组织学与胚胎学：22胚胎发生总论

1、 受精（受精（fertilization）：精子和卵子结合）：精子和卵子结合 形成受精卵的过程形成受精卵的过程 部位：输卵管壶腹部部位：输卵管壶腹部 时间：精子进入女性生殖管道后时间：精子进入女性生殖管道后24 小时内；卵子排卵后小时内；卵子排卵后24小时内小时内 条件：生殖管道畅通；条件：生殖管道畅通； 精子获能（精子获能（capacitation） 受精受精胚泡形成胚泡形成胚层形成胚层形成三胚层分化三胚层分化 受精过程受精过程 受精意义受精意义 定义定义 分为三期分为三期 1 1. 精子释放顶体酶，解离放射冠卵泡精子释放顶体酶，解离放射冠卵泡 细胞细胞 2 2. 精子与精子受体精子与精子受

2、体 ZP3 结合，释放顶结合，释放顶 体酶，在透明带形成孔道体酶，在透明带形成孔道 （顶体反应精子释放顶体酶，溶蚀（顶体反应精子释放顶体酶，溶蚀 放射冠和透明带的过程）放射冠和透明带的过程） 图图1 1、2 2 受精过程受精过程 受精意义受精意义 定义定义 受精受精胚泡形成胚泡形成胚层形成胚层形成三胚层分化三胚层分化 3 3. 精卵融合：精卵融合： 精子细胞核进入卵母细胞；精子细胞核进入卵母细胞； 次级卵母细胞完成第二次减数分次级卵母细胞完成第二次减数分 裂，排出第二极体；裂，排出第二极体； 雄原核、雌原核形成并融合，受雄原核、雌原核形成并融合，受 精卵（精卵（zygote）形成；）形成； 透

3、明带反应卵子释放皮质颗粒透明带反应卵子释放皮质颗粒 酶，使透明带变性，确保单精受精酶，使透明带变性，确保单精受精 受精过程受精过程 受精意义受精意义 定义定义 受精受精胚泡形成胚泡形成胚层形成胚层形成三胚层分化三胚层分化 恢复恢复2 倍体核型，受精卵发育的新个倍体核型，受精卵发育的新个 体的遗传性状为双亲的混合体的遗传性状为双亲的混合 决定性别决定性别 启动卵子代谢和细胞分裂启动卵子代谢和细胞分裂 受精过程受精过程 受精意义受精意义 定义定义 受精受精胚泡形成胚泡形成胚层形成胚层形成三胚层分化三胚层分化 卵裂：为受精卵的有丝分裂，子细胞卵裂：为受精卵的有丝分裂，子细胞 称卵裂球（称卵裂球（bl

4、astomere） 桑椹胚：第桑椹胚：第3 天，含天，含1216个细胞个细胞 胚泡（胚泡（blastocyst）：第）：第4 天形成，约天形成，约 含含100个细胞个细胞 滋养层、内细胞群、胚泡腔滋养层、内细胞群、胚泡腔 透明带溶解、消失透明带溶解、消失 胚泡形成胚泡形成 植入植入 图图3 3 受精受精胚泡形成胚泡形成胚层形成胚层形成三胚层分化三胚层分化 植入（植入（implantation, 着床）：胚泡包埋着床）：胚泡包埋 入子宫内膜的过程入子宫内膜的过程 时间：受精后第时间：受精后第512天天 部位：子宫体部和底部部位：子宫体部和底部 机制：滋养层细胞分泌蛋白水解酶在机制：滋养层细胞分泌

