohchch3 3cchcch3

27、 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =oochch3 3cchcch3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮chch3 3cchcch3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =oo= =oochch3 3cchcch2 2coh coh 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =oo= =oochch3 3cchcch2 2coh coh 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =oochch3 3cchcch2 2coh coh 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸chch3 3cchcch2 2coh coh 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =oo= =oo= =oo= =oon在在严重饥饿严重饥饿或胰岛素水平过低时，草酰乙酸或胰岛素

28、水平过低时，草酰乙酸缺少，则乙酰缺少，则乙酰-coa-coa水平升高水平升高丙酮中毒；丙酮中毒；酸中毒。酸中毒。n但一般情况下但一般情况下酮体是酮体是肝脏输出能源肝脏输出能源的一种形的一种形式式 nad+ nadh+h+ 琥珀酰琥珀酰coa 琥珀酸琥珀酸 coash+atp ppi+amp coash 2. 酮体的利用酮体的利用 琥珀酰琥珀酰coa转硫酶转硫酶（心、肾、脑及骨（心、肾、脑及骨骼肌的线粒体）骼肌的线粒体）乙酰乙酰乙酰乙酰coa硫激酶硫激酶（肾、心和脑（肾、心和脑的线粒体）的线粒体）chch3 3chchchch2 2cooh cooh d(d(- -) )- - - -羟羟丁丁酸

29、酸羟羟丁丁酸酸ohohchch3 3chchchch2 2cooh cooh d(d(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸chch3 3chchchch2 2cooh cooh d(d(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸ohohchch3 3cchcch2 2coh coh 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =oo= =oochch3 3cchcch2 2coh coh 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =oochch3 3cchcch2 2coh coh 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸chch3 3cchcch2 2coh coh 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰

30、乙乙酸酸= =oo= =oo= =oo= =oochch3 3cchcch2 2cscoa cscoa ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰coacoa) )= =oo= =oochch3 3cchcch2 2cscoa cscoa ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰coacoa) )= =oo= =oo= =oo= =oochch3 3cscoa cscoa = =oo2chch3 3cscoa cscoa = =oochch3 3cscoa cscoa = =oo= =oo2乙酰乙酰乙酰乙酰coa硫解硫解酶酶（心、肾、脑及（心、肾、脑及骨骼肌线粒体）骨骼肌线粒体）酮体是酮体是肝脏输出

31、能源肝脏输出能源的一种形式。的一种形式。 酮体在肝脏合成，但肝脏酮体在肝脏合成，但肝脏缺乏利用酮体的酶，因此不缺乏利用酮体的酶，因此不能利用酮体。酮体生成后进能利用酮体。酮体生成后进入血液，输送到肝外组织利入血液，输送到肝外组织利用。用。( (肝内生酮肝外用肝内生酮肝外用) )n由酮体代谢看出，肝组织将乙酰由酮体代谢看出，肝组织将乙酰coacoa转变成转变成酮体，而肝外组织再将酮体转变成乙酰酮体，而肝外组织再将酮体转变成乙酰coacoa，这并非无效循环，而是乙酰这并非无效循环，而是乙酰coacoa在体内的一在体内的一种运输方式。种运输方式。n骨骼、心肌等细胞的能量来源主要依赖于酮骨骼、心肌等细

32、胞的能量来源主要依赖于酮体，脑组织在葡萄糖供应不足时也利用酮体体，脑组织在葡萄糖供应不足时也利用酮体作为能源作为能源三三 、脂肪酸的分解、脂肪酸的分解n饱和脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解n不饱和脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v单不饱和脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解v多不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解 奇数奇数c c原子原子脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解1. 1. 概概 念念脂肪酸脂肪酸在一些酶的催化下，在一些酶的催化下，-c-c原子原子发生氧发生氧化，生成一分子化，生成一分子coco2 2和较原

33、来少一个碳原子和较原来少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为的脂肪酸，这种氧化作用称为-氧化氧化。 饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的-氧化作用氧化作用(1956,stumpf)(1956,stumpf) -氧化对于降解支链脂肪酸、奇数脂肪酸氧化对于降解支链脂肪酸、奇数脂肪酸 或过长链脂肪酸有重要作用。或过长链脂肪酸有重要作用。rch2ch2cooh rch2cooh+co2r rchch2 2coocoo- -r rch(oh)ch(oh)coocoo- -r rcococoocoo- -r rcoocoo- -coco2 2o o2 2nad +nadh +h+nad +nadh +h+羟化羟化单加

