核酸代谢3--转录与加工2011

1、核酸代谢核酸代谢 第三部分：第三部分：RNA的生物合成的生物合成 （章节：（章节：8.3.2） 8.3.2RNA的生物合成的生物合成-转录转录 掌握原核生物转录的基本过程和参与转录的相掌握原核生物转录的基本过程和参与转录的相 关因子的功能关因子的功能 理解真核生物转录和原核转录的异同，掌握真理解真核生物转录和原核转录的异同，掌握真 核生物核生物mRNA转录后的加工过程转录后的加工过程 了解了解tRNA和和rRNA的转录后加工过程。的转录后加工过程。 重点、难点：重点、难点：RNA的转录过程和转录相关因子的转录过程和转录相关因子 的功能；真核的功能；真核mRNA转录后的加工过程；转录后的加工过程

2、；RNA 转录后的加工与修饰。转录后的加工与修饰。 目的要求目的要求 RNA合成两个方式：转录、合成两个方式：转录、RNA的复制（某些病毒）的复制（某些病毒） 转录（转录（transcription）：）：在在RNA聚合酶催化聚合酶催化下下, 以一段以一段DNA为模板合成出对应为模板合成出对应RNA的过程。的过程。 （在（在DNA指导下合成指导下合成RNA。） 转录转录产物产物有有mRNA 、rRNA、 tRNA和小和小RNA。 除某些病毒基因组除某些病毒基因组RNA外，生物体内绝大多数外，生物体内绝大多数 RNA分子都来自分子都来自DNA的转录产物。的转录产物。 复制与转录的比较复制与转录的

3、比较 相同：要有模板，相同：要有模板， 新链延伸方向新链延伸方向5 3， 碱基的加入遵循碱基配对原则。碱基的加入遵循碱基配对原则。 不同：复制需要引物，转录不需引物。不同：复制需要引物，转录不需引物。 转录时，模板转录时，模板DNA的信息的信息全保留全保留 复制时模板信息是复制时模板信息是半保留半保留。 RNA聚合酶只有聚合酶只有5 3聚合活性，聚合活性， 无无5 3及及3 5外切活性。外切活性。 转录起始于转录起始于DNA模板的一个特定位点，并在另一模板的一个特定位点，并在另一 特定位点特定位点终止终止。此区域称为一个。此区域称为一个转录单位。转录单位。 转录的起始由转录的起始由DNA上的上

4、的启动子区启动子区控制，控制，DNA上的上的 终止子终止子控制转录的终止。控制转录的终止。 一个转录单位可以是一个基因（真核），也可以一个转录单位可以是一个基因（真核），也可以 是多个基因（原核）。是多个基因（原核）。 Gene是遗传物质的最小功能单位是遗传物质的最小功能单位，只相当于，只相当于DNA 的一个片断。的一个片断。 转录是转录是基因表达的第一步，也是基因表达的第一步，也是最关键最关键的一步。的一步。 基因表达的产物：基因表达的产物：RNA 蛋白质蛋白质 DNA正链：正链：与与mRNA序列相同的序列相同的DNA链链（有意链（有意链Sense strand ）。）。 负链负链：与正链互

5、补的：与正链互补的DNA链（链（模板链模板链）（与（与mRNA序序 列相同列相同,仅仅T、U互换）互换）Antisense strand 转录起点核苷酸为转录起点核苷酸为+1 起点右边为下游（转录区），用正数表示。起点右边为下游（转录区），用正数表示。 转录起点左侧为上游，用负数表示：转录起点左侧为上游，用负数表示：-1，-2，-3。 Fig. Sense strand and Antisense strand 转录的特点：转录的特点： 1 1）基因的转录是）基因的转录是局部转录局部转录 2 2）基因的转录）基因的转录有选择性有选择性 细胞不同生长发育阶段和细胞环境条件的改变，将转细胞不同生长

6、发育阶段和细胞环境条件的改变，将转 录不同的基因。录不同的基因。 3 3） 转录是转录是不对称性的不对称性的 不对称转录不对称转录有两方面的含义：有两方面的含义： 一是一是 DNADNA一条单链可转录，另一条单链不转录；一条单链可转录，另一条单链不转录； 二是二是 模板链并非永远在同一单链上。模板链并非永远在同一单链上。 Fig. Template strands 8.3.2.1RNA聚合酶聚合酶 RNA合成的基本特征：合成的基本特征： l 底物（底物（ATP、GTP、CTP、UTP）NTP l RNA链延伸方向链延伸方向5 3，RNA聚合酶无聚合酶无5 3 及及3 5外切活性外切活性 l不需

