第7章 糖类代谢

1、第七章第七章 糖类代谢糖类代谢 v一、糖酵解一、糖酵解 v二、柠檬酸循环二、柠檬酸循环 v三、磷酸戊糖途径三、磷酸戊糖途径 v四、双糖和多糖的酶促降解四、双糖和多糖的酶促降解 v五、糖的生物合成五、糖的生物合成 v糖酵解是指在细胞胞液中（无氧条件）葡萄糖经过糖酵解是指在细胞胞液中（无氧条件）葡萄糖经过 一系列酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随着生成一系列酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随着生成 ATP的过程，又称为的过程，又称为EMP途径。途径。 v糖酵解是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的 共同代谢途径。 第一节第一节 糖酵解糖酵解 十个反应和三个阶段十个反应和三个阶段 糖酵解十个反应可以分为三个

2、阶段：糖酵解十个反应可以分为三个阶段： v己糖的磷酸化己糖的磷酸化 v磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解 vATP和丙酮酸的生成和丙酮酸的生成 (1)葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化 (2) 6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 (3) 1,6-双磷酸果糖的生成双磷酸果糖的生成 (4) 1,6-双磷酸果糖的裂解双磷酸果糖的裂解 (5) 磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖的同分异构化 (6) 3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 此酶含巯基，碘乙酸可强烈抑制其活性此酶含巯基，碘乙酸可强烈抑制其活性 糖酵解中唯一的氧化反应糖酵解中唯一的氧化反应 (7) 3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和AT

3、P的生成的生成 这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应 在上述反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键在上述反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键 ，使，使ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程，称为底物水平磷酸化。的过程，称为底物水平磷酸化。 (8) 3-磷酸甘油酸异构为磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 (9) 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 （PEP）的生成）的生成 氟化物能与氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性络合而抑制此酶活性 (10) 丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成 糖酵解过程概括图糖酵解过程概括图 糖酵解的产物糖

4、酵解的产物 v由一分子葡萄糖转变为由一分子葡萄糖转变为1,6二磷酸果糖消耗二磷酸果糖消耗2分子分子ATP， 丙糖阶段每个三碳单位产生丙糖阶段每个三碳单位产生2个个ATP，共产生，共产生4个个ATP， 故每个葡萄糖分子净生成故每个葡萄糖分子净生成2个个ATP，同时生成，同时生成2分子分子 NADH和和2分子丙酮酸分子丙酮酸。 二、糖酵解的能量变化与意义二、糖酵解的能量变化与意义 糖酵解的总反应式糖酵解的总反应式 v葡萄糖葡萄糖2ADP2Pi2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸2ATP2NADH2H+2H2O 糖酵解的生物学意义糖酵解的生物学意义 无氧时，无氧时，丙酮酸转变成乳酸或乙醇丙酮酸转变成乳酸或乙醇

5、 三、丙酮酸去路三、丙酮酸去路 l在丙酮酸脱羧酶催化下，丙酮酸脱羧生成乙醛。在丙酮酸脱羧酶催化下，丙酮酸脱羧生成乙醛。 l乙醛在醇脱氢酶催化下还原为乙醇的同时，乙醛在醇脱氢酶催化下还原为乙醇的同时，NADH被被 氧化为氧化为NAD+。（在有氧条件下乙醛可被氧化生成乙。（在有氧条件下乙醛可被氧化生成乙 酸。）酸。） （一）转化为乙醇（一）转化为乙醇 葡萄糖转化为乙醇葡萄糖转化为乙醇 v葡萄糖葡萄糖2ADP2Pi+2H+ 2乙醇乙醇 2CO2 + 2ATP+ 2H2O v该反应在酿造啤酒和制造面包时起着重要的作用。该反应在酿造啤酒和制造面包时起着重要的作用。 v当丙酮酸被转换成乙醇时，产生的当丙酮

6、酸被转换成乙醇时，产生的CO2，被灌装于，被灌装于 啤酒中产生气泡；在烤面包时，啤酒中产生气泡；在烤面包时，CO2 能使生面团能使生面团 膨胀。膨胀。 v绝大多数生物可以通过乳酸脱氢酶催化的可逆反应绝大多数生物可以通过乳酸脱氢酶催化的可逆反应 使丙酮酸还原为乳酸。使丙酮酸还原为乳酸。 v一旦形成乳酸，乳酸除了重新转换成丙酮酸之外，一旦形成乳酸，乳酸除了重新转换成丙酮酸之外， 再没有其它代谢途径，乳酸是代谢的死胡同。再没有其它代谢途径，乳酸是代谢的死胡同。 （二）转化为乳酸（二）转化为乳酸 葡萄糖降解为乳酸的总反应葡萄糖降解为乳酸的总反应 葡萄糖葡萄糖2ADP2Pi+2H+ 2乳酸乳酸2ATP2