34、氧酶单加氧酶脱氢酶脱氢酶脱羧酶脱羧酶rchrch(ooh)(ooh)coocoo- -coco2 2r rchochoo o2 2nad +nadh +h+过氧化过氧化脂肪过氧化物酶脂肪过氧化物酶脱羧酶脱羧酶醛脱氢酶醛脱氢酶三三 、脂肪酸的分解、脂肪酸的分解饱和脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用 饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的-氧化作用氧化作用 （12c12c以下的脂肪酸）以下的脂肪酸）(1932,verkade)(1932,verkade)脂肪酸在酶催化下，其碳（末端甲基c）原子发生氧化，先生成-羟脂酸，继而氧化成,-二羧酸的反应过程，

35、称为-氧化。chch3 3-(ch-(ch2 2) )n n - - chch2 2 - - chch2 2 -cooh-cooh 在动物体内，在动物体内，12碳以上的脂肪酸是通过碳以上的脂肪酸是通过-氧化进行分解作用；氧化进行分解作用；少于少于12碳的脂肪酸可在微粒体中经碳的脂肪酸可在微粒体中经-氧化作用分解，其在脂肪氧化作用分解，其在脂肪酸分解代谢中不占主要地位。酸分解代谢中不占主要地位。chch3 3(ch(ch2 2)n )n coocoo- -hochhoch2 2(ch(ch2 2)n coo)n coo- -ohcohc(ch(ch2 2)n )n coocoo- - -ooco

36、oc(ch(ch2 2)n )n coocoo- -o o2 2nad(p) +nad(p)h+h+napd +nadph+h+nad(p) +nad(p)h+h+混合功能氧化酶混合功能氧化酶醇酸脱氢酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶醛酸脱氢酶反反 应应 历历 程程从脂肪酸两端进行从脂肪酸两端进行-氧化氧化-氧化加速了脂肪酸的降氧化加速了脂肪酸的降解速度。解速度。动物体内低于动物体内低于12c12c的脂肪酸的脂肪酸常采用常采用-氧化进行分解氧化进行分解海洋中浮游细菌降解海面浮油海洋中浮游细菌降解海面浮油三三 脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解n饱和脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解n不饱和脂肪酸的氧化分解

37、不饱和脂肪酸的氧化分解v单不饱和脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解v多不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解油酰基油酰基coacoa（ 9 9 18 18：1 1） ch3(ch2)7ch=ch-ch2(ch2)6co-coa ohch3(ch2)7ch2-c-ch2-co-coa h6ch3-co-coach3(ch2)7ch2 - c = ch-co-coahh 2 2- -反反- - 十二碳烯酰十二碳烯酰coa coa 3 3次次-氧化氧化, , 烯酯酰烯酯酰coacoa异构酶异构酶烯酯酰烯酯酰coacoa水化酶水化酶5 5次次-氧化氧化ch3(ch2)7-c=c-ch2

38、- co-coa 3 3- -顺顺- - 十二碳烯酯酰十二碳烯酯酰coacoa h h3ch3-co-coa（四）单不饱和脂肪酸的氧化（四）单不饱和脂肪酸的氧化（单个双键，（单个双键，油酸油酸18:1 9 ）专一性很强，只专一性很强，只对反对反2 2不饱和不饱和脂酰脂酰coacoa水化水化（五）、多不饱和脂肪酸的氧化（五）、多不饱和脂肪酸的氧化2个双键，个双键，亚油酸亚油酸（18：2，9,12）3个乙酰个乙酰coa异构酶异构酶ch3(ch2)4c=c-ch2-c=ch2(ch2)6c-coah|h|h|h|o12c3次次-氧化氧化ch3(ch2)4c=c-ch2-c-coah|h|o(4顺顺)