7、要引物不需要引物 l 需要需要DNA模板模板 1. E.coli RNA聚合酶（原核）聚合酶（原核） E.coli和其它原核细胞一样，由和其它原核细胞一样，由一种一种RNA聚合酶合成聚合酶合成 各种各种RNA（mRNA、tRNA、rRNA）。）。 一个一个E.coli细胞中约有细胞中约有7000个个RNA聚合酶分子，在任聚合酶分子，在任 何时刻，大部分聚合酶（何时刻，大部分聚合酶（5000左右）正在参与左右）正在参与RNA的的 合成，具体数量依生长条件而定。合成，具体数量依生长条件而定。 RNA聚合酶分子量聚合酶分子量46万万Da，由六个亚基组成，由六个亚基组成， 2及及2个个Zn2+。 因子

8、与其它部分的结合不是十分紧密，因子与其它部分的结合不是十分紧密，它易于与它易于与 2分离。分离。 无无亚基的酶（亚基的酶（2）叫叫核心酶核心酶。 核心酶核心酶(core enzyme)只能使已开始合成的只能使已开始合成的RNA 链延长，而没有起始合成活性链延长，而没有起始合成活性，加入，加入亚基后，亚基后， 全酶才具有起始合成全酶才具有起始合成RNA的能力。的能力。 亚基的功能：核心酶在亚基的功能：核心酶在DNA上滑动，上滑动，亚亚 基能增加酶与基能增加酶与DNA启动子的结合常数，增加停留启动子的结合常数，增加停留 时间，时间，使全酶迅速找到启动子并与之结合使全酶迅速找到启动子并与之结合，亚亚

9、 基自身无催化活性。基自身无催化活性。 五种亚基的功能分别为：五种亚基的功能分别为： 亚基：亚基：与启动子结合功能。与启动子结合功能。 亚基：亚基：结合结合NTPNTP和新生和新生RNARNA链，含催化部位，链，含催化部位， 起催化作用，催化形成磷酸二酯键。起催化作用，催化形成磷酸二酯键。 亚基：亚基：与与DNADNA模板结合功能。模板结合功能。 亚基：亚基：在全酶中存在，在全酶中存在，功能不清楚。功能不清楚。 亚基：亚基：识别起始位点。识别起始位点。 不同的原核生物，都具有相同的核心酶，但不同的原核生物，都具有相同的核心酶，但亚亚 基有所差别基有所差别，识别不同的启动子，从而表达不同的，识别

10、不同的启动子，从而表达不同的 基因，基因，决定了原核基因表达的选择性。决定了原核基因表达的选择性。 RNA聚合酶聚合酶 图图 RNA聚合酶聚合酶 核心酶覆盖核心酶覆盖60bp的的DNA区域，其中解链部分区域，其中解链部分 17bp左右，左右，RNA-DNA杂合链约杂合链约10bp。 纯的纯的RNA聚合酶，在离体条件下可转录双链聚合酶，在离体条件下可转录双链 DNA。解旋和重新螺旋化解旋和重新螺旋化也也是是RNA聚合酶的内聚合酶的内 在特性，在酶的在特性，在酶的前端前端解螺旋，在解螺旋，在后端后端重新螺旋重新螺旋 化。活体状况中，可能还有其它酶活性来帮助化。活体状况中，可能还有其它酶活性来帮助

11、调整调整DNA拓扑学性质。拓扑学性质。 37时，反应速度可达时，反应速度可达40核苷酸核苷酸/秒。秒。 图：图：RNA聚合酶的催化活性聚合酶的催化活性 核心酶覆盖核心酶覆盖60bp的的DNA区域，其中解链部分区域，其中解链部分17bp左右，左右， RNA-DNA杂合链约杂合链约10bp。 RNA聚合酶，还可在酶的前端解螺旋，在后端以相反方聚合酶，还可在酶的前端解螺旋，在后端以相反方 向重新螺旋化。向重新螺旋化。 2. 真核生物真核生物RNA聚合酶聚合酶 真核生物的转录机制要真核生物的转录机制要复杂得多复杂得多，三种三种RNA 聚合酶，在细胞核中起不同的作用。聚合酶，在细胞核中起不同的作用。 依

