蛋白质的酶促降解和氨基酸代谢

1、第第11章章 蛋白质的酶促降解和氨基酸代谢蛋白质的酶促降解和氨基酸代谢 11.1 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解 11.2 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化 11.3 由氨基酸衍生的其它化合物由氨基酸衍生的其它化合物 11.1 蛋白质的酶促降解 蛋白酶按活性中心组成分类: 消化道内几种蛋白酶的专一性 （Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys） （脂肪族）（脂肪族） 胰凝乳胰凝乳 蛋白酶蛋白酶 胃蛋白酶胃蛋白酶弹性蛋白酶弹性蛋白酶 羧肽酶羧肽酶 胰蛋白酶胰蛋白酶 氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶 （Phe. Trp） 哺乳动物的胃、小肠中含有胃蛋白酶、胰哺乳动物的胃、小肠中含有胃蛋白酶、胰 蛋白

2、酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、 弹性蛋白酶。经上述酶的作用，蛋白质水弹性蛋白酶。经上述酶的作用，蛋白质水 解成游离氨基酸，在小肠被吸收。解成游离氨基酸，在小肠被吸收。 被吸收的氨基酸（与糖、脂一样）经历各被吸收的氨基酸（与糖、脂一样）经历各 种代谢途径。种代谢途径。 细胞内蛋白质降解对于细胞生长发育和适应内外环境细胞内蛋白质降解对于细胞生长发育和适应内外环境 具有多种不可或缺的功能具有多种不可或缺的功能 （1 1）降解清除反常蛋白）降解清除反常蛋白 （2 2）降解短寿命蛋白和一些调节蛋白）降解短寿命蛋白和一些调节蛋白 （3 3）维持体内氨基酸代谢库）维

3、持体内氨基酸代谢库 （4 4）防御机制组成部分）防御机制组成部分 （5 5）蛋白质前体的裂解加工）蛋白质前体的裂解加工 （6 6）转基因需要研究细胞内蛋白质降解机制）转基因需要研究细胞内蛋白质降解机制 11.1.3 11.1.3 细胞内蛋白质降解细胞内蛋白质降解 1 1细胞内蛋白质降解的意义细胞内蛋白质降解的意义 溶酶体系含有约溶酶体系含有约50 50 种水解酶。其中不少是不同种的种水解酶。其中不少是不同种的 蛋白酶。溶酶体融合细胞中的吞噬噬泡，随即分解其蛋白酶。溶酶体融合细胞中的吞噬噬泡，随即分解其 内容物；溶酶体还能降解一些物质，这些物质是细胞内容物；溶酶体还能降解一些物质，这些物质是细胞

4、 吞噬作用的目的物。吞噬作用的目的物。 溶酶体降解蛋白质是非选择性的，这个机制有着多溶酶体降解蛋白质是非选择性的，这个机制有着多 样的生理功能。不依赖样的生理功能。不依赖ATPATP，没有选择性，主要降解细，没有选择性，主要降解细 胞通过胞吞作用摄取的外源蛋白、膜蛋白及长寿命的胞通过胞吞作用摄取的外源蛋白、膜蛋白及长寿命的 细胞内蛋白。细胞内蛋白。 2 2细胞内蛋白质降解系统细胞内蛋白质降解系统 真核细胞对蛋白质的降解有两个体系真核细胞对蛋白质的降解有两个体系 1 1）溶酶体系统）溶酶体系统无选择地降解蛋白质无选择地降解蛋白质 泛肽泛肽(Ubiquitin,(Ubiquitin,简称简称Ub)

5、Ub)是一个由是一个由7676个氨基酸残基组个氨基酸残基组 成的非常保守的小蛋白质。泛肽依赖性的蛋白质降解途径成的非常保守的小蛋白质。泛肽依赖性的蛋白质降解途径 (Ubiquitin_dependent proteolytic pathway)(Ubiquitin_dependent proteolytic pathway)是目前已是目前已 知的最重要的、有高度选择性的蛋白质降解途径。知的最重要的、有高度选择性的蛋白质降解途径。 依赖依赖ATPATP的泛素途径，在胞质中进行，主要降解异的泛素途径，在胞质中进行，主要降解异 常蛋白和短寿命蛋白（调节蛋白），此途径在不含溶酶体常蛋白和短寿命蛋白（调