39、-氧化，断裂氧化，断裂1个乙酰个乙酰coa | hch3(ch2)4c=c-c=c-c-coah|h|h|o(2反，反，4顺顺)2，4-烯脂酰烯脂酰coa还原酶还原酶(nadph+h+提供还原力提供还原力) | hch3(ch2) 4-ch2 c=c-ch2c-coah|o(3反反)烯脂酰烯脂酰coa脱氢酶脱氢酶10c | hch3(ch2) 4-ch2 -ch2-c=c-c-coah|o(2反反)4次次-氧化，氧化，5个乙酰个乙酰coa烯脂酰烯脂酰coa异构酶异构酶三三 脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解n饱和脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解n不饱和脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解v

40、-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v单不饱和脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解v多不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解 奇数奇数c c原子原子脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解（六）奇数（六）奇数c原子脂肪酸的氧化分解原子脂肪酸的氧化分解奇数脂肪酸直接进行奇数脂肪酸直接进行氧化，最后的裂解成乙酰氧化，最后的裂解成乙酰coa和一个和一个丙酰丙酰coa奇数碳脂肪酸可有两种降解方式：奇数碳脂肪酸可有两种降解方式：通过通过氧化转变为偶数碳脂肪酸后再进行氧化转变为偶数碳脂肪酸后再进行氧化氧化丙酰丙酰coa羧化酶羧化酶甲基丙二酰甲基丙二酰coa消旋酶消旋酶甲基丙二酰甲

41、基丙二酰coa变位酶变位酶琥珀酰琥珀酰coatcaatpco2甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰coa丙酸代谢的一条途径丙酸代谢的一条途径脂酰脂酰coacoa脱脱h h酶酶fad fadh2烯脂酰烯脂酰coacoa水水化酶化酶h2o水解酶水解酶h2o hscoa脱氢酶脱氢酶dan+ dadh+h+脱氢酶脱氢酶nadp+co2 nadph+h+hscoatca烯丙酰烯丙酰coa-羟丙酰羟丙酰coa-羟丙酸羟丙酸丙二酸半醛丙二酸半醛丙酸代谢的丙酸代谢的 - -羟丙酸支路羟丙酸支路途径途径n反刍动物胃中碳水化合物酵解产生大量反刍动物胃中碳水化合物酵解产生大量丙酸丙酸n某些氨基酸降解（如某些氨基酸降解（如v

42、al ile）产生丙酸）产生丙酸n脂肪酸的降解脂肪酸的降解( (奇数奇数c c原子原子) ) 所以所以丙酸代谢丙酸代谢非常重要非常重要丙酸的来源丙酸的来源三三 脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解n饱和脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解n不饱和脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解v-氧化作用氧化作用 乙醛酸循环乙醛酸循环v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v单不饱和脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解v多不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解 奇数奇数c c原子原子脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解 丙酸代谢丙酸代谢n进行彻底氧化分解时进行彻底氧化分解时, ,相同碳原子数相同碳原

43、子数目的饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸相目的饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸相比比, ,哪个释放的能量多哪个释放的能量多? ? 一、甘油的生物合成一、甘油的生物合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成三、三酰甘油的生物合成三、三酰甘油的生物合成第三节第三节 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢一、一、 甘甘 油油 的的 生生 物物 合合 成成ch2oh c=och2o-p-3-3-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶nad+nadh+h+ch2oh ho-chch2o-p-2、脂肪降解、脂肪降解 1、empemp途径途径甘油甘油+atp3-磷酸甘油磷酸甘油+adp甘油激酶甘油激酶高等动植物合成三酰甘油需要高等动植物合成

44、三酰甘油需要3-3-磷酸甘油磷酸甘油做前体做前体二、二、 脂脂 肪肪 酸酸 的的 生生 物物 合合 成成（一）饱和脂肪酸的从头合成（一）饱和脂肪酸的从头合成（二）脂肪酸碳链的延长（二）脂肪酸碳链的延长（三）脂肪酸链中不饱和键的形成（三）脂肪酸链中不饱和键的形成（四）脂肪酸合成的调节（四）脂肪酸合成的调节（一）饱和脂肪酸的从头合成（一）饱和脂肪酸的从头合成（在（在细胞质细胞质中）中） 原料：原料：乙酰乙酰coa coa （碳源）（碳源） 、nadphnadph、atpatp 酶系：酶系：乙酰乙酰coacoa羧化酶羧化酶* *、脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系* *1. 乙酰乙酰coacoa的来源及转