12、其对依其对-鹅膏蕈碱的敏感性，可分为三种。鹅膏蕈碱的敏感性，可分为三种。 分类、分布及各自的功能见表：分类、分布及各自的功能见表： u 真核细胞的真核细胞的RNARNA聚合酶聚合酶 酶类酶类分布分布 功能功能 - -鹅膏蕈碱鹅膏蕈碱 对酶的作用对酶的作用 I 核仁核仁 核质核质 核质核质 rRNA mRNA tRNA 5SrRNA 不抑制不抑制 低浓度抑制低浓度抑制 高浓度抑制高浓度抑制 1. 起始（起始（initiation） RNARNA聚合酶全酶聚合酶全酶扫描，与启动子结合，在局部解链区扫描，与启动子结合，在局部解链区 找到起始点，然后结合第一个核苷酸，即启动子、全酶找到起始点，然后结合

13、第一个核苷酸，即启动子、全酶 和核苷酸形成和核苷酸形成三元起始复合物三元起始复合物。加入的第一个核苷酸常。加入的第一个核苷酸常 是是GTPGTP或或ATPATP，很少是很少是CTPCTP，不用不用UTPUTP。第一个核苷酸一旦第一个核苷酸一旦 掺入到转录起始点，掺入到转录起始点，亚基就会被释放脱离核心酶。亚基就会被释放脱离核心酶。 因子仅与起始因子仅与起始 有关，有关，RNARNA的合的合 成一旦开始成一旦开始， 因子因子便被释放。便被释放。 E -35 -10 pppG或pppA 55 55 33 33 模板链模板链 8.3.2.2基因转录过程基因转录过程-由由RNA聚合酶催化聚合酶催化 2

14、. 延长延长(elongation) 亚基离开核心酶，使核心酶的亚基离开核心酶，使核心酶的亚基构象亚基构象 变化，与变化，与DNA模板亲和力下降，（模板亲和力下降，（亚基与亚基与 结合时，结合时，亚基的构象有利于核心酶与启动亚基的构象有利于核心酶与启动 子紧密结合）在子紧密结合）在DNA上移动速度加快，使上移动速度加快，使RNA 链不断延长。链不断延长。 3. 终止（终止（termination） RNA聚合酶到达转录聚合酶到达转录终止点终止点时，在时，在终止辅助因子终止辅助因子 的帮助下，的帮助下，RNA链和聚合酶脱离链和聚合酶脱离DNA链链。 转转 录录 过过 程程 4、启动子和转录因子、

15、启动子和转录因子 启动子（启动子（promoterpromoter）：）：RNARNA聚合酶识别、结合并开始转聚合酶识别、结合并开始转 录所必需的录所必需的一段一段DNADNA序列序列。 转录因子：转录因子：RNARNA聚合酶在进行转录时，常需要一些辅助聚合酶在进行转录时，常需要一些辅助 因子（蛋白质）参与作用，此类因子（蛋白质）参与作用，此类蛋白质蛋白质称为转录因称为转录因 子。子。 a. 原核启动子结构与功能原核启动子结构与功能 启动子都存在启动子都存在保守序列，保守序列，包括包括RNA聚合酶识别和聚合酶识别和 结合位点。结合位点。 （1）-10序列序列（Pribnow框）框） 转录起点上

16、游约转录起点上游约-10处处,6bp的保守序列的保守序列TATAAT， 称称Pribnow box。 出现在出现在- 4到到- 13bp之间，每个位点的保守性在之间，每个位点的保守性在 45%-96%。 目前认为，目前认为，Pribnow box决定转录方向决定转录方向。酶在此。酶在此 部位与部位与DNA结合形成结合形成稳定的复合物稳定的复合物，是，是RNA聚合酶聚合酶 牢固的结合位点，牢固的结合位点，是是启动子的关键部位。启动子的关键部位。 RNA聚合酶结合后，聚合酶结合后，诱导富含诱导富含AT的的Pribnow box 的的双链解开双链解开，然后进一步扩大成，然后进一步扩大成17个核苷酸长