7、H2O v乳酸发酵用于生产奶酪、酸奶、食用泡菜及青贮饲乳酸发酵用于生产奶酪、酸奶、食用泡菜及青贮饲 料等。料等。 7、糖酵解的调节、糖酵解的调节 关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 其它己糖也可转变成磷酸己其它己糖也可转变成磷酸己 糖而进入酵解途径。糖而进入酵解途径。 第二节第二节 柠檬酸循环柠檬酸循环 v糖的有氧氧化指在机体氧供应充足时，葡萄糖彻底糖的有氧氧化指在机体氧供应充足时，葡萄糖彻底 氧化成氧化成H2O和和CO2，并释放出能量的过程。是机体，并释放出能量的过程。是机体 主要供能方式。主要供能方式。 v部位：胞液及线粒体部位：胞液及线

8、粒体 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn） 第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2 H2O O ATP ADP TCA循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 一、由丙酮酸形成乙酰一、由丙酮酸形成乙酰CoA 丙酮酸丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPP(焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素)、Mg2+ 二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅

9、酶硫辛酸、辅酶A) 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+) 3种酶：种酶： 6种辅助因子：种辅助因子： TPP、 Mg2+、硫辛酸、辅酶、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+ 丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成 三羧酸循环三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle）简称）简称 TCA循环，也称柠檬酸循环，这是因为反应第一步循环，也称柠檬酸循环，这是因为反应第一步 涉及合成含三个羧基的柠檬酸。由于涉及合成含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提正式提 出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循循 环。所有的反应均

10、在线粒体中进行。环。所有的反应均在线粒体中进行。 二、三羧酸循环二、三羧酸循环 柠檬酸生成柠檬酸生成 柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸异构化生成异柠檬酸 -酮戊二酸的形成酮戊二酸的形成 琥珀酰琥珀酰CoA的生成的生成 由琥珀酰由琥珀酰CoA产生高能磷酸键产生高能磷酸键 琥珀酸脱氢形成延胡索酸琥珀酸脱氢形成延胡索酸 延胡索酸水合生成苹果酸延胡索酸水合生成苹果酸 苹果酸氧化生成草酰乙酸苹果酸氧化生成草酰乙酸 1、乙酰、乙酰CoA以以两个两个C原子进入循环原子进入循环，以以CO2的形式离开循环，的形式离开循环， 相当于乙酰相当于乙酰CoA的的2个个C原子形成原子形成CO2。 2、TCA循环中循环中4步

11、步脱氢反应脱氢反应，生成生成3分子分子NADH+H+，1分子分子 FADH2。 3、由琥珀酰、由琥珀酰CoA形成琥珀酸时，形成琥珀酸时，发生发生底物水平磷酸化生成底物水平磷酸化生成1个个 GTP（植物和细菌中为（植物和细菌中为ATP） 。 4、TCA循环消耗循环消耗2分子水，一分子用于合成柠檬酸，一分子用分子水，一分子用于合成柠檬酸，一分子用 于延胡索酸加水。于延胡索酸加水。 5、分子氧不直接参加柠檬酸，但、分子氧不直接参加柠檬酸，但NAD+和和FAD的再生需要氧气，的再生需要氧气， TCA循环严格需要氧。循环严格需要氧。 TCA循环特点循环特点 乙酰CoA3NAD+FADGDPPi2H2O

12、2CO2 3NADH3H+FADH2GTPCoASH TCA循环的要点循环的要点 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环， 消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoA， 经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。 生成生成1分子分子FADH2，3分子分子NADH+H+，2分子分子CO2， 1分分 子子GTP。 1分子乙酰分子乙酰CoA通过三羧酸循环氧化产生通过三羧酸循环氧化产生12分子分子ATP。 关键酶有：柠檬酸合酶关键酶有：柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 葡萄糖分解代谢产生葡萄糖分解代谢产生ATP统计统

13、计 阶段阶段反应反应辅酶辅酶ATP数数 葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-1-1 糖糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖-1-1 酵酵23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NADH23（2） 解解21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸21 2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸丙酮酸21 丙酮酸氧丙酮酸氧 化脱羧化脱羧 2丙酮酸丙酮酸2 乙酰乙酰CoANADH23 2异柠檬酸异柠檬酸2 -酮戊二酸酮戊二酸NADH23 三羧酸循三羧酸循 环环 2-酮戊二酸酮戊二酸2 琥珀酰琥珀酰CoANADH23 2琥珀酰琥珀酰CoA2琥珀酸

