第九章微生物在环境物质循环中的作用

1、 生物地球化学循环：生物地球化学循环：指生物圈中的各种化学元素，指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物圈中的转化和运动。经生物化学作用在生物圈中的转化和运动。 微生物是自然界中的分解者，它们能将有机物分解微生物是自然界中的分解者，它们能将有机物分解成无机化合物，在此过程中微生物获得能量及营养成无机化合物，在此过程中微生物获得能量及营养物质以合成自身细胞，然后，微生物又成为其他生物质以合成自身细胞，然后，微生物又成为其他生物，特别是浮游生物的食物，从而形成自然界中的物，特别是浮游生物的食物，从而形成自然界中的食物链（或食物网）。此外，很多自养微生物还可食物链（或食物网）。此外，很多自养微

2、生物还可以利用无机化合能或光能和无机化合物合成自身细以利用无机化合能或光能和无机化合物合成自身细胞而进入食物链，所以说微生物在营养元素的循环胞而进入食物链，所以说微生物在营养元素的循环及食物链中起着非常重要的作用。及食物链中起着非常重要的作用。第九章第九章 微生物在环境物质循环中作用微生物在环境物质循环中作用第一节第一节 微生物与碳循环微生物与碳循环 一、碳循环一、碳循环 碳元素的存在形式：周转极快的大气中碳元素的存在形式：周转极快的大气中COCO2 2、溶于水中的溶于水中的COCO2 2和有机碳（活或死的有机和有机碳（活或死的有机体），很少参与周转的岩石（石灰石、大体），很少参与周转的岩石（

3、石灰石、大理石）和化石燃料（煤、石油和天然气等）理石）和化石燃料（煤、石油和天然气等）中的碳。中的碳。 二、微生物在碳循环中的作用二、微生物在碳循环中的作用 微生物在碳循环中的作用，主要体现在两个微生物在碳循环中的作用，主要体现在两个方面，一是通过光合作用固定方面，一是通过光合作用固定CO2，二是通过，二是通过分解作用再生分解作用再生CO2。 （1）光合作用）光合作用 （2）分解作用）分解作用 由于含碳有机物的种类极其多样，不同有机由于含碳有机物的种类极其多样，不同有机物能被不同微生物分解，在自然界中参与有物能被不同微生物分解，在自然界中参与有机物分解的主要是细菌、真菌和放线菌。机物分解的主要

4、是细菌、真菌和放线菌。三、微生物对主要含碳化合物的转化和分解过程三、微生物对主要含碳化合物的转化和分解过程 自然界中存在大量含碳化合物，除了我们在前自然界中存在大量含碳化合物，除了我们在前面介绍过的葡萄糖等物质外，微生物还可以对面介绍过的葡萄糖等物质外，微生物还可以对来自生物的各种有机物进行转化和分解，甚至来自生物的各种有机物进行转化和分解，甚至是一些人工合成的有机物和难降解的有机物，是一些人工合成的有机物和难降解的有机物，微生物也能以一定方式参与其转化过程中。微生物也能以一定方式参与其转化过程中。 1 1、纤维素的转化、纤维素的转化 纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，（纤维素是葡萄糖的高分子聚合

5、物，（C C6 6H H1010O O5 5）n n，n=1400-10000n=1400-10000 来源：以树木、农作物为原料的工业生产，来源：以树木、农作物为原料的工业生产，如造纸、印染等。如造纸、印染等。 分解过程：分解过程：首先必须经过微生物胞外酶（水首先必须经过微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的较简单解酶）的作用，使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。 纤维素酶纤维素酶 2（C6H10O5)n + nH2O n C12H22O11（纤维二糖）（纤维二糖） 纤维二糖酶纤维二糖酶 n C12H22O11 + nH2O

6、2n C6H12O6 葡萄糖被微生物吸收进入体内，进行好氧或厌氧的分解。葡萄糖被微生物吸收进入体内，进行好氧或厌氧的分解。 分解纤维素的微生物：细菌、放线菌和真菌。分解纤维素的微生物：细菌、放线菌和真菌。 细菌：好氧的纤维素分解菌有黏细菌、镰状细菌：好氧的纤维素分解菌有黏细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌。厌氧的有产纤维二糖芽纤维菌和纤维弧菌。厌氧的有产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌。梭菌。 真菌：青霉、曲霉、镰刀霉、木霉和毛霉。真菌：青霉、曲霉、镰刀霉、木霉和毛霉。 放线菌：链霉菌属放线菌：链霉菌属 2 2、半纤维素的转化、半纤维素的转化