17、度的个核苷酸长度的 泡状物，在泡状物中泡状物，在泡状物中RNA聚合酶从模板链开始转录聚合酶从模板链开始转录 RNA产物。产物。 （2）-35序列（序列（Sextama box）（）（识别区域）识别区域） 只含只含-10序列的序列的DNA不能转录，在不能转录，在-10序列上游还序列上游还 有一个有一个保守序列保守序列，其中心在，其中心在-35位置位置，称为称为-35序列序列 (TTGACA)，此序列为此序列为RNA聚合酶聚合酶识别区域识别区域。 各碱基出现频率：各碱基出现频率：T85 T83 G81 A61 C69 A52 。 其中其中 TTG十分保守。十分保守。 -35序列的功能：序列的功能：

18、它是它是因子的因子的初始识别位点。初始识别位点。因因 此，此，-35序列对序列对RNA聚合酶全酶有很高的亲和性。聚合酶全酶有很高的亲和性。- 35序列的核苷酸结构序列的核苷酸结构，在很大程度上，在很大程度上决定了启动决定了启动 子的强度，子的强度，RNA聚合酶易识别强的启动子。聚合酶易识别强的启动子。 -35序列提供序列提供RNA聚合酶识别信号。聚合酶识别信号。 -10序列有助于序列有助于DNA局部双链解开。局部双链解开。 启动子结构的不对称性决定了转录的方向。启动子结构的不对称性决定了转录的方向。 与保守序列接进的启动子较强与保守序列接进的启动子较强，反之则弱。，反之则弱。 不含不含-35序

19、列的启动子几乎不转录。序列的启动子几乎不转录。 不同的不同的因子识别不同的启动子。因子识别不同的启动子。 图：启动子共有序列的功能图：启动子共有序列的功能 l Pribnow boxPribnow box（-10-10区）：区）：RNARNA聚合酶聚合酶牢固结合位点，牢固结合位点，此处此处 ATAT含量多，是含量多，是DNADNA双链双链局部解开位点。局部解开位点。 l Sextama box(-35 Sextama box(-35区区) )：RNARNA聚合酶聚合酶识别位点识别位点，该序列提供，该序列提供 了了RNARNA聚合酶识别的信号。聚合酶识别的信号。 b 真核启动子真核启动子 真核基

20、因的转录十分复杂，启动子有三类，分别由真核基因的转录十分复杂，启动子有三类，分别由 RNA聚合酶聚合酶、和和进行转录进行转录。 类别类别启动子启动子 可被可被RNA聚合酶聚合酶识别，识别， 只控制只控制rRNA前体转录前体转录 类别类别启动子启动子 可被可被RNA聚合酶聚合酶识别，识别， 由基本启动子、起始子、上游元件和应答元件组由基本启动子、起始子、上游元件和应答元件组 成。成。 RNA 聚合酶聚合酶识别类别识别类别启动子，转录启动子，转录mRNA。 基本启动子基本启动子 A. TATA框框 （Hogness box） 中心中心-25至至-30，长度，长度7bp。 频率：频率：T82 A97

21、 T93A85 A63 （A37 ）A82 A 60 （T37 ） 功能：功能： DNA双链解开，双链解开，并决定转录的起点位置并决定转录的起点位置， 失去失去TATA框，转录将可能在许多位点上开始。框，转录将可能在许多位点上开始。 TATA框的改变或缺失，直接影响框的改变或缺失，直接影响DNA与酶的与酶的 结合程度，使转录起始点偏移。因此，结合程度，使转录起始点偏移。因此，TATA是是 许多数真核基因正确表达所必需的。许多数真核基因正确表达所必需的。 由于由于RNA聚合酶分子有相对固定的空间结构，聚合酶分子有相对固定的空间结构， 同同TATA框的结合位点和转录反应催化位点的距离框的结合位点和

22、转录反应催化位点的距离， 决定了决定了起始位点的正确选择起始位点的正确选择。 启动子特定序列和酶的正确结构，启动子特定序列和酶的正确结构，这两者把酶置这两者把酶置 于一种正确的构象中，于一种正确的构象中，决定了识别的正确性和转决定了识别的正确性和转 录起始的正确性。录起始的正确性。 B. CAAT框框 中心在中心在-75处，处，9bp，共有序列共有序列GGT（G） CAATCT 功能：与功能：与RNA聚合酶结合。聚合酶结合。 可与可与CTF结合，控制转录起始活性。结合，控制转录起始活性。 CTF: CAAT-binding transcription factor C. GC框（框（ GC i

23、sland） 在在CAAT框上游，序列框上游，序列GGGCGG，与某些转录与某些转录 因子结合，因子结合，CAAT和和GC框均为框均为上游上游因子，对转录因子，对转录 的起始频率有较大影响的起始频率有较大影响。 真核启动子区真核启动子区 类别类别启动子启动子 RNA聚合酶聚合酶识别的启动子，转识别的启动子，转5SrRNA、 tRNA和胞质小和胞质小RNA（scRNA），在转录区），在转录区内内 部。部。 核内小核内小RNA（snRNA）的启动子在转录起点）的启动子在转录起点 上游。上游。 5、终止子和终止因子、终止子和终止因子 提供转录终止信号的一段提供转录终止信号的一段DNA序列称为终止子序

24、列称为终止子 (terminator) 。 协助协助RNA聚合酶识别终止聚合酶识别终止子的辅助因子称为终止因子子的辅助因子称为终止因子 （属于蛋白质）。（属于蛋白质）。 有些终止子的作用可被特异的因子阻止，有些终止子的作用可被特异的因子阻止，使酶越使酶越 过终止子继续转录（通读）过终止子继续转录（通读）。这类引起抗终止作。这类引起抗终止作 用的蛋白质称为用的蛋白质称为抗终止因子。抗终止因子。 终止子位于已转录的序列中终止子位于已转录的序列中，DNA的终止子可被的终止子可被 RNA聚合酶或其辅助因子识别聚合酶或其辅助因子识别。 （1）强终止子）强终止子-不依赖于不依赖于的终止子的终止子 具有发夹

25、结构及具有发夹结构及polyU。回文对称区富含。回文对称区富含G.C， polyU可能提供使可能提供使RNA聚合酶脱离模板的信号。聚合酶脱离模板的信号。 （2）依赖依赖的终止子的终止子 必需在必需在因子存在时才能引发终止，回文结构因子存在时才能引发终止，回文结构 不富含不富含G.C，无无polyU结构。结构。 因子：因子： 55000蛋白质，可水解三磷酸核苷。蛋白质，可水解三磷酸核苷。 因子能与因子能与RNA聚合酶结合但不是酶的组分，聚合酶结合但不是酶的组分，它的作用是阻止它的作用是阻止 RNA聚合酶向前移动，于是转录终止，并释放出已转录完成的聚合酶向前移动，于是转录终止，并释放出已转录完成的

26、 RNA链。链。 通读往往发生在通读往往发生在强启动子、弱终止子强启动子、弱终止子的基因上。的基因上。 终止子终止子 8.3.2.3 RNA转录后的加工转录后的加工 转录后加工：转录后加工：RNA聚合酶合成的聚合酶合成的原初转录产原初转录产 物物，经过剪切、修饰、拼接等过程，转变成，经过剪切、修饰、拼接等过程，转变成成熟成熟 的的RNA分子。分子。 1、mRNA前体的加工：前体的加工： 原核生物原核生物mRNA转录后一般不需要加工，转录的同时即转录后一般不需要加工，转录的同时即 进行翻译（半寿期短）。亦有少数多顺反子的进行翻译（半寿期短）。亦有少数多顺反子的mRNA需需 要核酸酶切成小单位，然

27、后再翻译。要核酸酶切成小单位，然后再翻译。 真核生物真核生物mRNA（半寿期较长）（半寿期较长）原初产物原初产物很大，被称为很大，被称为 核内不均一核内不均一RNA（heterogeneous nuclear RNA， hnRNA)，需要进一步进行加工修饰转化为需要进一步进行加工修饰转化为mRNA。 真核生物真核生物mRNA加工顺序：加工顺序： 5端连接端连接“帽子帽子”结构结构 3端切除，添加端切除，添加polyA “尾巴尾巴” hnRNA被剪接，剪掉内含子（被剪接，剪掉内含子（introns），拼接外显），拼接外显 子（子（exon) 分子内部的核苷酸甲基化修饰分子内部的核苷酸甲基化修饰