45、运的来源及转运2.2. 丙二酸单酰丙二酸单酰coacoa的形成的形成（乙酰（乙酰coacoa羧化酶羧化酶* *）3. 3. 脂肪酸链的形成脂肪酸链的形成4 4. . 饱和脂肪酸的从头合成及与饱和脂肪酸的从头合成及与-氧化的比较氧化的比较1. 1. 乙酰乙酰coacoa的来源及转运的来源及转运n来源（线粒体）来源（线粒体）v线粒体内的丙酮酸氧化脱羧（糖代谢）线粒体内的丙酮酸氧化脱羧（糖代谢）v脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化v氨基酸的氧化氨基酸的氧化n转运转运( (线粒体线粒体 细胞质细胞质) )v柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭（三羧酸转运体系）（三羧酸转运体系）丙酮酸羧化酶线线粒粒体体膜膜胞液胞液 线粒体基质

46、线粒体基质 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸 乙酰乙酰coa nadph+h+ nadp+ 苹果酸酶苹果酸酶 coa atp adp pi 柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶 coa 草酰乙酸草酰乙酸 h2o 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 苹果酸苹果酸 co2co2丙酮酸氧化 脂肪酸氧化 氨基酸氧化脂肪酸合成脂肪酸合成柠柠 檬檬 酸酸 穿穿 梭梭nadh+h+nad+2. 丙二酸单酰coa的形成v乙酰乙酰coacoa是合成的碳源，丙二酸单酰是合成的碳源，丙二酸单酰coacoa是合是合成的直接原料。成的直接原料。一分子软脂酸合成时，一分子软脂酸合成时，8 8个

47、个2c2c单单位中，位中，1 1个个为乙酰为乙酰coacoa，其它，其它7 7个以丙二酸单酰个以丙二酸单酰coacoa直接参与合成。直接参与合成。ch3-cscoa+hco3-+h+atp=ohooc-ch2-cscoao=+adp+pi乙酰乙酰coacoa羧化酶（别构酶）羧化酶（别构酶）n组成组成n存在形式存在形式n作用机制作用机制n生物素羧化酶生物素羧化酶（bcbc）n羧基转移酶羧基转移酶（ctct）n生物素生物素羧基载体蛋白（羧基载体蛋白（bccpbccp） 组组 成成（bcbc）（ctct） bccp bccp）n生物素羧基载体蛋白(bccp)n生物素羧化酶n羧基转移酶组组 成成+ h

48、co+ hco3 3- -bccpcoco2 2- - bccp存存 在在 形形 式式动物体中动物体中柠檬酸柠檬酸促进聚合体形成，促进聚合体形成，而促进脂肪酸的而促进脂肪酸的合成合成; ;软脂酰软脂酰-coa-coa促使聚合体解体，促使聚合体解体，而抑制脂肪酸的而抑制脂肪酸的合成合成 作作 用用 机机 制制atp+hco3-+bccp生物素羧化酶生物素羧化酶bccp-co2 +adpbccp-co2 +ch3-cscoa=o羧基转移酶羧基转移酶hooc-ch2-cscoa +bccpoco2co2bccp3. 3. 脂肪酸链的形成脂肪酸链的形成（1）脂肪酸合酶系统脂肪酸合酶系统（2）脂肪酸链的

49、形成过程）脂肪酸链的形成过程脂肪酸合酶系统脂肪酸合酶系统中央巯中央巯基基shsh外围巯外围巯基基shshacp乙酰乙酰coa-acpcoa-acp转移酶转移酶 丙二酸单酰丙二酸单酰coa-acpcoa-acp转移酶转移酶-酮脂酰酮脂酰-acp-acp合酶合酶 - -酮脂酰酮脂酰-acp-acp还原酶还原酶 -羟脂酰羟脂酰-acp-acp脱水酶脱水酶 烯脂酰烯脂酰-acp-acp还原酶还原酶 脂酰基载体蛋白脂酰基载体蛋白（acp-shacp-sh）脂肪酸合酶系统（大肠杆菌）脂肪酸合酶系统（大肠杆菌）4-4-磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺辅基：辅基：4-4-磷酸泛磷酸泛酰巯基乙酰巯基乙胺胺作用作

