湖泊富营养化对轮虫群落结构及物种多样性的影响

1、湖泊富营养化对轮虫群落结构及物种多样性的影 响钱方平 席贻龙*温新利 黄林(安徽师范大学生命科学学院，安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室，芜湖241000)摘要：2005年7月至2006年6月，我们对安徽省芜湖市境内5个湖泊中轮虫的群落结构及部分水质特征参数进行了 调查，用相关加权综合营养状态指数(tlic)评价了各湖泊的营养水平，分析了其中的轮虫群落结构、多样性指数及 其与tlic之间的关系。经鉴定，5个湖泊中共采集到轮虫79种，隶属18科31属；不同营养水平湖泊中出现的轮虫种 类数有明显的差异(p0.01)。除龙窝湖外，其余4个湖泊中的轮虫种类数与tli c均呈显著负相关关系(r=

2、 0984,p0.05)。湖泊水体的富营养化进程显著地提高了轮虫总密度和第一优势种的优势度，降低了轮虫群落的均匀度和物种多样性指数。关键词：轮虫，群落结构，综合营养态指数，多样性指数eutrophication impact on community structure and speciesdiversity of rotifers in five lakes of anhuifangping qian, yilong xi , xinli wen, lin huangcollege of life science, anhui normal university, provincial k

3、ey laboratory of biotic environment and ecological safety, wuhu 241000abstract: to study the relationship between lake eutrophication and rotifer species, from july 2005 to june 2006, we studied the community structure of rotifers in five lakes of anhui, including longwo lake, jinghu lake, tingtang

4、lake, fengming lake and yinhu lake. we evaluated the eutrophication level of the lakes by evaluating a comprehensive trophic level index ( tli c), as well as the relationship between tlic and species diversity (as measured by shannon-wiener index, margalef index, and simpson index). a total of 79 ro

5、tifer species were collected, belonging to 31 genera and 18 families. the results showed that rotifer species number differed significantly in the five lakes with different eutrophication levels (p0.01). a strong negative correlation between rotifer species number and tli c (r= .984, p 裂疝臂尾轮虫(brachi

6、onusdiversicornis )、角突臂尾轮虫(b. angularis)、萼花臂 尾o o o o o o 5 0 5 0 52 2 i i(eyscbp -lpms m第0 6 2 8 4 02 1 疝 ) 5八xoek-q 器e工荻-5,0s9-9.&当号工d shd,0j.0& 工工jqjq.5.o 2.2tl1to.s (tbbe) uuhojaepnol-品费7 8 9 10 ii 12 l 2 3 45 6 h 2005 t 1 2006 t5 8 1 4 7 03 2 2 1(p)? (u/st1 ; wsnggga 7zu月份month银湖 yinhu lake尼宜湖

7、lcnguvo lake打棠湖 tingtang lake嚏湖 jiniu i kex 凤鸣湖 kcngming lake图2 5个湖泊水质特征参数及tl1c指数的周年动态fig. 2 annual dynamics of water quality character parameters and comprehensive trophic level index ( tli c) in five lakes表1 5个湖泊叶绿素a含量(chl-a)、透明度(sd)、总氮(tn)、总磷(tp)和综合营养状态指数(tlic)的年平均值table 1 the annual average of c

8、hl-a concentration, secchi depth (sd), total phosphorus (tp), total nitrogen (tn) and comprehensive trophic level index ( tlic) in five lakesparameterlongwo lakejinghu laketingtang lakefengming lakeyinhu lakechl-a ( g/l)14.173a20.146a22.66ca39.36946.791bsd (m)1.95a0.84b0.76c0.73c0.59dtn (mg/l)0.588a

9、0.7530.791a1.272b1.632btp (mg/l)0.013a0.0150.016a0.077b0.104atli c46.537a55.76s57.621b61.65?64.427c同一行中相同的字母表示差异不显著，不同字母表示差异显著 different letters in the same row indicate significant difference.轮虫(b. calyciflorus卜 剪形臂尾轮虫(b. forficula卜 螺形龟甲轮虫 (keratella cochlearis)、长三肢轮虫 (filinia longiseta 卜 囊形单趾轮虫(mo