28、RNA编辑（编辑（RNA editing） 3端切除，添加端切除，添加polyA “尾巴尾巴” mRNA的剪接（的剪接（Splicing) 多数真核基因是不连续的、断裂基因（多数真核基因是不连续的、断裂基因（interrupted gene)，其转录产物需要，其转录产物需要剪接剪接。mRNA的剪接包括的剪接包括3 种类型：种类型： 类型类型 I 自我拼接自我拼接 类型类型 II 自我拼接自我拼接 mRNA前体的拼接前体的拼接 Fig. 真核真核 mRNA hn RNA的拼接的拼接 RNA的编辑（的编辑（Editing） RNA的编辑的编辑：mRNA转录后通过转录后通过插入或删除核苷酸插入或删除

29、核苷酸，或，或 者者通过脱氨和氨基化改变碱基的方式通过脱氨和氨基化改变碱基的方式，改变和扩大原来改变和扩大原来 模板模板DNA的遗传信息的过程。的遗传信息的过程。 例如：人的载脂蛋白例如：人的载脂蛋白B（Apo B）有两种形式：）有两种形式：Apo B- 100和和 Apo B-48 。 Apo B-48是由是由Apo B-100 mRNA第第 2153位密码子位密码子CAA（Gln）变成）变成 UAA（终止子）所致。（终止子）所致。 由于催化由于催化C变成变成U的脱氨酶只存在于小肠，故的脱氨酶只存在于小肠，故Apo B-48只只 在小肠合成。在小肠合成。 RNA编辑极大地增加了编辑极大地增加

30、了mRNA的遗传信息量。的遗传信息量。 RNA的的 编辑的信息来自编辑的信息来自gRNA（guide RNA）或被编辑或被编辑RNA自自 身。身。 2、tRNA前体的加工：前体的加工： 原核与原核与真核生物真核生物的的tRNA转录后都需要加工。包括：转录后都需要加工。包括： （1）由）由核酸内切酶（核酸内切酶（RNase P)将将tRNA前体前体3 和和5 端上多端上多 余的序列余的序列切断切断（cutting）；）； （2）由）由核酸外切酶核酸外切酶(RNase D)逐个在逐个在3 端切去附加序列，端切去附加序列， 进行进行修剪修剪（trimming）。）。 （3）3端添加端添加CCAOH序

31、列，有些生物自身带有序列，有些生物自身带有CCAOH。 （接受活化接受活化AA） （4）核苷的一些特定的核苷的一些特定的碱基和戊糖碱基和戊糖进行进行修饰修饰 （modifying）。）。 核酸内切酶（核酸内切酶（RNase P) 核酸外切酶核酸外切酶(RNase D) v 原核与真核生物的原核与真核生物的rRNArRNA转录后也都需要进行加工。转录后也都需要进行加工。 E.coli共有三种共有三种rRNA（23S、16S和和5S）。）。刚转录的刚转录的rRNArRNA为为 3030S S，先在特定的碱基上进行甲基化（核糖先在特定的碱基上进行甲基化（核糖2 2 - -羟基）修饰，羟基）修饰， 后

32、逐步裂解（核酸酶的切割）。后逐步裂解（核酸酶的切割）。 P16 P23 P5 16S 23S 5S（一般不含甲基化）一般不含甲基化） 3、 rRNA前体的加工：前体的加工： rRNA rRNA 3030S S 图：大肠杆菌图：大肠杆菌rRNA加工过程加工过程 真核真核rRNA前体的加工：前体的加工： 真核真核rRNA基因拷贝数较多，几十至几千个之间。基因拷贝数较多，几十至几千个之间。 哺乳动物：哺乳动物：45SrRNA前体，含前体，含18S、5.8S、28S rRNA。 果蝇：果蝇：38S rRNA前体，含前体，含18S、5.8S、28S rRNA。 酵母：酵母：37S rRNA前体，含前体，

33、含17S、5.8S、26S rRNA。 以上均由以上均由RNApol转录。转录。 5S rRNA由由RNApol转录。转录。 rRNA在成熟过程中可在成熟过程中可被甲基化，被甲基化，位点主要在位点主要在核核 糖糖2-OH上上。真核。真核rRNA甲基化程度比原核的高，甲基化程度比原核的高， 约约1-2%的核苷酸被甲基化。的核苷酸被甲基化。 真核生物的真核生物的核仁核仁是是rRNA合成、加工和装配成核合成、加工和装配成核 糖体的场所。糖体的场所。 8.3.2.4 转录的调控转录的调控 基因组：基因组：cell或病毒所携带的全部遗传信息或整套基因。或病毒所携带的全部遗传信息或整套基因。 细胞的全能性