14、琥珀酸21 2琥珀酸琥珀酸2延胡索酸延胡索酸FADH222 2苹果酸苹果酸2草酰乙酸草酰乙酸NADH23 净生成净生成38（36） TCA循环循环 中间产物中间产物 脂肪酸、氨基酸脂肪酸、氨基酸 合成代谢合成代谢 分解代谢产物分解代谢产物 CO2+H2O+能量能量 TCA循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是物质合成循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是物质合成 的重要步骤，为其他生物合成提供原料。的重要步骤，为其他生物合成提供原料。 三羧酸循环的生物学意义三羧酸循环的生物学意义 与与EMP途径构成糖的有氧代谢途径，为机体提供大量的能量。途径构成糖的有氧代谢途径，为机体提供大量的能量。 TCA循环

15、是糖、脂类、蛋白质代谢联络的枢纽。循环是糖、脂类、蛋白质代谢联络的枢纽。 为呼吸链提供为呼吸链提供H+ + e， 为其它物质合成提供碳架。为其它物质合成提供碳架。 TCA循环的调节循环的调节 关键步骤关键步骤 柠檬酸的合成柠檬酸的合成 -酮戊二酸的合成酮戊二酸的合成 -酮戊二酸的氧化脱羧酮戊二酸的氧化脱羧 TCA循环的回补反应循环的回补反应 v柠檬酸循环许多中间产物是合成氨基酸、糖、脂肪柠檬酸循环许多中间产物是合成氨基酸、糖、脂肪 等的原料，当这些中间产物被抽走用以合成反应时，等的原料，当这些中间产物被抽走用以合成反应时， 柠檬酸循环并不会终止，生物体可以通过回补反应柠檬酸循环并不会终止，生物

16、体可以通过回补反应 产生草酰乙酸，以保证柠檬酸循环的正常进行。产生草酰乙酸，以保证柠檬酸循环的正常进行。 TCA循环的回补反应循环的回补反应 丙酮酸的羧化丙酮酸的羧化 TCATCA循环的回补反应循环的回补反应 磷酸烯醇式丙酮酸的羧化磷酸烯醇式丙酮酸的羧化 TCA循环的回补反应循环的回补反应 由氨基酸形成草酰乙酸由氨基酸形成草酰乙酸 乙醛酸途径乙醛酸途径 v是柠檬酸循环的一个旁路，涉及两个反应：异柠是柠檬酸循环的一个旁路，涉及两个反应：异柠 檬酸裂解为乙醛酸和琥珀酸；乙醛酸与乙酰檬酸裂解为乙醛酸和琥珀酸；乙醛酸与乙酰CoA合合 成苹果酸成苹果酸 v乙醛酸途径为脂肪酸降解产生的乙酰乙醛酸途径为脂肪

17、酸降解产生的乙酰CoA的分解代的分解代 谢提供了一条新的代谢途径，借助苹果酸和琥珀谢提供了一条新的代谢途径，借助苹果酸和琥珀 酸将乙酰酸将乙酰CoA转化为葡萄糖。转化为葡萄糖。 v油料种子植物中，乙醛酸途径尤其活跃，将种子油料种子植物中，乙醛酸途径尤其活跃，将种子 贮存脂类降解产生乙酰贮存脂类降解产生乙酰CoA，从而满足种子萌发对，从而满足种子萌发对 糖的需求。糖的需求。 v动物和人类细胞中没有乙醛酸体，无法将脂肪酸转动物和人类细胞中没有乙醛酸体，无法将脂肪酸转 变为糖。变为糖。 v植物和微生物有乙醛酸体。植物和微生物有乙醛酸体。 v油料植物种子（花生、油菜、棉籽）萌发时存在乙油料植物种子（花

18、生、油菜、棉籽）萌发时存在乙 醛酸循环，能够将脂肪转化为糖。醛酸循环，能够将脂肪转化为糖。 糖有氧氧化的调节糖有氧氧化的调节 关关 键键 酶酶 酵解途径：酵解途径： 己糖激酶己糖激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 6- 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 -1 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环：三羧酸循环： 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 - -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 第三节第三节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 磷酸戊糖途径（磷酸戊糖途径（PPP途径）与途径）与EMP途径都是葡萄糖代途径都是葡萄糖代 谢途径。谢途径。