5、蛋白水解酶在 子宫内膜溶蚀一缺口子宫内膜溶蚀一缺口 滋养层滋养层合体滋养层、细胞滋养层合体滋养层、细胞滋养层 图图4 4、5 5 胚泡形成胚泡形成 植入植入 受精受精胚泡形成胚泡形成胚层形成胚层形成三胚层分化三胚层分化 蜕膜反应：蜕膜反应： 子宫内膜（由分泌期进入妊娠期）子宫内膜（由分泌期进入妊娠期） 蜕膜；蜕膜； 基质细胞基质细胞蜕膜细胞蜕膜细胞 基蜕膜、包蜕膜、壁蜕膜基蜕膜、包蜕膜、壁蜕膜 异位植入：异位植入： 前置胎盘植入于近子宫颈处前置胎盘植入于近子宫颈处 宫外孕最常发生于输卵管宫外孕最常发生于输卵管 图图6 6 图图7 7 胚泡形成胚泡形成 植入植入 受精受精胚泡形成胚泡形成胚层形成

6、胚层形成三胚层分化三胚层分化 第第2 周周 内细胞群内细胞群二胚层胚盘二胚层胚盘 上胚层（上胚层（epiblast）:单层柱状细胞单层柱状细胞 下胚层（下胚层（hypoblast）:单层立方细胞单层立方细胞 羊膜腔、羊膜囊、羊膜细胞、羊水羊膜腔、羊膜囊、羊膜细胞、羊水 卵黄囊卵黄囊 胚外中胚层、胚外体腔、体蒂胚外中胚层、胚外体腔、体蒂 二胚层二胚层 胚盘胚盘 三胚层三胚层 胚盘胚盘 图图8 8 受精受精胚泡形成胚泡形成胚层形成胚层形成三胚层分化三胚层分化 图图9 9 第第3 周周 上胚层上胚层原条原条原沟原沟中胚层中胚层 （mesoderm）和内胚层（）和内胚层（endoderm） 上胚层改称

7、外胚层（上胚层改称外胚层（ectoderm） 上胚层上胚层 原结原结原凹原凹脊索脊索 口咽膜、泄殖腔膜口咽膜、泄殖腔膜 畸胎瘤：原条细胞残留畸胎瘤：原条细胞残留 图图1212 图图1010、1111 二胚层二胚层 胚盘胚盘 三胚层三胚层 胚盘胚盘 受精受精胚泡形成胚泡形成胚层形成胚层形成三胚层分化三胚层分化 第第48 周，三胚层分化为各器官原基周，三胚层分化为各器官原基 神经板神经板神经沟形成；神经褶融合；神经沟形成；神经褶融合； 前、后神经孔闭合前、后神经孔闭合神经管神经管演化为演化为 中枢神经系统（脑、脊髓）中枢神经系统（脑、脊髓） 前神经孔未融合前神经孔未融合无脑畸形无脑畸形 后神经孔未

8、融合后神经孔未融合脊髓裂脊髓裂 外胚层外胚层 分化分化 中胚层中胚层 分化分化 内胚层内胚层 分化分化 胚体形胚体形 成成 图图13-1513-15 图图1616 受精受精胚泡形成胚泡形成胚层形成胚层形成三胚层分化三胚层分化 神经板外侧缘的细胞神经板外侧缘的细胞神经嵴神经嵴周围周围 神经系统（脑、脊、自主神经节，周神经系统（脑、脊、自主神经节，周 围神经），肾上腺髓质等围神经），肾上腺髓质等 表面外胚层表面外胚层表皮及皮肤附属器、口表皮及皮肤附属器、口 鼻肛门上皮、腺垂体等鼻肛门上皮、腺垂体等 图图1717 外胚层外胚层 分化分化 中胚层中胚层 分化分化 内胚层内胚层 分化分化 胚体形胚体形

9、成成 受精受精胚泡形成胚泡形成胚层形成胚层形成三胚层分化三胚层分化 轴旁中胚层轴旁中胚层体节（体节（44 对）对） 背侧的真皮、骨骼肌和中轴骨背侧的真皮、骨骼肌和中轴骨 间介中胚层间介中胚层泌尿、生殖系统泌尿、生殖系统 图图1818、1919 外胚层外胚层 分化分化 中胚层中胚层 分化分化 内胚层内胚层 分化分化 胚体形胚体形 成成 受精受精胚泡形成胚泡形成胚层形成胚层形成三胚层分化三胚层分化 侧中胚层侧中胚层 体壁中胚层体壁中胚层胸腹、四肢的真皮、骨骼、胸腹、四肢的真皮、骨骼、 骨骼肌骨骼肌 脏壁中胚层脏壁中胚层消化、呼吸系统的肌组织、消化、呼吸系统的肌组织、 结缔组织结缔组织 胚内体腔胚内