50、用：如同一长的：如同一长的“转动臂转动臂”，带动，带动脂肪合成的中间产物逐步脂肪合成的中间产物逐步转至转至六个酶六个酶的的活性中心活性中心并发生相应反应。并发生相应反应。acp是一种热稳定蛋白,77aa,分子量8700;形成酶复合体有什么好处呢？形成酶复合体有什么好处呢？co2ch3ocooctppch3chohtpps(ch2)4cosoch3cs(ch2)4coshsh(ch2)4coshfadh2fadnadnadh+h+scoach3cscoaohh乙酰二氢硫辛酸硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸丙酮酸乙酰coa nhnhnh中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中心

51、中心快速准确快速准确！（硫辛酰赖氨酰臂）（硫辛酰赖氨酰臂）acp-shch3-cs-合酶酶 -酮脂酰酮脂酰-acp合酶合酶v 乙酰基乙酰基转移反应转移反应( (移位移位) )ch3-cscoa=och3-csacp=o=ov 丙二酸单酰基丙二酸单酰基转移反应转移反应( (进位进位) )coa-shacp-sh乙酰乙酰coacoa-acp酰基转移酶酰基转移酶hooc-ch2-cscoa+acp-sh hooc-ch2-csacpo=丙二酸单酰丙二酸单酰coacoa- -acpacp转移酶转移酶o=+coa-sh中中央央shsh外外围围shsh（2）脂肪酸链的形成过程）脂肪酸链的形成过程v缩合缩合

52、反应反应ch3-cs-合酶+=o hooc-ch2-csacpo=-酮脂酰-acp合酶 ch3-c-ch2-csacpo=o=+合酶-sh+co2v还原还原反应反应 ch3-c-ch2-csacpo=o=+nadphnadph+ + + + h h + + -酮脂酰-acp还原酶 ch3-ch-ch2-csacpo-oh=+ nadp+ -羟丁酰-acpv脱水脱水反应反应=v再还原再还原反应反应-烯脂酰-acp还原酶 ch3-ch2-ch-csacpo=+ nadpnadp+ +丁酰-acp ch=chcoch3=+nadph+hnadph+h+ +sacposacpoh= ch3-ch-ch

53、2-csacp ch=chcoch3-羟脂酰-acp脱水酶+h h2 2oo 2-反反-烯脂酰-acp 2-反反-烯脂酰-acp软脂酰软脂酰-acp-acp硫酯酶硫酯酶水解释放释放h h2 2ooacp+acp+软脂酸软脂酸丁酰丁酰-acp-acp与丙二酸单酰与丙二酸单酰-acp-acp重复缩合、还重复缩合、还原、脱水、再还原的过程，合成原、脱水、再还原的过程，合成脂酰脂酰-acp-acp。缩合反应中， -酮脂酰-acp合酶是对链长有专一性的酶，仅对14c及以下脂酰-acp有催化活性，故从头合成只能合成故从头合成只能合成16c16c及以下饱和脂酰及以下饱和脂酰-acp-acp。软软脂脂酸酸合合

54、成成的的反反应应流流程程ch3co-shoocch2co-sch3chch2co-sshohshshch3ch=chco-sshshsh och3c-s|shnadp+nadphhscoa乙酰乙酰scoa 丙二酸单酰丙二酸单酰-scoacoashnadp+nadphh2oco2软脂酸软脂酸h2o进位进位链的延伸链的延伸水解水解 och3c-s|shch3coch2co-sshch3ch2ch2co-ssh乙酰乙酰coa-acp转移酶转移酶丙二酸单酰丙二酸单酰coa-acp转移酶转移酶-酮脂酰酮脂酰-acp合酶合酶 -酮脂酰酮脂酰-acp还原酶还原酶 -羟脂酰羟脂酰-acp脱水酶脱水酶 烯脂酰烯

55、脂酰-acp还原酶还原酶 启动启动总反应式总反应式 8ch3-cscoa=o+ 7atp + 14nadph+ +14h +ch3 ( ch2)14cooh +14nadp+ +8coash + 7adp +7pi+6h2o反应中所需的反应中所需的nadphnadph+ +h+h+ +约有约有40%40%来自来自pppppp途径，其途径，其余的余的60%60%可由可由empemp中生成的中生成的nadh+hnadh+h+ +间接转化提供间接转化提供( (柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭) )empemp途径提供途径提供丙酮酸氧化（丙酮酸氧化（糖糖）、脂肪酸的）、脂肪酸的-氧化、氨基氧化、氨基酸的氧化酸的氧

56、化丙酮酸羧化酶线线粒粒体体膜膜胞液胞液 线粒体基质线粒体基质 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸 乙酰乙酰coa nadph+h+ nadp+ 苹果酸酶苹果酸酶 coa atp adp pi 柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶 coa 草酰乙酸草酰乙酸 h2o 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 苹果酸苹果酸 co2co2丙酮酸氧化 脂肪酸氧化 氨基酸氧化脂肪酸合成脂肪酸合成柠柠 檬檬 酸酸 穿穿 梭梭nadh+h+nad+4. 4. 饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的从头合成从头合成与与-氧化氧化的比较的比较区别要点区别要点 从头合成从头合成 细胞内进行部位 胞液 线粒 体

57、 酰基载体 acp-sh coa-sh二碳单位参与或断裂形式 丙二酸单酰acp 乙酰coa电子供体或受体 nadph+h+ fad,nad+ -羟酰基中间物的立体构型不同 d型 l型对hco3-和柠檬酸的需求 需要 不需要运载系统 柠檬酸（转移乙酰coa） 肉毒碱（转移脂酰coa） 所需酶 6种酶及一个载体蛋白 4种能量（以软脂酸）消耗7atp及14nadph+h+ 产生106atp链延伸或缩短方向 从位到羧基 从羧基端开始4. 4. 饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的从头合成从头合成与与-氧化氧化的比较的比较二、二、 脂脂 肪肪 酸酸 的的 生生 物物 合合 成成（一）饱和脂肪酸的从头合成（一）饱和脂

58、肪酸的从头合成（二）脂肪酸碳链的延长（二）脂肪酸碳链的延长16c16c以上的脂肪酸一般是以软脂酸做前体，由延以上的脂肪酸一般是以软脂酸做前体，由延长系统进行碳链的延长。长系统进行碳链的延长。-酮脂酰酮脂酰-acp-acp合酶合酶是对链长有专一性的酶，仅对是对链长有专一性的酶，仅对14c14c及以下脂及以下脂酰酰-acp-acp有催化活性有催化活性（二）脂肪酸碳链的延长二）脂肪酸碳链的延长脂肪酸从头合成系统只能合成脂肪酸从头合成系统只能合成16c16c及及16c16c以下的脂肪以下的脂肪酸，合成酸，合成16c16c以上的饱和及不饱和脂肪酸一般是以以上的饱和及不饱和脂肪酸一般是以软脂酸做前体，由延

59、长系统进行碳链的延长。软脂酸做前体，由延长系统进行碳链的延长。 线粒体内线粒体内 延长以延长以乙酰乙酰coacoa为为c2c2单位，单位， nadphnadph为氢的供体为氢的供体，基本为，基本为-氧化氧化的逆转，只是的逆转，只是烯脂酰烯脂酰rco-s-coa + ch3co-s-coa-酮脂酰coa硫解酶硫解酶coa-shrco-ch2co-s-coal-羟脂酰coa脱氢酶脱氢酶nadphrchoh-ch2co-s-coa-烯脂酰coa水化酶水化酶h2orch=chco-s-coa烯脂酰coa还原酶还原酶nadphrch2-ch2co-s-coa在内质网膜上的延长在内质网膜上的延长丙二酸单酰

60、丙二酸单酰coacoa为为c2c2供体，供体，nadph+hnadph+h+ +为氢的供体，为氢的供体，延长过程与从头合成相似，只是以延长过程与从头合成相似，只是以coacoa代替代替acpacp作作为脂酰基载体，从羧基末端延长（缩合、还原、为脂酰基载体，从羧基末端延长（缩合、还原、脱水、再还原）。脱水、再还原）。在植物体内在植物体内, ,叶绿体或质体只负责将软脂酸变成硬脂酸叶绿体或质体只负责将软脂酸变成硬脂酸, ,再延长再延长需要在内质网上进行。需要在内质网上进行。见表见表8-28-2二、二、 脂脂 肪肪 酸酸 的的 生生 物物 合合 成成（一）饱和脂肪酸的从头合成（一）饱和脂肪酸的从头合成