19、* * 细胞定位：胞液细胞定位：胞液 第一阶段：葡萄糖的直接氧化脱羧第一阶段：葡萄糖的直接氧化脱羧 生成磷酸戊糖，生成磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2 第二阶段：非氧化的分子重排阶段第二阶段：非氧化的分子重排阶段 包括一系列基团转移。包括一系列基团转移。 一、磷酸戊糖途径的反应过程一、磷酸戊糖途径的反应过程 v葡萄糖直接脱氢和脱羧，形成五碳糖，并产生高还葡萄糖直接脱氢和脱羧，形成五碳糖，并产生高还 原力物质原力物质NADPH，生成的磷酸核糖是非常重要的，生成的磷酸核糖是非常重要的 中间产物。中间产物。 第一阶段：葡萄糖的直接氧化脱羧第一阶段：葡萄糖的直接氧化脱羧 转酮酶就是催化含有一个酮基

20、、转酮酶就是催化含有一个酮基、 一个醇基的二碳基团转移的酶。一个醇基的二碳基团转移的酶。 转醛酶是催化含有一个酮基、二转醛酶是催化含有一个酮基、二 个醇基的三碳基团转移的酶。个醇基的三碳基团转移的酶。 CH 2OH CO H OH CH2OH C C O 第二阶段：非氧化的分子重组阶段第二阶段：非氧化的分子重组阶段 异构化反应异构化反应 转酮醇反应转酮醇反应 转醛醇反应转醛醇反应 转酮醇反应转酮醇反应 异构化反应异构化反应 总反应式总反应式 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 12 NADP+ +7H2O 6CO2+ 12 NADPH+ 12H+ +H3PO4 磷酸戊糖途径的调节物是磷酸戊糖途径的调

21、节物是NADP+ vPPP途径的第一个反应，即途径的第一个反应，即6-磷酸葡萄糖的脱氢，磷酸葡萄糖的脱氢， 是一个不可逆过程，在生理条件下，这个反应是限是一个不可逆过程，在生理条件下，这个反应是限 速步骤。速步骤。 v最重要的调节因子是最重要的调节因子是NADP+ ，其水平稍微增加，变，其水平稍微增加，变 回激活磷酸戊糖途径。回激活磷酸戊糖途径。 1、产生、产生高还原力物质高还原力物质NADPH，为细胞，为细胞内内各种合成反应提供还各种合成反应提供还 原剂原剂。 2、为核苷酸等生物合成提供原料为核苷酸等生物合成提供原料 3、与糖代谢的其他途径密切联系与糖代谢的其他途径密切联系 4、PPP途径的

22、途径的中间产物与光合作用中卡尔文循环的中间产物与光合作用中卡尔文循环的密切联系密切联系 5-P-核糖的唯一来源就是核糖的唯一来源就是PPP途径。途径。PPP途径有无氧均可以进行。途径有无氧均可以进行。 磷酸戊糖途径的意义磷酸戊糖途径的意义 乙醇乙醇 （有氧）（有氧） 葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖的主要分解代谢途径 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 乙酰乙酰 CoA 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸戊糖磷酸戊糖 途径途径 糖酵解糖酵解 （无氧）（无氧） 三羧酸三羧酸 循环循环 （有氧或无氧）（有氧或无氧） +CO2 丙酮酸丙酮酸 第四节第四节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解 v单糖的

23、酶促降解单糖的酶促降解蔗糖、麦芽糖、乳糖蔗糖、麦芽糖、乳糖 （一）（一） 糖原的磷酸解糖原的磷酸解 v糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶a从糖原非还原端逐个磷酸解下葡萄从糖原非还原端逐个磷酸解下葡萄 糖，生成糖，生成G-1-P，切至离分支点，切至离分支点4个葡萄糖残基处个葡萄糖残基处 停止，形成一个具有许多短分支的多糖分支（极停止，形成一个具有许多短分支的多糖分支（极 限糊精）。限糊精）。 v极限糊精在糖原脱支酶的作用下进一步降解。极限糊精在糖原脱支酶的作用下进一步降解。 v糖原脱支酶既有寡聚糖转移酶功能，又具有脱支糖原脱支酶既有寡聚糖转移酶功能，又具有脱支 酶功能。酶功能。 糖原的酶促降解糖原的酶促降