10、nostyla bulla)、 长圆疣毛轮虫(synchaeta oblonga)、长肢多肢轮虫 (polyarthra dolichoptera )、暗小异尾轮虫(trichocera pusilla)、长刺异尾轮虫(t. longiseta)、圆桶异尾轮虫 (t. cylingdrica )、罗氏异尾轮虫(t. rousseleti)、沟痕 泡轮虫(pompholyx sulcata)。5个湖泊的特有种分别是：龙窝湖的为镰形臂尾轮虫(b. forcatus)和郝氏皱甲轮虫(ploesoma hudsoni);镜湖特有种11种，为钝角狭甲轮虫 (clourella obtusa)、尖尾鞍甲轮

11、虫(lepadella acuminata)、粗钝鞍甲轮虫(l. obtusa)、棒状水轮虫 (epiphanes clavulatus)、椎尾水轮虫(e. senta)、臂三 肢鱼虫(f. brachiata)、细爪腔轮虫(lecane tenuiseta)、共趾腔轮虫(l. sympoda)、转轮虫(rotaria rotatoria卜瓷甲异尾轮虫 (t. porcellus)、盘镜轮虫 (testudupinella patina);汀棠湖特有种 6种,分别是 团状聚花轮虫(conochilus hippocrepis卜群栖巨冠轮 虫(sinantherina socialis)、文饰单

12、趾轮虫(monostyla ornate)、尖趾单趾轮虫(m. closterocerca )、红多肢轮虫(p. remata)、冠饰异卮轮虫(t. lophoess，；凤鸣 湖特有种3种，分别为锯齿龟纹轮虫(a. coelata)、盘 状鞍甲轮虫(l. patella)和尾棘巨头轮虫 (cephalodella sterea);银湖特有种5种,为透明囊足 轮虫(asplanchnopus hyalinus) 尖棘腔轮虫(l. aculeate)、道李沙腔轮虫(l. doryssa)、柔韧腔轮虫 (l. flexilis )、无甲腔轮虫(l. inermis)。2.3 轮虫优势种的季节变化随着

13、季节的变动，5个湖泊中轮虫第一优势种 的演替有一定的差别(表2)。龙窝湖的优势种在2005 年7月至2006年2月以螺形龟甲轮虫和长肢多肢轮 虫占优势，而后分别由舞跃无柄轮虫(ascimorphasaktans)(3月)、长刺异尾轮虫(4、5月)和月形单趾轮 虫(m. lunaris)(6月)占优势。镜湖在温度较高的季节 以奇异六腕轮虫(hexarthra mira )(7月卜裂痕龟纹轮虫和长肢多肢轮虫(8、9、10月)占优势，在温度较 低的季节以盖氏晶囊轮虫(11月)、萼花臂尾轮虫(1月)、前额犀轮虫(rhinoglena fiontalis) (12、2月)和 长肢多肢轮虫(3月)为主。汀

14、棠湖主要以长肢多肢 轮虫、螺形龟甲轮虫和一些臂尾轮虫(角突臂尾轮虫、萼花臂尾轮虫、尾突臂尾轮虫 )占优势，而小巨 头轮虫(c. exigna)(4月)、长三肢轮虫(5月)、叉角拟 聚花轮虫(c. dossuarius)(6月)和团状聚花轮虫(9月)在不同的月份有一定的优势，但是持续的时间不长。凤鸣湖和银湖的优势种很接近 ，均以螺形龟 甲轮虫和长肢多肢轮虫占绝对优势 ，且几乎全年都 以这两种为主，其中凤鸣湖只在少数几个月份一些 臂尾轮虫(角突臂尾轮虫和萼花臂尾轮虫)和沟痕泡 轮虫的密度较高，银湖也仅是阶段性地出现具较高 密度的月形单趾轮虫、沟痕泡轮虫和圆桶异尾轮 虫。2.4 轮虫群落多样性指数及