6、节蛋白），此途径在不含溶酶体 的红细胞中尤为重要。的红细胞中尤为重要。 意义：意义：（1 1）清除异常蛋白；清除异常蛋白； （2 2）细胞对代谢进行调控的一种方式）细胞对代谢进行调控的一种方式 2) 2) 泛肽系统泛肽系统(ubiguitin)(ubiguitin) 给选择降解的蛋白质加以标记给选择降解的蛋白质加以标记 泛素是一种泛素是一种8.5KD8.5KD（76AA76AA残基）的小分子蛋白残基）的小分子蛋白 质，普遍存在于真核细胞内。一级结构高度保质，普遍存在于真核细胞内。一级结构高度保 守，酵母与人只相差守，酵母与人只相差3 3个个AAAA残基，它能与被降残基，它能与被降 解的蛋白质共

7、价结合，使后者活化，然后被蛋解的蛋白质共价结合，使后者活化，然后被蛋 白酶降解。白酶降解。 20042004年年6 6日瑞典皇家科学院宣布，日瑞典皇家科学院宣布，20042004年诺贝年诺贝 尔化学奖授予以色列科学家尔化学奖授予以色列科学家阿龙阿龙切哈诺沃、切哈诺沃、 阿夫拉姆阿夫拉姆赫什科赫什科和和美国科学家美国科学家欧文欧文罗斯罗斯， 以表彰他们发现了泛素调节的蛋白质降解。以表彰他们发现了泛素调节的蛋白质降解。 泛素的羧基末端的泛素的羧基末端的GlyGly与将被送与将被送 去降解的蛋白质的去降解的蛋白质的LysLys的的 - -氨基氨基 共价连接，而使将被降解的蛋白共价连接，而使将被降解的

8、蛋白 质携带了降解标记质携带了降解标记. .分三步进行：分三步进行： 泛素的羧基末端以硫酯键与泛素的羧基末端以硫酯键与 泛素活化酶（泛素活化酶（E1E1）相连。相连。 泛素然后被转移到被称为泛素然后被转移到被称为泛泛 素结合酶（素结合酶（E2E2）的许多同源小蛋的许多同源小蛋 白质的中某一小蛋白的巯基上。白质的中某一小蛋白的巯基上。 泛素泛素- -蛋白质连接酶（蛋白质连接酶（E3E3）将将 活化的泛素从活化的泛素从E2E2转移到已结合在转移到已结合在 E3E3上的蛋白质的赖氨酸上的蛋白质的赖氨酸 - -氨基上，氨基上， 形成一个异肽键（形成一个异肽键（isopetide isopetide b

9、ondbond）。）。 泛素化标记过程泛素化标记过程 一般情况下可被几个泛素分子连接一般情况下可被几个泛素分子连接 蛋白质降解的泛肽途径 （ubiquitin） 11.2 氨基酸的分解及转化 -氨基酸氨基酸 氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（FAD、FMN） -酮酸酮酸 R-CH-COO- NH+3 | R-C-COO-+NH3 O | H2O+O2 H2O2 L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 H2ONH3 AA AA 酮酸酮酸+NH+NH3 3 -氨基酸氨基酸 氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（FAD、FMN） -酮酸酮酸 R-CH-COO- NH+3 | R-C-COO-+NH3 O | H2O+O2 H

10、2O2 L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 H2O NH3 L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 H2O NH4+ L-谷氨酸谷氨酸 -亚氨基戊二酸亚氨基戊二酸 -酮戊二酸酮戊二酸 在体内，谷氨酸脱氢酶催化可逆反应。一般情况下偏向在体内，谷氨酸脱氢酶催化可逆反应。一般情况下偏向 于谷氨酸的合成，因为高浓度氨对机体有害。但当谷氨酸浓于谷氨酸的合成，因为高浓度氨对机体有害。但当谷氨酸浓 度高而度高而NHNH3 3浓度低时，则有利于脱氨和浓度低时，则有利于脱氨和-酮戊二酸的生成。酮戊二酸的生成。 1、L-Glu脱氢酶 反应不需氧。反应不需氧。 L-谷氨酸脱氢谷氨酸脱氢 酶在动、植、酶在动、植、 微生物体内都微生物

11、体内都 有。有。 氨基酸氧化酶最适氨基酸氧化酶最适PHPH为为10,10,在体内生理在体内生理 条件下活性很低条件下活性很低, ,故氨基酸氧化酶在脱氨作用中故氨基酸氧化酶在脱氨作用中 不起主要作用不起主要作用. . | -氨基酸氨基酸 氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（ FAD ） -酮酸酮酸 R-CH-COOR-CH-COO- - NHNH+ +3 3 | R-C-COO R-C-COO - - + NH+ NH3 3 O O FADFADFADHFADH2 2 FADHFADH2 2+O+O2 2 FAD FAD+H+H2 2OO2 2 2 2、氨基酸氧化酶、氨基酸氧化酶 -氨基酸氨基酸1 R1

12、-CH-COO- NH+3 | -酮酸酮酸1 R1-C-COO- O | R2-C-COO- O | -酮酸酮酸2 R2-CH-COO- NH+3 | -氨基酸氨基酸2 概念概念:指在转氨酶催化下将指在转氨酶催化下将-氨基酸的氨基转给另一氨基酸的氨基转给另一 个个酮酸，酮酸，结果原来的结果原来的-氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的-酮酸，酮酸， 而原来的而原来的-酮酸则形成了相应的酮酸则形成了相应的-氨基酸氨基酸 。 迄今发现的转氨酶都以磷酸吡哆醛为辅基，它 与酶蛋白以牢固的共价键形式结合。 参与蛋白质合成的20种-氨基酸中，除Gly、 Lys、Thr和Pro不参加转氨基作用，其余均可由 特异的

13、转氨酶催化参加转氨基作用。 转氨作用机理转氨作用机理 谷丙转氨酶和谷草转氨酶 谷丙转氨酶谷丙转氨酶 （GPT） 谷草转氨酶谷草转氨酶 (GOT) 转氨基作用和氧转氨基作用和氧 化脱氨基作用联化脱氨基作用联 合进行的脱氨基合进行的脱氨基 作用方式作用方式。 单靠转氨基作用不能最终脱掉氨基单靠转氨基作用不能最终脱掉氨基, ,单靠氧化脱氨单靠氧化脱氨 基作用也不能满足机体脱氨基的需要基作用也不能满足机体脱氨基的需要, ,因为只有因为只有 GluGlu脱氢酶活力最高，其余脱氢酶活力最高，其余L- L-氨基酸氧化酶的活力氨基酸氧化酶的活力 都低都低. . 机体借助联合脱氨基作用可以迅速脱去氨基机体借助联

14、合脱氨基作用可以迅速脱去氨基 , ,有二有二 种类型种类型. . 大多数转氨酶，优先利用大多数转氨酶，优先利用-酮戊二酸作为氨酮戊二酸作为氨 基的受体，生成基的受体，生成GluGlu。 因为生成的谷氨酸可在谷氨酸脱氢酶的催化因为生成的谷氨酸可在谷氨酸脱氢酶的催化 下氧化脱氨，使下氧化脱氨，使-酮戊二酸再生。酮戊二酸再生。 类型类型 转氨酶与转氨酶与L-L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联谷氨酸脱氢酶作用相偶联 类型类型 转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联 -氨基酸氨基酸 -酮酸酮酸 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 腺苷酰琥珀酸腺苷酰琥珀酸 苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸

15、 腺苷酸腺苷酸 次黄苷酸次黄苷酸 还原脱氨基作用（严格无氧条件下） 脱水脱氨基作用 解解氨酶催化的脱氨基反应 氧化-还原脱氨基作用 两个氨基酸互相发生氧化还原反应 （大多在微生物中进行）大多在微生物中进行） 11.2.1.5 11.2.1.5 脱酰胺基作用脱酰胺基作用 CH2 - CONH2 CH2 - CH+NH3 COO- - +H2O CH2 - COO- CH2 - CH+NH3 COO- - +NH3 谷氨酰胺酶谷氨酰胺酶 CH2 - CONH2 CH+NH3 COO- - +H2O 天冬酰胺酶天冬酰胺酶 CH2 - COO- CH+NH3 COO- - +NH3 上述两种酶广泛存在

16、于微生物、动物、植物中，上述两种酶广泛存在于微生物、动物、植物中， 有相当高的专一性。有相当高的专一性。 1 1、概念、概念 氨基酸在脱羧酶的氨基酸在脱羧酶的 作用下脱掉羧基生成相作用下脱掉羧基生成相 应的一级胺类化合物应的一级胺类化合物 的作用。脱羧酶的辅的作用。脱羧酶的辅 酶为磷酸吡哆醛。酶为磷酸吡哆醛。 直接脱羧直接脱羧 胺胺 羟化脱羧羟化脱羧 羟胺羟胺 2 2、类型、类型: : 脱 羧 基 作 用 AA 胺类化合物 脱羧酶脱羧酶 （辅酶为磷酸吡哆醛）（辅酶为磷酸吡哆醛） 一、一、 氨的代谢转变氨的代谢转变 （一）（一）重新生成氨基酸重新生成氨基酸 （二）生成谷氨酰胺和天冬酰氨（二）生成

17、谷氨酰胺和天冬酰氨 （三）生成铵盐（三）生成铵盐 （四）生成尿素（四）生成尿素尿素循环尿素循环 （五）合成其他含（五）合成其他含N N物质物质 （嘧啶环的合成见核酸代谢部分）（嘧啶环的合成见核酸代谢部分） H2ONH3 生成谷氨酰胺和天冬酰胺生成谷氨酰胺和天冬酰胺 氨基酸脱氨基作用所产生的氨除了形成氨基酸脱氨基作用所产生的氨除了形成 含氮物如尿素排除体外，还可以酰胺的含氮物如尿素排除体外，还可以酰胺的 形式储存于体内。如谷氨酰胺和天冬酰形式储存于体内。如谷氨酰胺和天冬酰 胺不仅是合成蛋白质的原料，而且也是胺不仅是合成蛋白质的原料，而且也是 体内解除氨毒的重要方式。体内解除氨毒的重要方式。 高氨

18、血症和氨中毒高氨血症和氨中毒 血氨浓度升高称血氨浓度升高称高氨血症高氨血症 ( ( hyperammonemia) )， 常见于肝功能严重损伤时，尿素合成酶的遗传缺常见于肝功能严重损伤时，尿素合成酶的遗传缺 陷也可导致高氨血症。陷也可导致高氨血症。 高氨血症时可引起脑功能障碍，称高氨血症时可引起脑功能障碍，称氨中毒氨中毒 ( (ammonia poisoning) )。 TAC 脑供能不足 脑供能不足 - -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺 NH3 NH3 脑内脑内 - -酮戊二酸酮戊二酸 氨中毒的可能机制氨中毒的可能机制 谷氨酰胺的运氨作用谷氨酰胺的运氨作用 反应过程反应过程 谷

19、氨酸谷氨酸 + NH3 谷氨酰胺谷氨酰胺 谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶ATP ADP+Pi 谷氨酰胺酶谷氨酰胺酶 在脑、肌肉合成谷氨酰胺，运输到肝和肾在脑、肌肉合成谷氨酰胺，运输到肝和肾 后再分解为氨和谷氨酸，从而进行解毒。后再分解为氨和谷氨酸，从而进行解毒。 生理意义生理意义 谷氨酰胺是氨的解毒产物，也是氨的储谷氨酰胺是氨的解毒产物，也是氨的储 存及运输形式。存及运输形式。 生成尿素生成尿素: :鸟氨酸循环鸟氨酸循环 1 1、概念、概念 在排尿动物体内由在排尿动物体内由 NHNH3 3合成合成 尿素是在肝脏尿素是在肝脏 中通过一个循环机制完中通过一个循环机制完 成的，这一个循环称为成的，这一

20、个循环称为 尿素循环。尿素循环。 2 2、尿素的合成部位：合成在肝脏的线粒体及胞液中，、尿素的合成部位：合成在肝脏的线粒体及胞液中， 尿素是中性、无毒、水溶性很强的物质。由血液运输尿素是中性、无毒、水溶性很强的物质。由血液运输 至肾，从尿中排出。至肾，从尿中排出。 3 3、尿素生成的过程由、尿素生成的过程由Hans Krebs Hans Krebs 和和Kurt Henseleit Kurt Henseleit 提提 出，称为鸟氨酸循环出，称为鸟氨酸循环(orinithine cycle)(orinithine cycle)，又称尿素循环，又称尿素循环 (urea cycle)(urea cy

21、cle)或或Krebs- HenseleitKrebs- Henseleit循环循环 5 5、总反应和过程总反应和过程 4、在鸟氨酸循环过程中，鸟氨酸所起的作在鸟氨酸循环过程中，鸟氨酸所起的作 用与三羧酸循环中草酰乙酸所起的作用用与三羧酸循环中草酰乙酸所起的作用 相似。总的看来通过鸟氨酸循环，相似。总的看来通过鸟氨酸循环，2 2分子分子 氨与氨与1 1分子分子CO2CO2结合生成结合生成1 1分子尿素及分子尿素及1 1分分 子水。子水。 6 6、循环实质循环实质：尿素分子中的两个氮原子，：尿素分子中的两个氮原子，一个来一个来 自氨自氨，另一个则来自天冬氨酸另一个则来自天冬氨酸，而，而AspAs

22、p又由其它又由其它A.A.A.A. 通过转氨基作用而生成，因此，尿素分子中两个通过转氨基作用而生成，因此，尿素分子中两个N N 的来源都直接或间接来自各种的来源都直接或间接来自各种A.AA.A。 尿素合成是一个耗能的过程，合成尿素合成是一个耗能的过程，合成1 1分子尿素需分子尿素需 要要消耗消耗4 4个高能磷酸键个高能磷酸键，即，即2 2分子分子ATPATP供给氨基甲酰供给氨基甲酰 磷酸的合成；磷酸的合成；1 1分子分子ATPATP供给精氨酸代琥珀酸的合成供给精氨酸代琥珀酸的合成 反应中产生反应中产生AMPAMP和焦磷酸，后者进一步水解成两分和焦磷酸，后者进一步水解成两分 子磷酸，并消耗子磷酸

23、，并消耗1 1个高能磷酸键。个高能磷酸键。 鸟鸟 氨氨 酸酸 循循 环环 氨基酸氨基酸 谷氨酸谷氨酸 谷氨酸谷氨酸 氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸 鸟氨酸鸟氨酸 瓜氨酸瓜氨酸 瓜氨酸瓜氨酸 精氨琥珀酸精氨琥珀酸 鸟氨酸鸟氨酸 精氨酸精氨酸 延胡索酸延胡索酸 草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 ATP AMP+PPi H2O 2ATP+CO2+NH3+H2O 2ADP+Pi 基质基质 线线 粒粒 体体 胞液胞液 尿素尿素 F 总反应式总反应式 2NH32NH3CO2CO23ATP3ATP3H2OCON2H4 3H2OCON2H4 2ADP2ADPAMPAMP2P

24、i+Ppi2Pi+Ppi (1) 氨基甲酰磷酸的合成氨基甲酰磷酸的合成 CO2 + NH3 + H2O + 2ATP 氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶 （N-乙酰谷氨酸乙酰谷氨酸，Mg2+） C O H2NO PO32-+ 2ADP + Pi 氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸 反应在线粒体中进行反应在线粒体中进行 7、分步反应、分步反应 反应由氨基甲酰磷酸合成酶反应由氨基甲酰磷酸合成酶(carbamoyl phosphate synthetase, CPS-)催化。催化。 N-乙酰谷氨酸为其激活剂，反应消耗乙酰谷氨酸为其激活剂，反应消耗2分子分子 ATP。 N-乙酰谷氨酸乙酰谷氨酸(AGA) CO

25、OH CH3C-NH-CH (CH2)2 COOH O COOH CH3C-NH-CH (CH2)2 COOH O (2) 瓜氨酸的合成瓜氨酸的合成 鸟氨酸氨基甲酰转移酶鸟氨酸氨基甲酰转移酶 H3PO4 + 氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸 NH2 (CH2)3 CH COOH NH2 鸟鸟氨氨酸酸 NH2 (CH2)3 CH COOH NH2 鸟鸟氨氨酸酸 NH2 C O O PO32- NH2 C O O PO32- NH CH COOH NH2 NH2 CO 瓜瓜氨氨酸酸 (CH2)3 (3)精氨酸的合成精氨酸的合成 反应在反应在胞液胞液中进行。中进行。 精氨酸代琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸合成酶

26、 ATPAMP+PPiH2O Mg2+ + 天冬氨酸天冬氨酸精氨酸代琥珀酸精氨酸代琥珀酸 NH CH COOH NH2 NH2 CO 瓜瓜氨氨酸酸 (CH2)3 COOH C HH2N CH2 COOH NH (CH2)3 CH COOH NH2 NH2 CN COOH CH CH2 COOH 精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸 精氨酸代琥精氨酸代琥 珀酸裂解酶珀酸裂解酶 精氨酸代琥珀酸精氨酸代琥珀酸 COOH CH CH HOOC + NH (CH2)3 CH COOH NH2 NH2 CNH NH (CH2)3 CH COOH NH2 NH2 CN COOH CH CH2 COOH NH (CH

27、2)3 CH COOH NH2 NH2 CN COOH CH CH2 COOH (4)精氨酸水解生成尿素精氨酸水解生成尿素 反应在胞液中进行反应在胞液中进行 尿素尿素鸟氨酸鸟氨酸 精氨酸精氨酸 二、二、-酮酸的代谢转变酮酸的代谢转变 （1 1）经氨基化生成非必需氨基酸经氨基化生成非必需氨基酸 （2 2）转变成糖及脂类转变成糖及脂类 甘氨酸、丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、甘氨酸、丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、 羟脯氨酸、丙氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、蛋氨酸、羟脯氨酸、丙氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、蛋氨酸、 天冬氨酸、天冬酰胺、脯氨酸、半胱氨酸天冬氨酸、天冬酰胺、脯氨酸、半胱氨酸 类别类别氨氨 基基

28、酸酸 生糖氨基酸生糖氨基酸 生酮氨基酸生酮氨基酸亮氨酸、赖氨酸亮氨酸、赖氨酸 生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸 氨基酸生糖及生酮性质的分类氨基酸生糖及生酮性质的分类 甘氨酸、丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、甘氨酸、丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、 羟脯氨酸、丙氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、蛋氨酸、羟脯氨酸、丙氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、蛋氨酸、 天冬氨酸、天冬酰胺、脯氨酸、半胱氨酸天冬氨酸、天冬酰胺、脯氨酸、半胱氨酸 类别类别氨氨 基基 酸酸 生糖氨基酸生糖氨基酸 生酮氨基酸生酮氨基酸亮氨酸、赖氨酸亮氨酸、赖氨酸 生糖兼

29、生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸 甘氨酸、丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、甘氨酸、丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、 羟脯氨酸、丙氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、蛋氨酸、羟脯氨酸、丙氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、蛋氨酸、 天冬氨酸、天冬酰胺、脯氨酸、半胱氨酸天冬氨酸、天冬酰胺、脯氨酸、半胱氨酸 类别类别氨氨 基基 酸酸 生糖氨基酸生糖氨基酸 生酮氨基酸生酮氨基酸亮氨酸、赖氨酸亮氨酸、赖氨酸 生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸 类别类别氨氨 基基 酸酸

30、生糖氨基酸生糖氨基酸 生酮氨基酸生酮氨基酸亮氨酸、赖氨酸亮氨酸、赖氨酸 生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸 氨基酸生糖及生酮性质的分类氨基酸生糖及生酮性质的分类 （3 3）氧化成二氧化碳和水）氧化成二氧化碳和水 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯磷酸烯 醇式酸醇式酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 天冬酰氨天冬酰氨 丙酮酸丙酮酸 延胡索酸延胡索酸 琥珀酰琥珀酰CoA 乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸 亮氨酸亮氨酸 赖氨酸赖氨酸 色氨酸色氨酸 丙氨酸丙氨酸 苏氨酸苏氨酸 甘氨酸甘氨酸