24、解 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 v产生的产生的1-磷酸葡萄糖被磷酸葡萄糖变位酶转磷酸葡萄糖被磷酸葡萄糖变位酶转 化为化为6-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。 6-磷酸葡萄糖酯酶磷酸葡萄糖酯酶 v6-磷酸葡萄糖的转变取决于机体组织器官。磷酸葡萄糖的转变取决于机体组织器官。 v肝脏中含有肝脏中含有6-磷酸葡萄糖酯酶，磷酸葡萄糖酯酶，它把它把6-磷酸葡萄糖转变磷酸葡萄糖转变 为葡萄糖，葡萄糖扩散到血液以维持血糖的浓度。为葡萄糖，葡萄糖扩散到血液以维持血糖的浓度。 v肌肉中不含有肌肉中不含有6-磷酸葡萄糖酯酶，磷酸葡萄糖酯酶，因此肌糖原不能分因此肌糖原不能分 解成葡萄糖，解成葡萄糖，生成的生成的6-磷酸

25、葡萄糖只能进入糖酵解产磷酸葡萄糖只能进入糖酵解产 生能量。生能量。 脱支酶脱支酶 脱支酶的作用脱支酶的作用 转移葡萄糖残基转移葡萄糖残基 水解水解 -1,6-糖苷键糖苷键 磷磷 酸酸 化化 酶酶 转移酶活性转移酶活性 -1,6糖苷糖苷 酶活性酶活性 糖糖 原原 分分 解解 图图 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 Pi Gn 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 葡萄糖（血糖）葡萄糖（血糖） H2O Pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酯酶磷酸酯酶 （肌肉无此酶）（肌肉无此酶） 糖酵解糖酵解 糖糖 原原 Gn+1 肌肉肌肉 肝脏肝脏 淀粉的水解淀粉的水解 v淀粉的

26、水解：淀粉的水解：-淀粉酶，淀粉酶，-淀粉酶，脱支酶淀粉酶，脱支酶 v-淀粉酶：淀粉内切酶淀粉酶：淀粉内切酶 v-淀粉酶：淀粉外切酶淀粉酶：淀粉外切酶 v脱支酶：专一性水解脱支酶：专一性水解-1,6糖苷键糖苷键 淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解 v淀粉磷酸化酶催化淀粉分子非还原末端糖苷淀粉磷酸化酶催化淀粉分子非还原末端糖苷 键发生水解，生成键发生水解，生成1-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。 v纤维素及果胶的降解纤维素及果胶的降解自学自学 第五节第五节 糖原的生物合成糖原的生物合成 v光合作用是糖生物合成的基本途径。光合作用是糖生物合成的基本途径。 v糖异生作用。糖异生作用。 v单糖进一步合成寡糖和多糖。单糖

27、进一步合成寡糖和多糖。 一、糖异生作用一、糖异生作用 v由非糖物质合成葡萄糖的过程。由非糖物质合成葡萄糖的过程。 v非糖物质包括丙酮酸、乳酸、丙酸、甘油和某些非糖物质包括丙酮酸、乳酸、丙酸、甘油和某些 氨基酸。氨基酸。 v糖异生作用的实例糖异生作用的实例有些微生物能在乙酸、乳有些微生物能在乙酸、乳 酸中生存，油料种子在萌发过程中将脂肪和蛋白酸中生存，油料种子在萌发过程中将脂肪和蛋白 质转化为糖，处于饥饿或葡萄糖供应不足的时候质转化为糖，处于饥饿或葡萄糖供应不足的时候 由非糖物质转化成葡萄糖。由非糖物质转化成葡萄糖。 1、克服糖酵解的三步不可逆反应。、克服糖酵解的三步不可逆反应。 2、糖酵解在细

28、胞液中进行，糖异生则分别在线粒体、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体 和细胞液中进行。和细胞液中进行。 糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同， 但有两方面不同：但有两方面不同： 丙酮酸转化为葡萄糖丙酮酸转化为葡萄糖 1、丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP) 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP + CO2 ADP + Pi 苹果酸苹果酸 NADH + H+ NAD+ 天天冬氨酸冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 苹果酸苹果酸 PEP 草酰乙

29、酸草酰乙酸 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP + CO2 线线 粒粒 体体 胞胞 液液 草酰乙酸从线粒体草酰乙酸从线粒体中中 转运出来转运出来 2、1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 Pi 果糖磷酸酯酶果糖磷酸酯酶 3、6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖磷酸葡萄糖水解为葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 Pi 葡萄糖磷酸酯酶葡萄糖磷酸酯酶 乳酸转变为葡萄糖乳酸转变为葡萄糖 v为了避免乳酸大量积累造成伤害，机体通过柯立为了避免乳酸大量积累造成伤害，机体通过柯立 氏循环将乳酸转变为葡萄糖。氏循环将乳酸转变为葡萄糖。 二、蔗糖和多糖的生物合成二、蔗糖和多糖的生物合成 v葡萄糖只有变为活化