7、存在于植物细胞壁内，是由多种戊糖或己糖组成存在于植物细胞壁内，是由多种戊糖或己糖组成的大分子缩聚物，组成中有聚戊糖（木糖和阿拉的大分子缩聚物，组成中有聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）、聚己糖（半乳糖、甘露糖）己聚糖醛酸伯糖）、聚己糖（半乳糖、甘露糖）己聚糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）。（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）。 来源：造纸废水和人造纤维废水。来源：造纸废水和人造纤维废水。 分解半纤维素的微生物分解半纤维素的微生物：能够分解纤维素的微生：能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素。芽孢杆菌、假单胞菌、物大部分能分解半纤维素。芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌，放线菌及根霉、曲霉、小克银汉霉、青节细菌，放线菌

8、及根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉霉及镰刀霉。半纤维素的分解过程半纤维素的分解过程 3、果胶质的转化、果胶质的转化 果胶质是由果胶质是由D-半乳糖醛酸以半乳糖醛酸以-1，4糖苷键糖苷键构成的直链高分子化合物。存在于植物细胞构成的直链高分子化合物。存在于植物细胞中。天然的果胶不溶于水，称为原果胶。中。天然的果胶不溶于水，称为原果胶。 来源：造纸、制麻等。来源：造纸、制麻等。分解过程：分解过程： 水解（原果胶酶）水解（原果胶酶） 原果胶原果胶 可溶性果胶可溶性果胶 + 聚戊糖聚戊糖 水解水解 果胶甲脂酶果胶甲脂酶 果胶酸果胶酸 + 甲醇甲醇 水解水解 聚半乳糖醛酸酶聚半乳糖醛酸酶 半乳糖醛酸半

9、乳糖醛酸 果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、 甲醇等在好甲醇等在好氧条件下被分解为氧条件下被分解为COCO2 2和和H H2 2O O。在厌氧条件下进。在厌氧条件下进行丁酸发酵，产物有丁酸、乙酸、行丁酸发酵，产物有丁酸、乙酸、 COCO2 2和和H H2 2 。 分解果胶质的微生物：分解果胶质的微生物：细菌（好氧的枯草芽孢细菌（好氧的枯草芽孢杆菌、多黏芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌和软腐欧杆菌、多黏芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌和软腐欧氏杆菌；厌氧菌有蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻氏杆菌；厌氧菌有蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌）；真菌（青霉、曲霉、木霉、小克银汉梭菌）；真菌（青霉、曲霉、木霉、小

10、克银汉霉、芽枝孢霉、霉、芽枝孢霉、 根霉、毛霉）和根霉、毛霉）和一些放线菌。一些放线菌。 4、淀粉的转化、淀粉的转化 淀粉分直链和支链两类。是由葡萄糖分子淀粉分直链和支链两类。是由葡萄糖分子脱水缩合，以脱水缩合，以-D-1，4葡萄糖苷键（不葡萄糖苷键（不分支）或分支）或-1，6键结合（分支）而成。键结合（分支）而成。广泛存在于植物种子和果实中。广泛存在于植物种子和果实中。 来源：淀粉厂、酒厂等。来源：淀粉厂、酒厂等。 四、四、 淀粉的转化淀粉的转化 n直链淀粉和支链淀粉 淀粉的水解转化途径淀粉的水解转化途径 降解淀粉的微生物：降解淀粉的微生物： 枯草芽孢杆菌、根霉和曲霉枯草芽孢杆菌、根霉和曲霉

11、 根霉、曲霉和酵母菌根霉、曲霉和酵母菌 丙酮丁醇梭状芽孢杆菌和丁酸梭状芽孢杆菌丙酮丁醇梭状芽孢杆菌和丁酸梭状芽孢杆菌 丁酸梭状芽孢杆菌丁酸梭状芽孢杆菌 参与淀粉降解的酶：淀粉参与淀粉降解的酶：淀粉-1，4-糊精酶，糊精酶，淀粉淀粉-1，6糊精酶，淀粉糊精酶，淀粉-1，4-麦芽糖麦芽糖苷酶，淀粉苷酶，淀粉-1，4葡萄糖苷酶。葡萄糖苷酶。 5 5、脂肪的转化、脂肪的转化 脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的脂，存在于动脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的脂，存在于动植物体内，是人和动物的能量来源，也是许多微植物体内，是人和动物的能量来源，也是许多微生物的碳源和能源。组成脂肪的脂肪酸几乎都有生物的碳源和能源。组