15、其与水体营养水平的 关系各湖泊轮虫总密度总体上是在9月份达到最高值，然后逐渐下降，2月份达到最低，之后逐渐升高 (图3);各湖泊轮虫群落的均匀度指数、优势度指 数、margalef 指数、shannon指数、simpson指数的 周年动态见图3。相关分析结果显示(表3),除龙窝湖外，其余4 个湖泊的tlic指数与各湖泊中出现的轮虫种类数均 呈显著的负相关关系；湖泊水体的tlic指数与湖泊 表2 5个湖泊轮虫群落结构table 2 community structure of rotifers in five lakes种类species龙窝湖longwolake镜湖jinghu lake汀棠湖

16、tingtanglake凤鸣湖fengming lake银湖yinhu lake晶囊轮科asplanchnidae晶囊轮属asplanchna卜氏晶囊轮虫 asplanchna10,119,68,9,11,12311,12,411,12brightwelli前节晶囊轮9,2,512,39,10,58,99虫 a. priodonta盖氏晶囊轮 虫 a. girodi囊足轮属asplanchnopus透明囊足轮7,11,1,3,463旦9,10：1 1,12,12,2,67,8,9,10,11,12,18,9,10,11,1012,1,23,32,4,5,6虫 lepadella acumina

17、ta粗钝鞍甲轮虫 l. obtusa3表 2 (续)table 2 (continued)虫asplanchnopus hyalinus 臂尾轮科brachionidae龟纹轮属 anuiaeopsis裂痕龟纹轮 虫 anuiaeopsis fissa锯齿龟纹轮 虫 a. coelata 臂尾轮属brachionus裂足臂尾轮 虫 brachionus diversicornis尾突臂尾轮 虫 b. caudatus角突臂尾轮 虫 b. angularis萼花臂尾轮 虫b.calyciflorus剪形臂尾轮 虫 b. forficula镰形臂尾轮 虫 b. forcatus方形臂尾轮 虫b.q

18、uadridentatus 龟甲轮属keratella矩形龟甲轮 虫 keratella quadiata曲腿龟甲轮 虫 k. vaigavalga螺形龟甲轮 虫 k. cochlearis 胶鞘轮科 collothecacea 胶鞘轮属 collotheca敞水胶鞘轮 虫 collotheca pelagica 狭甲轮科 colurellidae 狭甲轮属 clourella钝角狭甲轮 虫 clourella obtusa鞍甲轮属 lepadella尖尾鞍甲轮9species龙窝湖longwolake镜湖jinghu lake汀棠湖 凤鸣湖tingtang fengminglakelake银

19、湖yinhu lake9,1c3,11,181,91,10,17.,8,102lf9 103 11. 93,10,112,123,1,212,12,1,2 h，,，9, ,4 22,1,4,523,4,5,68437,8,9,10,17 8 117,8,9,10,11,7,8,10,2,3,41,12,5,6 7,8,3,4,5, 6612113,5,6910,3,58,9,10,113rccc 83,9,10,1 7,8,9,10,11。cc2 八 京 , 7,8,9,2 2,1,2 , ,2,3,4,5号 乙9,2?，6112345a 12 2 33 7,8,9,10,11,8,9,10,

20、11,1,23! 2,3,4,5 831 ,2,3, 12,1,22,32,4,12,1,2,3,4,6465,67,8,9,2,32,73,8,9,73,68,118,99,107,983,12,2,5,6103,553,48,9,17,8,97,9171,81,91,1028,9,10,11,72,8,9,10,71,81,92,101, 71,81,91,101, ,111,122,11,1,2,3,2,52 11,122,3,4111,121,11,23 111,121,11,2 2,4,5,6 ,6,52,62,31,41,51,61 ,31,41,51,617,9,110974,5

21、,6盘状鞍甲轮 虫 l. patella 聚花轮科 conochilidae 聚花轮属 conochilus团状聚花轮 虫 conochilus hippocrepis 拟聚花轮属 conochiloides叉角拟聚花 轮虫 conochiloides dossuarius 水轮科 epiphanidae 水轮属epiphanes棒状水轮虫 epiphanes clavulatus椎尾水轮虫 e. senta犀轮属 rhinoglena前额犀轮虫 rhinoglena fiontalis 须足轮科 euchlanidae须足轮属 euchlanus三翼须足轮 虫 euchlanus triqu