31、 丝氨酸丝氨酸 半胱氨酸半胱氨酸 谷氨酸谷氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺 精氨酸精氨酸 组氨酸组氨酸 脯氨酸脯氨酸 异亮氨酸异亮氨酸 亮氨酸亮氨酸 缬氨酸缬氨酸 苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸 天冬氨酸天冬氨酸 异亮氨酸异亮氨酸 甲硫氨酸甲硫氨酸 缬氨酸缬氨酸 葡萄糖葡萄糖 柠檬酸柠檬酸 氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径 生物体内大部分生物体内大部分AA可进行脱羧作用，生成相应的一级胺。可进行脱羧作用，生成相应的一级胺。 AA脱羧酶专一性很强，每一种脱羧酶专一性很强，每一种AA都有一种脱羧酶，辅都有一种脱羧酶，辅 酶都是磷酸吡哆醛。酶都是磷酸吡哆醛。 AA脱羧反应广泛存

32、在于动、植物和微生物中，有些产物脱羧反应广泛存在于动、植物和微生物中，有些产物 具有重要生理功能：具有重要生理功能： 如脑组织中如脑组织中L-GluL-Glu脱羧生成脱羧生成r-r-氨基丁酸，是重要的氨基丁酸，是重要的抑制抑制 性性神经介质，对中枢神经元有普遍性抑制作用神经介质，对中枢神经元有普遍性抑制作用 。 HisHis脱羧生成组胺（又称组织胺），组胺是一种强烈的脱羧生成组胺（又称组织胺），组胺是一种强烈的 血管舒张剂，有降低血压的作用。血管舒张剂，有降低血压的作用。 Arg 水解水解 鸟氨酸鸟氨酸 脱羧脱羧 腐胺腐胺 亚精胺亚精胺 精精 胺，亚精胺和精胺胺，亚精胺和精胺总称为多胺。多胺存

33、在于精液及细胞总称为多胺。多胺存在于精液及细胞 核糖体中，是调节细胞生长的重要物质，核糖体中，是调节细胞生长的重要物质， Cys 的的SH氧化成氧化成-SO3-，并脱去，并脱去-COO - 就形成了牛磺就形成了牛磺 酸，牛磺酸与胆汁酸结合，乳化食物。酸，牛磺酸与胆汁酸结合，乳化食物。 三、脱羧产物的进一步转化三、脱羧产物的进一步转化 Tyr形成多巴、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素，形成多巴、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素， 这四种统称儿茶酚胺类这四种统称儿茶酚胺类 Trp形成形成5-羟色胺，羟色胺， 5-羟色胺是神经递羟色胺是神经递 质，促进血管收缩质，促进血管收缩 但大多数胺类对动物有毒，体

34、内有胺氧化酶，但大多数胺类对动物有毒，体内有胺氧化酶， 能将胺氧化为醛和氨，醛进一步氧化成脂肪酸。能将胺氧化为醛和氨，醛进一步氧化成脂肪酸。 RCH2NH2+O2+H2O RCHO+H2O2+NH3 RCHO+1/2O2 RCOOH CO2+H2O AA 尿素 11.3 由氨基酸衍生的其它化合物 多胺多胺 生氰糖苷生氰糖苷 生物碱生物碱 动植物激素动植物激素 辅酶辅酶 卟啉色素类卟啉色素类 木质素木质素 11.4 由氨基酸衍生的植物激素和动物激素 gBE5XE0%16Y2sNL1D-3z5CH2E(&gHWGMVQe(QkpM05JudNJV$O(qQRcSir$D5fPnUYfTyIwgfK

35、V&j7Ni5tBJ2)OxDdJb1xR9#fuTyY6ykS9ONq-V552f!lOoAu8%aH19Mt5uc6%qff5EureHpdZ6JgW#IplR%4ys5TRiD!BPPUmnAGmvOYHR-5TVgnJrYj&3&QXvWlKxzxbkH#U9KrmZiTLdHb8ThDuI!*Dwso7G5V211lsWdjUAaygmz1baiRZKA-UMsO9v(%Ed2a63T-w$rQ#2zBbj4jL(EfQqq0-njE(cyqddKNEgt#7!acfBbD$)yjJmEZNc35w%+(v*UQAG%bH0t#7GEAO8MgAdeiH0mDyJ7MFt3FR

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