12、成脂肪的脂肪酸几乎都有偶数个碳原子。偶数个碳原子。 饱和脂肪酸饱和脂肪酸 + + 甘油甘油 在常温下为固态，在常温下为固态，称为脂称为脂 不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸 + + 甘油甘油 在常温下为液态，称在常温下为液态，称为油为油 来源：毛纺厂、油脂厂、制革厂等来源：毛纺厂、油脂厂、制革厂等 甘油的转化甘油的转化 脂肪酸：脂肪酸：通过通过氧化途径氧化途径得到氧化。从脂得到氧化。从脂肪酸上断下一个个的乙酰辅酶肪酸上断下一个个的乙酰辅酶A，进入，进入TCA环，每次环，每次2个碳原子，直到全部转化。个碳原子，直到全部转化。如果是奇数的脂肪酸，最后还有丙酸。如果是奇数的脂肪酸，最后还有丙酸。 在脂肪的降解

13、过程中，能产生大量的能量。在脂肪的降解过程中，能产生大量的能量。 如以如以18个碳原子的硬脂酸为例，经个碳原子的硬脂酸为例，经8次次氧化氧化可得到可得到9mol 的乙酰辅酶的乙酰辅酶A和和8mol FADH2的的和和8mol NADH2的，每的，每mol乙酰辅酶乙酰辅酶A经经TCA得到得到12ATP，1mol FADH2可得到可得到2ATP，1mol NADH2可得到可得到3ATP，除去开始时消耗，除去开始时消耗的的1ATP，最终得到，最终得到912+82+83-1=147mol的的ATP。 分解脂肪的微生物：分解脂肪的微生物：脂肪是比较稳定的化脂肪是比较稳定的化合物，但仍有微生物可以降解它。

14、如细菌合物，但仍有微生物可以降解它。如细菌中的荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌等，真中的荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌等，真菌中的青霉、白地霉、曲霉、镰刀霉及解菌中的青霉、白地霉、曲霉、镰刀霉及解脂假丝酵母等及某些放线菌。脂假丝酵母等及某些放线菌。 第二节第二节 微生物与氮循环微生物与氮循环 氮循环主要包括氮循环主要包括氨化作用、硝化作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用及固氮作用。反硝化作用及固氮作用。 一、氮循环一、氮循环二、微生物在氮循环中的作用二、微生物在氮循环中的作用1、蛋白质水解与氨基酸转化、蛋白质水解与氨基酸转化（1 1）蛋白质的水解）蛋白质的水解 蛋白酶蛋白酶 蛋白酶蛋白酶 蛋白酶蛋白酶

15、肽酶肽酶蛋白质蛋白质 月示月示 胨胨 肽肽 氨基酸氨基酸 分解蛋白质的微生物：分解蛋白质的微生物： 细菌细菌：好氧的枯草芽孢杆菌、巨大芽孢：好氧的枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蕈状芽孢杆菌、马铃薯芽孢杆菌杆菌、蕈状芽孢杆菌、马铃薯芽孢杆菌及荧光假单胞菌；兼性的变形杆菌；厌及荧光假单胞菌；兼性的变形杆菌；厌氧的腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢氧的腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌。杆菌。 真菌真菌：曲霉、毛霉和木霉等。：曲霉、毛霉和木霉等。 放线菌放线菌：链霉菌：链霉菌（2 2）氨基酸的转化）氨基酸的转化 脱氨作用脱氨作用 有机氮化物在氨化微生物的脱氨基作用下产有机氮化物在氨化微生物的脱氨基作用下产

16、生氨，称为生氨，称为氨化作用。氨化作用。 脱氨的方式有：氧化脱氨、还原脱氨、水解脱氨的方式有：氧化脱氨、还原脱氨、水解脱氨及减饱和脱氨。脱氨及减饱和脱氨。 A A、氧化脱氨、氧化脱氨 在好氧微生物作用下进行在好氧微生物作用下进行 B B、还原脱氨、还原脱氨 由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行 C C、水解脱氨、水解脱氨 氨基酸水解脱氨后生成羟酸氨基酸水解脱氨后生成羟酸 DD D、减饱和脱氨、减饱和脱氨 氨基酸在脱氨基时，在氨基酸在脱氨基时，在、键减饱和成为不饱和酸键减饱和成为不饱和酸 脱羧基作用脱羧基作用 氨基酸脱去羧酸基，产生胺，多由腐氨基酸脱去

17、羧酸基，产生胺，多由腐败细菌和霉菌引起。败细菌和霉菌引起。例如：例如：CH3CHNH2COOH (丙氨酸丙氨酸) CH3CH2NH2 胺）胺） + CO2 2、尿素的氨化、尿素的氨化 人、畜尿中含有尿素，印染工业中的印人、畜尿中含有尿素，印染工业中的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂，故印染废水花浆用尿素作膨化剂和溶剂，故印染废水中含有尿素。尿素被细菌水解产生氨，如中含有尿素。尿素被细菌水解产生氨，如尿八联球菌、尿小球菌、尿素芽孢杆菌等。尿八联球菌、尿小球菌、尿素芽孢杆菌等。 尿酶尿酶CO(NH2)2 + 2H2O (NH4)2CO3 2NH3 + CO2 + H2O 碳酸铵，很不稳定碳酸铵，很不稳定

18、 3、硝化作用、硝化作用 在有氧条件下，氨经亚硝化细菌和硝化在有氧条件下，氨经亚硝化细菌和硝化细菌的作用转化成硝酸的作用，称为细菌的作用转化成硝酸的作用，称为硝硝化作用。化作用。 亚硝化细菌：亚硝化细菌：亚硝酸单胞菌属、亚硝酸球菌属、亚硝酸单胞菌属、亚硝酸球菌属、亚硝酸螺菌属、亚硝酸叶菌属和亚硝酸弧菌亚硝酸螺菌属、亚硝酸叶菌属和亚硝酸弧菌属属 硝化细菌：硝化细菌：硝化杆菌属和硝化球菌属硝化杆菌属和硝化球菌属 两者为两者为G G- -菌，好氧，菌，好氧， 多数为化能无机营养。多数为化能无机营养。亚硝化细菌在硅胶固体平板上长成细小、稠亚硝化细菌在硅胶固体平板上长成细小、稠密的褐色、黑色或淡褐色的菌

19、落。硝化细菌密的褐色、黑色或淡褐色的菌落。硝化细菌在琼脂平板和硅胶平板上长成由淡褐色变成在琼脂平板和硅胶平板上长成由淡褐色变成黑色的菌落。黑色的菌落。 4 4、反硝化作用、反硝化作用 在厌氧条件下，反硝化细菌将在厌氧条件下，反硝化细菌将将硝酸盐还原成将硝酸盐还原成亚硝酸盐和气态氮化物（亚硝酸盐和气态氮化物（N N2 2和和N N2 2O O）的作用，称）的作用，称为为反硝化作用。反硝化作用。 NONO3 3- - NONO2 2- -N N2 2O O N N2 2 发生反硝化的条件是：硝酸盐存在（提供电子发生反硝化的条件是：硝酸盐存在（提供电子受体）、有机物存在（提供能量）、缺受体）、有机物

20、存在（提供能量）、缺氧。氧。 反硝化细菌：反硝化细菌：脱氮硫杆菌；脱氮硫杆菌； 施氏假单施氏假单胞菌、脱氮假单胞菌、荧光假单胞菌、胞菌、脱氮假单胞菌、荧光假单胞菌、地衣芽孢杆菌等。地衣芽孢杆菌等。 在环境工程中，涉及的反硝化作用主要是：在环境工程中，涉及的反硝化作用主要是： NONO3 3- - N N2 2 反硝化作用的意义：反硝化作用的意义： 土壤中发生反硝化作用，会降低土壤的肥力；土壤中发生反硝化作用，会降低土壤的肥力； 污水生物处理的二沉池中发生反硝化作用，产生的污水生物处理的二沉池中发生反硝化作用，产生的 氮气会把池底的沉淀污泥带上浮起，影响出水水质；氮气会把池底的沉淀污泥带上浮起，

21、影响出水水质； 利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脱氮）。利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脱氮）。 5 5、固氮作用、固氮作用 分子氮通过固氮微生物固氮酶系的催化形成氨，分子氮通过固氮微生物固氮酶系的催化形成氨，进而合成为有机氮化物的作用，称为进而合成为有机氮化物的作用，称为固氮作用。固氮作用。N N2 2 + 6e + 6e- - + 6H + nATP 2NH + 6H + nATP 2NH3 3 + nADP + nPi + nADP + nPi 固氮酶固氮酶 具有固氮能力的微生物包括细菌、放线菌具有固氮能力的微生物包括细菌、放线菌和蓝细菌，游离的主要有固氮菌、梭菌、和蓝细菌，

22、游离的主要有固氮菌、梭菌、克雷伯氏菌和蓝细菌；共生的主要是根瘤克雷伯氏菌和蓝细菌；共生的主要是根瘤菌和弗兰克氏菌。菌和弗兰克氏菌。 固氮酶由钼铁蛋白和铁蛋白组成，对固氮酶由钼铁蛋白和铁蛋白组成，对O O2 2敏敏感，所以好氧固氮菌在体内形成独特的防感，所以好氧固氮菌在体内形成独特的防护机制，保护固氮酶的活性。护机制，保护固氮酶的活性。 6 6、同化性硝酸盐还原作用和铵盐同化作用、同化性硝酸盐还原作用和铵盐同化作用 同化性硝酸盐还原作用：同化性硝酸盐还原作用：由绿色植物和微生物由绿色植物和微生物将将硝酸盐还原成铵盐并进一步合成各种含氮有硝酸盐还原成铵盐并进一步合成各种含氮有机物。机物。 NONO

23、3 3- - NHNH4 4+ + 有机氮有机氮 铵盐同化作用：铵盐同化作用：绿色植物和多种绿色植物和多种微生物以氨盐微生物以氨盐为氮素营养合成含氮有机物。为氮素营养合成含氮有机物。 NHNH4 4+ + 有机氮有机氮第三节第三节 微生物与硫循环微生物与硫循环 一、硫循环一、硫循环 硫循环主要包括硫循环主要包括脱硫作用、硫化作用、脱硫作用、硫化作用、反硫化作用反硫化作用和和同化硫酸盐还原作用同化硫酸盐还原作用二、微生物在硫循环过程中的作用二、微生物在硫循环过程中的作用 1、含硫有机物的转化、含硫有机物的转化 脱硫作用：脱硫作用：生物体内的含硫有机物主要生物体内的含硫有机物主要是含硫的蛋白质和氨

24、基酸，如蛋氨酸、是含硫的蛋白质和氨基酸，如蛋氨酸、半胱氨酸、胱氨酸等。它们在微生物的半胱氨酸、胱氨酸等。它们在微生物的作用下被分解，脱巯基产生硫化氢。作用下被分解，脱巯基产生硫化氢。 能分解含硫有机物的微生物很多，引起能分解含硫有机物的微生物很多，引起含氮有机物分解的微生物都能分解含硫含氮有机物分解的微生物都能分解含硫有机物产生硫化氢。有机物产生硫化氢。 甲酸、乙酸、甲酸、乙酸、NH3和和H2S可在好氧条件下分可在好氧条件下分解转化成解转化成CO2、 H2O、 NO2- 、NO3 -、SO42-。 2 2、硫化作用、硫化作用 硫化作用：硫化作用：在有氧条件下，通过硫细菌在有氧条件下，通过硫细菌

25、的作用将硫化氢转化成元素硫，再进而的作用将硫化氢转化成元素硫，再进而氧化成硫酸的过程。氧化成硫酸的过程。 参与硫化作用的微生物有参与硫化作用的微生物有硫化细菌硫化细菌和和硫硫黄细菌。黄细菌。 （1 1）硫化细菌）硫化细菌 属于属于硫杆菌属硫杆菌属，能氧化硫化、元素硫或，能氧化硫化、元素硫或硫代硫酸盐等为硫酸。它们一般在细胞硫代硫酸盐等为硫酸。它们一般在细胞外积累硫。外积累硫。 主要有排硫杆菌、氧化硫硫杆菌、氧化主要有排硫杆菌、氧化硫硫杆菌、氧化亚铁硫杆菌和脱氮硫杆菌。亚铁硫杆菌和脱氮硫杆菌。 （2）硫黄细菌）硫黄细菌 将硫化氢氧化成硫，并将硫粒积累在细将硫化氢氧化成硫，并将硫粒积累在细胞内（也

26、有在细胞外的）的细菌统称硫胞内（也有在细胞外的）的细菌统称硫磺细菌。磺细菌。硫黄细菌硫黄细菌包括包括丝状硫黄细菌丝状硫黄细菌和和光能自养硫细菌光能自养硫细菌 。 丝状硫磺细菌主要有贝日阿托氏菌属丝状硫磺细菌主要有贝日阿托氏菌属 、发硫菌属发硫菌属 、辫硫菌属、辫硫菌属 、亮发菌属、亮发菌属 、透、透明颤菌属等。除亮发菌属和透明颤菌属明颤菌属等。除亮发菌属和透明颤菌属外，其余的菌均能将硫粒积累在细胞内。外，其余的菌均能将硫粒积累在细胞内。在缺少硫化氢的情况下，这些硫粒便进在缺少硫化氢的情况下，这些硫粒便进一步被氧化成硫酸盐。一步被氧化成硫酸盐。 光能自养硫细菌光能自养硫细菌 这类细菌含有菌绿素，这类细菌含有菌绿素，在光照下，将硫化氢氧化为元素硫，在光照下，将硫化氢氧化为元素硫，在体内或体外积累硫粒。如着色菌属在体内或体外积累硫粒。如着色菌属和