22、etra 三肢轮科 filiniidae三肢轮属 filinia顶生三肢轮 虫 filinia terminalis长三肢轮虫 f. longiseta臂三肢轮虫 f. brachiata小三肢轮虫 f. minuta跃进三肢轮 虫 f. passa 簇轮科 flosculariidae 巨冠轮属 sinantherina7,1,2473,3,5,6237,82,916193,64,5,6121,12,21 131,12,1,29,11,291083,9,128,9,10,51 8,11,12,1,47 8 9 10 17,8,9，101 7,8,9,i0,i11123 52 7 8 9 11

23、 61,33,4,5,6 61,12,5,7,8,9,11,687,9,10,113,12,32,43,7,8,97,8,9,5,6657,2,3,63群栖巨冠轮虫m.虫 sinantherina socialis六腕轮科hexarthriidae六腕轮属 hexarthra奇异六腕轮 虫 hexarthra mira 腹尾轮科gastropodidae腹尾轮属 gastropus腹足腹尾轮 虫 gastropus hyptopus无柄轮属ascimorpha舞跃无柄轮 虫 ascimorpha saktans没尾无柄轮 虫 a. ecaudis9,27,9,1,2,31,68,971,8,9

24、,610,11,1226989,23,4,5,6610closterocerca 棘管轮科 mytilinidae 棘管轮属mytilina腹棘管轮虫 mytilina ventralis 细脊轮属lophocharis板状细脊轮 虫 lophocharis oxysternon 椎轮科notommatidae椎轮属 notommata一种椎轮虫 notommatasp.巨头轮属 cephalodella小巨头轮虫 cephalodella exigna凸背巨头轮 虫 c. gibba尾棘巨头轮7,8,9,1,611712,5,696101188,97,418,11,12,2,4表 2 (续)

25、table 2 (continued)7,8,29,10species龙窝湖longwolake镜湖jinghu lake汀棠湖tingtang lake凤鸣湖fengming lake银湖yinhu lake虫 c. sterea旋轮科philodinidae9卵形无柄轮 虫 chromogaster ovalis 腔轮科 lecanidae腔轮属77,9,11,4, 5310,5轮虫属rotaria懒轮虫rotaria tardigrada转轮虫r.rotatoria10,6910,11,12,101232,6310,12lecane细爪腔轮虫lecane tenuiseta11表 2 (

26、续)table 2 (continued)共趾腔轮虫l. sympoda一种腔轮虫9,11,5,61011,12,68,99,4,55127,10,2,6117,8,69108347,8,9,5,672,82species龙窝湖longwolake镜湖jinghu lake汀棠湖 凤鸣湖tingtang fengminglakelake银湖yinhu lakelecanesp.尖棘腔轮虫 l. aculeata道李沙腔轮 虫 l. doryssa柔韧腔轮虫 l. flexilis无甲腔轮虫l. inermis单趾轮属monostyla爪趾单趾轮 虫 monostyla unguitata精致单

27、趾轮 虫 m. elachis囊形单趾轮 虫 m. bulla月形单趾轮 虫 m. lunaris文饰单趾轮 虫 m. ornata尖趾单趾轮119,61117,59,10synochaetidae疣毛轮属synchaeta长圆疣毛轮acoscoi -38,9,11,12 9,10,11,1虫 synchaeta 1 ,4,53 23 56 2111,1,4oblonga梳状疣毛轮123虫 s. pectinata颤动疣毛轮cc.63 mccc虫 s. tremula 2,3,512,17,9,1,2 10,2,6虫5蓝看轮9,11,1e1,61 8,11,12皱甲轮属ploesoma郝氏皱甲