34、细胞的全能性: 生物体的每一个细胞都包含该物种所特生物体的每一个细胞都包含该物种所特 有的全套遗传物质。有的全套遗传物质。 基因表达：基因表达：时间特异性（阶段特异性）时间特异性（阶段特异性）与与 空间特异性空间特异性 （又称细胞特异性或组织特异性）（又称细胞特异性或组织特异性） 基因表达的调节：基因表达的调节： l 转录水平转录水平 l 转录后加工转录后加工 l 翻泽水平翻泽水平 l 翻译后加工翻译后加工 转录水平的调控是关键。转录水平的调控是关键。 1、顺式作用元件调控作用：、顺式作用元件调控作用： 顺式作用元件顺式作用元件：是指：是指DNA分子中具有转录调节功能分子中具有转录调节功能 的

35、特异的特异DNA序列。序列。按功能特性，真核基因顺式作按功能特性，真核基因顺式作 用元件分为用元件分为启动子、增强子及沉默子启动子、增强子及沉默子。 2、反式作用因子调控作用：、反式作用因子调控作用： 反式作用因子反式作用因子:指一些与基因表指一些与基因表达调达调控有关的控有关的蛋白蛋白质质因因 子子。 这些调节蛋白又称转录调节因子，简称这些调节蛋白又称转录调节因子，简称转录因子转录因子 有些有些RNA病毒，进入寄主细胞后，借助病毒，进入寄主细胞后，借助复复 制酶制酶而进行而进行RNA病毒的复制。病毒的复制。 复制酶的模板特异性很高，只识别病毒自身的复制酶的模板特异性很高，只识别病毒自身的 R

36、NA。 8.3.2.5 RNA的复制的复制 病毒病毒RNA复制的主要方式复制的主要方式 1. 正链正链RNA病毒（病毒（mRNA） 进入寄主细胞后，利用寄主的翻译系统，先进入寄主细胞后，利用寄主的翻译系统，先 合成复制酶及有关的蛋白质，然后进行病毒合成复制酶及有关的蛋白质，然后进行病毒 RNA的复制，最后由病毒的复制，最后由病毒RNA和蛋白质装配和蛋白质装配 成病毒颗粒。成病毒颗粒。 噬菌体噬菌体Q、灰质炎病毒等。、灰质炎病毒等。 2. 负链负链RNA病毒（狂犬病毒）病毒（狂犬病毒） 此类病毒带有复制酶，侵入宿主后，复制酶先此类病毒带有复制酶，侵入宿主后，复制酶先 合成出正链合成出正链RNA（

37、mRNA），），再以正链再以正链RNA为模为模 板，合成负链板，合成负链RNA及蛋白质，然后装配。及蛋白质，然后装配。 3. 双链双链RNA病毒（带有复制酶）病毒（带有复制酶） 以双链以双链RNA为模板，在复制酶作用下先转录正为模板，在复制酶作用下先转录正 链链RNA（mRNA），），从而翻译出蛋白质，然后合从而翻译出蛋白质，然后合 成负链成负链RNA，形成双链形成双链RNA，再包装。再包装。 4. 反转录病毒（含反转录酶）反转录病毒（含反转录酶） 正链正链RNA病毒。病毒。 RNA病毒合成病毒合成mRNA的不同途径。的不同途径。 图：图： RNA病毒合成病毒合成mRNA的不同途径的不同途径 前病毒 复制 反转录 复制 复制 RNA生物合成的抑制剂生物合成的抑制剂 （自学，了解）（自学，了解） 某些核酸代谢的拮抗物和抗生素可抑制核酸某些核酸代谢的拮抗物和抗生素可抑制核酸 的合成。的合成。 一、嘌呤和嘧啶类似物一、嘌呤和嘧啶类似物 作为核苷酸代谢拮抗物而抑制核酸前体的合成，作为核苷酸代谢拮抗物而抑制核酸前体的合成， 还能掺入核酸分子中去，形成异常还能掺入核酸分子中去，形成异常DNA、RN