10、体腔心包腔、胸膜腔、腹膜腔心包腔、胸膜腔、腹膜腔 间充质间充质结缔组织、肌组织、血管结缔组织、肌组织、血管 脊索脊索椎间盘的髓核椎间盘的髓核 图图2020 外胚层外胚层 分化分化 中胚层中胚层 分化分化 内胚层内胚层 分化分化 胚体形胚体形 成成 受精受精胚泡形成胚泡形成胚层形成胚层形成三胚层分化三胚层分化 内胚层内胚层原始消化管原始消化管 咽喉以下的消化管、消化腺、气管和咽喉以下的消化管、消化腺、气管和 肺的上皮肺的上皮 由扁平形胚盘演变为圆柱形胚体由扁平形胚盘演变为圆柱形胚体 外胚层生长迅速、中胚层向背侧隆起、外胚层生长迅速、中胚层向背侧隆起、 内胚层被包入体内、胚体凸入羊膜腔内胚层被包入

11、体内、胚体凸入羊膜腔 头褶、尾褶、侧褶头褶、尾褶、侧褶 图图2020 图图2121、2222 外胚层外胚层 分化分化 中胚层中胚层 分化分化 内胚层内胚层 分化分化 胚体形胚体形 成成 受精受精胚泡形成胚泡形成胚层形成胚层形成三胚层分化三胚层分化 绒毛膜（绒毛膜（chorion） 由绒毛膜板、各级绒毛干及绒毛组成由绒毛膜板、各级绒毛干及绒毛组成 绒毛膜板由滋养层和其内面的胚外中绒毛膜板由滋养层和其内面的胚外中 胚层组成胚层组成 初级绒毛干初级绒毛干次级绒毛干次级绒毛干三级绒毛三级绒毛 干；游离绒毛、细胞滋养层壳、绒毛干；游离绒毛、细胞滋养层壳、绒毛 间隙间隙 丛密绒毛膜、平滑绒毛膜丛密绒毛膜、

12、平滑绒毛膜 葡萄胎葡萄胎 : 滋养层细胞过度增生滋养层细胞过度增生, 绒毛水绒毛水 肿呈水泡状；绒毛膜癌肿呈水泡状；绒毛膜癌 绒毛膜绒毛膜 羊膜羊膜 卵黄囊卵黄囊 尿囊尿囊 脐带脐带 图图2323、2424 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先天性畸形 图图2525 羊膜（羊膜（amnion） 半透明的薄膜（由一层羊膜细胞和胚半透明的薄膜（由一层羊膜细胞和胚 外中胚层构成）外中胚层构成） 羊水：由羊膜分泌和吸收；胎儿吞饮羊水：由羊膜分泌和吸收；胎儿吞饮 和排尿和排尿 作用：有利胎儿活动、防止黏连、缓作用：有利胎儿活动、防止黏连、缓 冲外力压迫、扩张宫颈和冲洗产道冲外力压迫、扩张宫颈

13、和冲洗产道 绒毛膜绒毛膜 羊膜羊膜 卵黄囊卵黄囊 尿囊尿囊 脐带脐带 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先天性畸形 正常正常10001500 ml （足月）（足月） 过少过少 2000 ml无脑畸形、消化道无脑畸形、消化道 闭锁闭锁 羊水检查：细胞染色体检查羊水检查：细胞染色体检查 ；DNA分分 析；化学物质分析，以早期发现畸形析；化学物质分析，以早期发现畸形 绒毛膜绒毛膜 羊膜羊膜 卵黄囊卵黄囊 尿囊尿囊 脐带脐带 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先天性畸形 图图2626 绒毛膜绒毛膜 羊膜羊膜 卵黄囊卵黄囊 尿囊尿囊 脐带脐带 卵黄囊卵黄囊包入脐带，退化包入脐带，

14、退化 卵黄蒂卵黄蒂闭锁闭锁 尿囊：为卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的尿囊：为卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的 盲管盲管脐尿管脐尿管脐中韧带脐中韧带 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先天性畸形 脐带（脐带（umbilical cord）体蒂体蒂 构成：羊膜、黏液性结缔组织、构成：羊膜、黏液性结缔组织、2 条条 脐动脉和脐动脉和1条脐静脉、闭锁的卵黄囊条脐静脉、闭锁的卵黄囊 和尿囊和尿囊 作用：通过脐血管进行物质运输作用：通过脐血管进行物质运输 足月长度：足月长度：4060 cm 绒毛膜绒毛膜 羊膜羊膜 卵黄囊卵黄囊 尿囊尿囊 脐带脐带 图图2727 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先

15、天性畸形 胎盘（胎盘（placenta） 足月足月500 g, 直径直径1520 cm 丛密绒毛膜基蜕膜丛密绒毛膜基蜕膜 胎盘隔，胎盘隔，1530 个胎盘小叶个胎盘小叶 4060 个个绒毛干，绒毛绒毛干，绒毛 间隙间隙 充满母充满母 体血体血 结构结构 血液循环血液循环 功能功能 图图28283131 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先天性畸形 2 套血液循环系统套血液循环系统 母体：子宫螺旋动脉母体：子宫螺旋动脉绒毛间隙绒毛间隙子宫子宫 静脉静脉 胎儿：脐动脉胎儿：脐动脉绒毛毛细血管绒毛毛细血管脐静脉脐静脉 胎盘膜（胎盘屏障）：胎盘膜（胎盘屏障）： 合体滋养层合体滋养层,（细胞

16、滋养层），基膜（细胞滋养层），基膜, （结缔组织），毛细血管基膜和内皮（结缔组织），毛细血管基膜和内皮 图图3232 结构结构 血液循环血液循环 功能功能 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先天性畸形 物质交换：获得营养和物质交换：获得营养和O2 ，排出代谢，排出代谢 废物和废物和CO2 某些药物、病毒、化学物质通过，引 某些药物、病毒、化学物质通过，引 起畸形起畸形 有机汞有机汞先天性水俣病先天性水俣病 风疹病毒风疹病毒先天性心脏病、耳聋、先天性心脏病、耳聋、 白内障和青光眼白内障和青光眼 结构结构 血液循环血液循环 功能功能 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎 先天性畸形先天

17、性畸形 内分泌：合体滋养层分泌激素内分泌：合体滋养层分泌激素 1 1. 人绒毛膜促性腺激素（人绒毛膜促性腺激素（ HCG, human chorionic gonadotropin）：促进黄体）：促进黄体 发育和分泌发育和分泌; 第第2 周出现妊娠测试周出现妊娠测试 2 2. 人胎盘催乳素：促进乳腺发育和胎人胎盘催乳素：促进乳腺发育和胎 儿生长儿生长 3 3. 孕激素和雌激素：第孕激素和雌激素：第4 月开始分泌，月开始分泌， 逐渐替代黄体逐渐替代黄体 结构结构 血液循环血液循环 功能功能 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎 先天性畸形先天性畸形 双胎（孪生，双胎（孪生，twins）: 双卵孪

18、生、单卵孪生双卵孪生、单卵孪生 多胎：一次娩出两个以上新生儿多胎：一次娩出两个以上新生儿 联体双胎：未完全分离的单卵双胎，联体双胎：未完全分离的单卵双胎， 多由于一个胚盘上出现两个靠近的原多由于一个胚盘上出现两个靠近的原 条引起头联体、胸腹联体、臀联体条引起头联体、胸腹联体、臀联体 图图3434 图图3333 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先天性畸形 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先天性畸形 先天性畸形（先天性畸形（congenital malformation）：）： 是由于胚胎发育紊乱所致的形态结构是由于胚胎发育紊乱所致的形态结构 的异常，出生时即已存在，属

19、于出生的异常，出生时即已存在，属于出生 缺陷缺陷 1 1. 遗传因素遗传因素 染色体畸变染色体畸变: 染色体数目或结构改变；由亲代遗传染色体数目或结构改变；由亲代遗传 或生殖细胞异常发育引起或生殖细胞异常发育引起 发生发生 原因原因 致畸敏致畸敏 感期感期 预防预防 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先天性畸形 常染色体单体型不能存活常染色体单体型不能存活 性染色体单体型如性染色体单体型如Turner 综合征综合征 （45, X0），先天性卵巢发育不全），先天性卵巢发育不全 常染色体三体型如先天性愚型（常染色体三体型如先天性愚型（21 号染色体三体型）号染色体三体型） 性染色体三体

20、型如性染色体三体型如 Klinefelter 综合综合 征（征（47, XXY），先天性睾丸发育不全），先天性睾丸发育不全 染色体结构畸变如猫叫综合征（第染色体结构畸变如猫叫综合征（第 5号染色体短臂末端断裂缺失）号染色体短臂末端断裂缺失） 图图3535 发生发生 原因原因 致畸敏致畸敏 感期感期 预防预防 基因突变：基因突变：DNA分子碱基组成或排列分子碱基组成或排列 顺序发生改变，可引起软骨发育不全、顺序发生改变，可引起软骨发育不全、 肾上腺肥大、小头畸形、多囊肾等畸肾上腺肥大、小头畸形、多囊肾等畸 形，镰状细胞贫血等遗传性疾病形，镰状细胞贫血等遗传性疾病 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和

21、联胎先天性畸形先天性畸形 发生发生 原因原因 致畸敏致畸敏 感期感期 预防预防 2 2. 环境因素环境因素 引起先天性畸形的环境因素统称致畸引起先天性畸形的环境因素统称致畸 因子（因子（teratogen） 生物性致畸因子：风疹病毒、单纯疱生物性致畸因子：风疹病毒、单纯疱 疹病毒、弓形虫、梅毒螺旋体等疹病毒、弓形虫、梅毒螺旋体等 物理性致畸因子：射线、机械性压迫物理性致畸因子：射线、机械性压迫 和损伤、高温、严寒、微波等和损伤、高温、严寒、微波等 致畸性药物：抗肿瘤、抗惊厥、抗凝致畸性药物：抗肿瘤、抗惊厥、抗凝 血药物，抗生素，激素等血药物，抗生素，激素等 图图3636、3737 胎膜胎膜胎盘

22、胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先天性畸形 发生发生 原因原因 致畸敏致畸敏 感期感期 预防预防 致畸性化学因子：工业致畸性化学因子：工业“三废三废”、农、农 药、食品添加剂、防腐剂均含有致畸药、食品添加剂、防腐剂均含有致畸 因子因子; 某些多环芳香碳氢化合物、某某些多环芳香碳氢化合物、某 些亚硝基化合物、某些烷基和苯基化些亚硝基化合物、某些烷基和苯基化 合物、重金属（铅、镉、汞等）合物、重金属（铅、镉、汞等） 其它致畸因子：吸烟、酗酒、缺氧、其它致畸因子：吸烟、酗酒、缺氧、 严重营养不良严重营养不良 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先天性畸形 发生发生 原因原因 致畸敏致畸敏

23、 感期感期 预防预防 3 3. 遗传因素与环境因素的相互作用遗传因素与环境因素的相互作用 胚胎的遗传特性可决定其对环境致畸胚胎的遗传特性可决定其对环境致畸 因子的易感程度因子的易感程度 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先天性畸形 发生发生 原因原因 致畸敏致畸敏 感期感期 预防预防 致畸敏感期（致畸敏感期（susceptible period）：胚胎）：胚胎 受到致畸因子作用后最易发生畸形的时受到致畸因子作用后最易发生畸形的时 期期 胚期前二周：致畸因子多导致胚死亡胚期前二周：致畸因子多导致胚死亡 胚期胚期38周：增殖分化活跃的细胞最易周：增殖分化活跃的细胞最易 受致畸因子作用而

24、发生畸形，为致畸敏受致畸因子作用而发生畸形，为致畸敏 感期感期 胎期：可发生微观结构异常和功能缺陷，胎期：可发生微观结构异常和功能缺陷， 较少发生宏观形态的畸形较少发生宏观形态的畸形 图图3838 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先天性畸形 发生发生 原因原因 致畸敏致畸敏 感期感期 预防预防 遗传咨询遗传咨询 妊娠期避免接触环境致畸因子妊娠期避免接触环境致畸因子 产前检查产前检查 胎膜胎膜胎盘胎盘双胎和联胎双胎和联胎先天性畸形先天性畸形 发生发生 原因原因 致畸敏致畸敏 感期感期 预防预防 本章重点本章重点 受精的主要环节（精子获能，顶体反应，受精的主要环节（精子获能，顶体反应

25、， 透明带反应）和意义透明带反应）和意义 受精卵的早期发育（卵裂，桑椹胚）和受精卵的早期发育（卵裂，桑椹胚）和 胚泡的结构胚泡的结构 植入的概念和正常部位，蜕膜反应，前植入的概念和正常部位，蜕膜反应，前 置胎盘和宫外孕置胎盘和宫外孕 内细胞群演化为三胚层的一般过程，畸内细胞群演化为三胚层的一般过程，畸 胎瘤的成因胎瘤的成因 神经管、神经嵴的形成和演变神经管、神经嵴的形成和演变 三胚层各自的主要分化结果三胚层各自的主要分化结果 胎膜（绒毛膜，羊膜，卵黄囊，尿囊，胎膜（绒毛膜，羊膜，卵黄囊，尿囊， 脐带）的一般结构和作用脐带）的一般结构和作用 胎盘的一般结构和功能，胎盘屏障胎盘的一般结构和功能，胎

26、盘屏障 双胎和联体的成因双胎和联体的成因 先天性畸形和致畸敏感期的概念先天性畸形和致畸敏感期的概念 先天性畸形的主要发生原因和预防先天性畸形的主要发生原因和预防 图图1 1 受精过程 受精过程 图图2 2 人受精卵相差显微镜图人受精卵相差显微镜图 ( (示雄、雌原核示雄、雌原核) ) 图图3 3 卵裂和胚泡形成 卵裂和胚泡形成 图图4 4 排卵、受精与卵裂过程排卵、受精与卵裂过程 图图5 5 植入过程 植入过程 图图6 6 胚胎与子宫蜕膜的关系胚胎与子宫蜕膜的关系 图图7 7 上：异位植入上：异位植入 右下：前置胎盘右下：前置胎盘 图图8 8 植入过程，伴二胚层胚盘形成 植入过程，伴二胚层胚盘

27、形成 图图9 9 第 第3 3周初胚的剖面周初胚的剖面 图图10 10 第 第16 16天胚盘 天胚盘 ( (示三胚层形成示三胚层形成) ) 图图11 11 三胚层光镜图三胚层光镜图 (示原沟示原沟) ) 图图12 12 第第1818天胚盘天胚盘 ( (示脊索形成示脊索形成) ) 图图13 13 中胚层的早期分化及神经管形成中胚层的早期分化及神经管形成 图图14 14 三胚层胚盘与神经管形成光镜图三胚层胚盘与神经管形成光镜图 图图15 15 神经管形成神经管形成 图图16 16 无脑畸形伴脊髓脊柱裂无脑畸形伴脊髓脊柱裂 图图17 17 神经嵴早期演变神经嵴早期演变 图图18 18 中胚层分化 中胚层