28、轮虫 ploesoma 12hudsoni多肢轮属polyarthr长肢多肢轮 72,82,92101,73,8!,9,10 71,81,92,1072,8,9,102,1 73,8,弓,103,虫 polyarthra112,121,12,23,11,12,2,2,111,121,112,12i,13,21,311,12,1,l2,dolichoptera1,3,4,5,6 31,4,5,6 3,21,31,4 1,43,52,633,4,比6f. remata9广布多肢轮t 30.00虫 f. vulgaris9,4,59,10,2j 8.00异尾轮科7 6.00trichocercida

29、e异尾轮属3 4.00trichocera 2 00暗小异尾轮7,8,93,10,7,82,9,11,2,q 0.00虫 trichocera pusilla11,12,1,2,7,10,1133,4,5,67,9, ,*,12,3,4,510,11,2,6长刺异尾轮 虫 t. longiseta2,41,51,67,938,9,2,30.b05064细异尾轮虫t. gracilis813,5,63=0,481 0.32对棘异尾轮9,10,21,2,67,83, 9, 68,9,10,11,虫 t. vargaii,2,3,4,5:0 16圆桶异尾轮7,10,12,4, 虫 t. cyling

30、drica51212,59,10,118,9,10,11,122,12,23,3,430罗氏异尾轮 虫 t. rousseleti8,10,12,4 ,510,11,228,10,3,4, 510,1110,11,50.030 g q64特异异尾轮88；o .flis虫 t. insignis 0,012纤巧异尾轮 虫 t. tenuior87,8,2,6:口一0%瓷甲异尾轮90虫 t. porcellus田奈异尾轮虫t.dixon-nuttalli81,2110.60.40207 8 9 10 11 12 1 2 3 4卜2005 t k- 2006月份month0.63.02.40.6冠饰

31、异尾轮 虫 t. lophoessa 镜轮科testudinelidae镜轮属 testudupinella盘镜轮虫 testudupinella patina泡轮属pompholyx沟痕泡轮虫 pompholyx sulcata全年共出现的种 类数total species坨寓物 longw。lakg汀棠湖 tingjiang lake镜湖j in的u lakex 凤鸣湖 fengming lake728,9,10,11, 12,18,93,118,9,10,117,8,93,10,118,9,10,113,12,2,4,6123,13,42,53552504131表中的数字代表该种轮虫在该

32、湖出现的月份，上标表示在该月份下该种轮虫的优势等级参数the number and the superscript represent the monthflarwihieterhe rotifer species occur and the dominant sequence of the rotifer species, respectively图3轮虫总密度、均匀度指数、优势度指数和多样性指数的周年动态fig. 3 annual dynamics of total density of rotifers, evenness index, dominant index and specie

33、s diversity index表3 5个湖泊中轮虫种类数、总密度、均匀度指数、优势度 指数、物种多样性指数和tl1c的相关分析table 3 regression analysis of species number, total density, evenness index, dominant index and species diversity indices with tli c in five lakes龙窝湖longwo lake镜湖jinghu lake汀棠湖tingtang lake凤鸣湖fengming lake种类数 species number.175*0555*.

34、925*.617*总密度 total density0.824*0.963*0.911*0.799*均匀度指数 evenness index.796*0829*0833*.805*优势度指数dominant index0.587*0.902*0.899*0.783*margalef指数 margalef index.504*0902*0875*.644*shannon旨数 shannon index.620*0774*0817*.533*simpsonsimpson index.499*0675*0743*.562*species* p0.05, * p0.01其中种类数为测定 tlic时相应

35、月份出现的轮虫种类数number is the number of the rotifer species occurred in the month when tlic value was measured中轮虫的总密度、优势度指数均呈显著正相关关系 而与均匀度指数、margalef指数、simpson指数以及shannon指数都呈显著负相关关系。可见，水体的富 营养化明显地提高了轮虫的总密度和第一优势种303540455055 初 637075总指数风cirukx口龙窝湖 longrto lake 其他湖泊 the ixher kkcs图4轮虫种类数与tli c的回归分析fig. 4 re

36、gression analysis of species number with tli c的优势度，降低了轮虫群落的均匀性和物种多样 性。回归分析结果显示，除龙窝湖外，其他4个湖泊 的tlic指数(y)与相应月份在4个湖泊中出现的轮虫 种类数(x)简单的回归式为y=0.0292x2 41727x+ 156.71(r2=0.7283, p0.05),如图4。3讨论3.1 湖泊富营养化对轮虫总密度的影响本研究结果显示，水体营养状态指数(tlic)与 湖泊轮虫总密度呈明显的正相关关系，即随着湖泊富营养化的加剧，轮虫总密度上升，这与已有的研 究结果一致(walz et al., 1987;谢平等，1

37、996;熊金 林等,2003; margatritora et al., 2005)。轮虫总密度上 升可能与“下行效应”和“上行效应”有一定的关 系(yoshida et al., 2003)。一方面在较多的营养输入 (富营养化)的情况下，浮游植物可以为轮虫提供充 足的食物(jeppesen et al., 2000),从而使轮虫的总密 度上升；另一方面，在较高的食物浓度下，捕食者 更倾向于捕食个体较大的枝角类，抑制了枝角类对轮虫的竞争或捕食压力 (rao & kumar, 2002),因此 轮虫总密度增大 (chang & hanazato, 2005)。另外， 滤食性鱼类对枝角类的捕食也可

38、能间接引起轮虫 密度的上升(nagata & hanazato, 2006)。3.2 湖泊富营养化对轮虫种类数的影响本研究表明，除龙窝湖外，其他4个营养水平 较高的湖泊中轮虫的种类数与综合营养状态指数 均呈显著的负相关关系，这与熊金林等(2003)和shao等(2001)的研究结果基本一致，但是与 margatritora 等(2005)和 walz 等(1987)的研究结果差 异较大。margatritora等(2005)的研究发现轮虫种类 数与水体富营养化程度呈显著的正相关关系；而walz等(1987)的研究却表明在湖泊富营养化进程的 初始阶段，轮虫的“种类谱(species spectr

39、um)”与水体营养水平间没有直接的因果关系。引起上述差 异的原因可能是多方面的：首先，评价方法上的差异可能导致了研究结论的差异。本研究和熊金林等 (2003)、shao等(2001)均是运用tlic指数对湖泊营养 水平地行定量评价的，而margatritora等(2005)、walz等(1987)是采用类似定性的评价方法来估计湖 泊的营养水平；其次，轮虫的现存量和现存种类受 食物、温度、ph值、溶氧、竞争和捕食等许多因素 的影响(chang & hanazato, 2005; nagata & hanazato, 2006),在不同的水体中，任何一个因素 的差异都可能导致现存轮虫种类数不同，进

40、而导致研究结果出现差异。值得注意的是，本研究得出的轮虫种类数与营 养状态指数间呈明显负相关关系的规律仅存在于 营养状态较高的富营养湖泊中，不包括中营养的龙窝湖，而熊金林等(2003)的研究中，此规律存在于 包括中营养和富营养在内的所有湖泊中。究其原因，很可能源于相关分析的数据处理。本文是将tlic指数与相应月份出现的种类数共30个数据进行相关分析，而熊金林等(2003)是用全年的种类数和tlic指数共4个数据进行分析的，因此作者认为，本研 究的数据分析更科学。本文作者用各湖全年的平均 值共5个数据进行分析(r=0.984, p0.05),得出的结 论与熊金林等(2003)完全一致。3.3 湖泊

41、富营养化对轮虫种类演替的影响一般认为，湖泊水体的富营养化过程中存在着 轮虫种类的演替和数量的变动(walz etal., 1987;熊金林等，2003; haberman & laugaste, 2003; margatritora et al., 2005)。优势种的演替是轮虫种类 演替中重要的问题之一。本研究中，螺形龟甲轮虫、裂痕龟纹轮虫和长肢多肢轮虫在所有的湖泊中均 不同程度地占优势，裂痕龟纹轮虫和螺形龟甲轮虫 的相对优势随营养状态的变化而变化。在中营养的 龙窝湖，螺形龟甲轮虫的优势强于裂痕龟纹轮虫；而在轻度富营养的镜湖和汀棠湖中，裂痕龟纹轮虫的优势强于螺形龟甲轮虫；在中度富营养的凤鸣湖

42、 和银湖中，螺形龟甲轮虫的优势地位又超过了裂痕 龟纹轮虫，这可能与这两个种的种间竞争有关 （walz et al., 1987）。臂尾轮虫在营养状态相对低的 龙窝湖中始终没有形成优势，而异尾轮虫在营养水 平较高的湖泊中不易形成优势，臂尾轮虫和异尾轮 虫可分别被看作富营养水体和贫-中营养水体的 指示种（sl gde?ekl 983）。研究种类演替和数量变动的目的在于对水体 中轮虫群落演替或种群动态进行预测。已有研究表 明生物群落时间序列上的异质性能通过空间序列 来表现（吴生桂和沈镒芬，2001）,并且在自然水体 中，轮虫群落在时间上的变化是稳定有序的，在一定限度的干扰下群落的演替方向是固定不变的

43、 （snell & serra, 1998）。本研究选取的5个湖泊均在芜 湖市境内，同属长江水系，其气象因子等几乎完全 一样，可通过5个湖泊轮虫群落结构的变化反映时 间序列上的演替，在湖泊富营养化这个“单纯的干 扰因子”的作用下，可以预测湖泊在不同强度的富 营养化干扰下轮虫群落结构的大致变化趋势。但是 预测是否与事实相符，还要进一步通过长期生态学 研究加以验证。3.4 湖泊富营养化对轮虫物种多样性的影响一般认为，湖泊处于中等营养水平时生物群落 的结构复杂，物种多样性高；而在极端的贫营养或 者超富营养条件下群落结构简单，物种多样性低（生态学丛书编委会，1987）。也就是说，在一定范围 内，水体富

44、营养化使物种多样性下降，这个结论在包括轮虫在内的很多类群的水生生物中得到了证 实（谢平等，1996;龚志军等，2001;李共国和虞左 明，2001）。本文中，多样性指数与综合营养状态指 数间呈明显的负相关关系说明了水体的富营养化 明显地降低了轮虫的物种多样性，与上述的结论一 致。水体富营养化是如何降低轮虫群落的物种多 样性的？众所周知，物种多样性包括丰富性和异质 性两个方面。丰富性通常反映在群落中的物种数上 ， 而异质性通过均匀性来体现（孙儒泳，2001）。本研究中，较高营养水平的水体拥有较少的轮虫种类数说 明富营养导致丰富性降低；均匀度指数与综合营养 状态指数（tlic）呈显著的负相关关系说

45、明水体富营 养化降低了均匀性，从而降低了群落的异质性。而 均匀性的降低可归结于第一优势种优势度的提高 ， 因为群落第一优势种优势度指数与综合营养状态 指数呈明显的正相关关系，意味着随着营养水平的 升高，第一优势种比群落中其他的种类占有更多的 生态位而间接排斥其他种类并可能取得胜利，因此，使整个群落的结构趋于简单，均匀性和多样性下降（刘建康，1995）。结合群落结构的变化来看，富营养化使一些敏感性种类消失，一些耐受性的种类 及其数量增加，轮虫的总密度增加(walz et al.,1987;谢平等,1996; balvay & laurent, 1990)。与此 同时，一些特别适宜在富营养条件下生

46、长、繁殖的 种类由于具有较短的世代时间和较快的繁殖速率， 其密度得到迅速增加从而成为优势种；其种群增长率大于整个群落的平均水平，优势地位得到进一步 的扩大，并排斥敏感种类进一步占领剩余的生态位 (walz et al., 1987),从而使整个群落的均匀性下降，降低了物种多样性。参考文献balvay g, laurent m (1990) long-term quantitative evolution of rotifers during eutrophication in lake geneva. aquatic science； 52, 162t75.cai qh (蔡庆华)(1999) on the comprehensive evaluation methods for lake eutrophication. journal of lake science (湖泊科学),9, 89 4. (in chinese with english abstract)chang kh, hanazato t (2005) impact of selective predation by mesocyclops pehpeiensis on a zooplankton community: