生物化学：第五章 糖代谢

1、糖 代 谢 Carbohydrate Metabolism 第第 一一 节节 糖代谢概况糖代谢概况 一、糖的生理功能一、糖的生理功能 糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖类糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖类 在生物体的生理功能主要有：在生物体的生理功能主要有： 氧化供能：糖类占人体全部供能量的氧化供能：糖类占人体全部供能量的 70%70%。 作为结构成分：作为生物膜、神经组作为结构成分：作为生物膜、神经组 织等的组分。织等的组分。 作为核酸类化合物的成分：构成核苷作为核酸类化合物的成分：构成核苷 酸，酸，DNADNA，RNARNA等。等。 转变为其他物质：转变为脂肪或氨基转变为其他物质：转变为

2、脂肪或氨基 酸等化合物。酸等化合物。 二、糖的消化吸收二、糖的消化吸收 （一）糖的（一）糖的消化消化 食物中糖有植物淀粉食物中糖有植物淀粉、动物糖元动物糖元、麦牙糖麦牙糖、蔗糖蔗糖、 乳糖乳糖、葡萄糖。人体因无葡萄糖。人体因无- -糖苷酶，不能利用大糖苷酶，不能利用大 量的纤维素。量的纤维素。 食物中糖以淀粉为主，唾液和胰液中有食物中糖以淀粉为主，唾液和胰液中有a-a-淀粉酶，淀粉酶， 水解淀粉中水解淀粉中a-1,4-a-1,4-糖苷键。糖苷键。 但食物在口腔中停留时间短。但食物在口腔中停留时间短。 淀粉的消化主要在小肠中进行。在胰液淀粉的消化主要在小肠中进行。在胰液a-a-淀粉酶作淀粉酶作

3、用下，生成寡糖，包括没有分支的麦芽糖、麦芽三用下，生成寡糖，包括没有分支的麦芽糖、麦芽三 糖和有分支的异麦芽糖、糖和有分支的异麦芽糖、a-a-临界糊精。临界糊精。 寡糖进一步消化在肠黏膜细胞中。寡糖进一步消化在肠黏膜细胞中。 1 1） a-a-葡萄糖苷酶、麦芽糖酶：水解麦芽糖、麦芽葡萄糖苷酶、麦芽糖酶：水解麦芽糖、麦芽 三糖。三糖。 2 2）a-a-临界糊精酶、异麦芽糖酶：水解异麦芽糖、临界糊精酶、异麦芽糖酶：水解异麦芽糖、a-a- 临界糊精成葡萄糖。临界糊精成葡萄糖。 3 3）肠黏膜细胞有蔗糖酶和乳糖酶，分别水解蔗糖和）肠黏膜细胞有蔗糖酶和乳糖酶，分别水解蔗糖和 乳糖。乳糖。 哺乳类乳汁中主

4、要的二糖是哺乳类乳汁中主要的二糖是乳糖，由半乳糖通过乳糖，由半乳糖通过- 1,4-1,4-糖苷键连接葡萄糖而形成。糖苷键连接葡萄糖而形成。 蔗糖是由一分子葡萄糖和一分子果糖缩合成。蔗糖是由一分子葡萄糖和一分子果糖缩合成。 有些成人乳糖酶缺乏，在食用牛奶后发生乳糖消化有些成人乳糖酶缺乏，在食用牛奶后发生乳糖消化 吸收障碍，引起腹胀，腹泻。吸收障碍，引起腹胀，腹泻。 婴儿乳糖不耐受婴儿乳糖不耐受 较多。较多。 糖被消化成单糖后才能在小肠被吸收。糖被消化成单糖后才能在小肠被吸收。 （二）糖的吸收（二）糖的吸收 1. 吸收部位吸收部位 小肠上段小肠上段 2. 吸收形式吸收形式 单单 糖糖 ADP+Pi

5、 ATP G Na+ K+ Na+泵泵 小肠黏膜细胞小肠黏膜细胞 肠肠 腔腔 门静脉门静脉 3. 吸收机制吸收机制 Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体 (Na+-dependent glucose transporter, SGLT) 刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 细胞外钠离子的浓度比细胞内高得多细胞外钠离子的浓度比细胞内高得多 4. 吸收途径吸收途径 小肠肠腔小肠肠腔 肠黏膜上皮细胞肠黏膜上皮细胞 门静脉门静脉 肝脏肝脏 体循环体循环 SGLT 各种组织细胞各种组织细胞 GLUT SGLT: Na+依赖型葡萄依赖型葡萄 糖转运体糖转运体 GLUT：葡萄糖转运体：葡萄糖转运体 第第

6、二二 节节 葡萄糖的无氧氧化葡萄糖的无氧氧化 Anaerobic Oxidation of Glucose * 乳酸发酵乳酸发酵(lactic acid fermentation)： 在缺氧条件下，葡萄糖经酵解生成的在缺氧条件下，葡萄糖经酵解生成的 丙酮酸还原为乳酸丙酮酸还原为乳酸(lactate) 。 * 乙醇发酵乙醇发酵(ethanol fermentation)： 在某些植物、脊椎动物组织和微生物，在某些植物、脊椎动物组织和微生物， 酵解产生的丙酮酸酵解产生的丙酮酸在无氧条件下，在无氧条件下，丙酮酸脱丙酮酸脱 羧酶羧酶催化脱羧变为乙醛，接着还原变为乙醇催化脱羧变为乙醛，接着还原变为乙醇

7、的过程的过程即乙醇发酵。即乙醇发酵。 糖酵解糖酵解(glycolysis)： 一分子葡萄糖裂解为两分子丙酮酸，在缺一分子葡萄糖裂解为两分子丙酮酸，在缺 氧条件下，丙酮酸还原为乳酸氧条件下，丙酮酸还原为乳酸(lactate)的的 过程过程 有氧氧化有氧氧化(aerobic oxidation)： 在有氧条件下，需氧生物和哺乳动物组织在有氧条件下，需氧生物和哺乳动物组织 内的丙酮酸彻底氧化分解为内的丙酮酸彻底氧化分解为CO2和和H2O， 即糖的有氧氧化即糖的有氧氧化 。 一、糖酵解的反应过程一、糖酵解的反应过程 糖酵解的代谢反应过程分为两个阶段：糖酵解的代谢反应过程分为两个阶段： 第一阶段：由葡萄

8、糖分解成丙酮酸（第一阶段：由葡萄糖分解成丙酮酸（pyruvatepyruvate） 的过程，称之为的过程，称之为糖酵解途径糖酵解途径（glycolyticglycolytic pathwaypathway）。）。 可分为活化、裂解、放能三个过程。可分为活化、裂解、放能三个过程。 第二阶段：为丙酮酸转变成乳酸的过程。第二阶段：为丙酮酸转变成乳酸的过程。 ( (一一) )糖酵解途径糖酵解途径 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸 1 1、活化、活化己糖磷酸酯的生成：己糖磷酸酯的生成： 活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应 生成生成1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(FBP

9、(FBP，FDP)FDP)的反应过的反应过 程。程。 该过程共由三步化学反应组成。该过程共由三步化学反应组成。 葡萄糖葡萄糖(glucose)(glucose)磷酸化磷酸化生成生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate,G-6-P)(glucose-6-phosphate,G-6-P)； G-6-PG-6-P异构异构为为6-6-磷酸果糖（磷酸果糖（fructose-6-fructose-6- phosphate,F-6-Pphosphate,F-6-P）；）； F-6-PF-6-P再磷酸化再磷酸化为为 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 （fructose-1

10、,6-biphosphate,F-1,6-BPfructose-1,6-biphosphate,F-1,6-BP）。）。 己糖激酶己糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶 Mg2+ 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ATP ADP ATPADP * * (1) (2) (3) 2.2.裂解（裂解（lysislysis) )磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成： 一分子一分子F-1,6-BPF-1,6-BP裂解为两分子可以互裂解为两分子可以互 变的磷酸丙糖（变的磷酸丙糖（triosetriose phosphate) phosphate)， 包括两步反应：包括两步反应： F-1,6-BP

11、 F-1,6-BP 裂解裂解为为3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 (glyceraldehyde-3-phosphate)(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷和磷 酸二羟丙酮酸二羟丙酮( (dihydroxyacetonedihydroxyacetone phosphate)phosphate)； 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮异构异构为为3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 醛缩酶醛缩酶(4) (5) 3.3.放能放能(releasing energy(releasing energy丙酮酸丙酮酸 的生成：的生成： 3-3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱

12、水及放磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放 能等反应生成丙酮酸，包括六步反应。能等反应生成丙酮酸，包括六步反应。 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢并磷酸化脱氢并磷酸化生成生成1,3-1,3-二磷二磷 酸甘油酸酸甘油酸; ; 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸脱磷酸后转变为脱磷酸后转变为3-3-磷酸磷酸 甘油酸甘油酸, ,将磷酸交给将磷酸交给ADPADP生成生成ATP ATP ； 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸异构异构为为2-2-磷酸甘油酸；磷酸甘油酸； (6) (7) (8) ATP ADP 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 Mg2+ 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 脱氢酶脱氢酶 磷酸甘油酸磷酸

13、甘油酸 激酶激酶 Mg2+ NAD+PiNADH+H+ 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(glycerate-2-(glycerate-2- phosphate)phosphate)脱水脱水生成磷酸烯醇式丙酮生成磷酸烯醇式丙酮 酸酸( (phosphoenolpyruvate,PEPphosphoenolpyruvate,PEP) )； 磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）将高能磷）将高能磷 酸基交给酸基交给ADPADP生成生成ATPATP； 烯醇式丙酮酸自发烯醇式丙酮酸自发转变转变为丙酮酸为丙酮酸 ( (pyruvatepyruvate) ) 。 烯醇化酶烯醇化酶 丙酮酸激酶丙酮酸

14、激酶 Mg2+ K+ * ATP ADP 自发自发 H2O （二）还原（二）还原乳酸的生成：乳酸的生成： 利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的 NADHNADH，使，使NADHNADH重新氧化重新氧化为为NADNAD+ +，以确保，以确保 反应的继续进行。反应的继续进行。 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 NAD+NADH+H+ 糖酵解可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸，净糖酵解可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸，净 生成两分子生成两分子ATPATP。 糖酵解的全部反应在糖酵解的全部反应在胞浆胞浆中进行中进行。 糖酵解代谢途径有三个关键酶：糖酵解代谢途径有三个关键酶： 己糖激酶

15、（葡萄糖激酶）己糖激酶（葡萄糖激酶） 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 二、糖酵解的调控是对三个关键酶活二、糖酵解的调控是对三个关键酶活 性的调节性的调节 关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节方式调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 1. 1. 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1： 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1是调节糖酵解代谢是调节糖酵解代谢 途径流量的最重要因素。途径流量的最重要因素。 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 6-phosphofructokinase-1 ATP 柠檬酸柠檬

16、酸 ADP、AMP 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 - + 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 是四聚体。是四聚体。 ATP、柠檬酸是别构抑制剂。、柠檬酸是别构抑制剂。 该酶有两个该酶有两个ATP结合位点：结合位点： 一是活性中心的催化部位，一是活性中心的催化部位， ATP作为底物结作为底物结 合；合； 另一是活性中心外的与变构效应物结合的位点，另一是活性中心外的与变构效应物结合的位点， 与与ATP亲和力低。亲和力低。 所以需要较高浓度的所以需要较高浓度的ATP才能结合使酶失活。才能结合使酶失活。 ADP、AMP、1,6-二磷酸果糖、二磷酸果糖、 2,

17、6-二磷酸果二磷酸果 糖是别构激活剂。糖是别构激活剂。 AMP与与ATP竞争变构结合位点，抵消竞争变构结合位点，抵消ATP的的 抑制作用。抑制作用。 ,二磷酸果糖是磷酸果糖激酶的二磷酸果糖是磷酸果糖激酶的 产物。产物。 该产物的正反馈作用较少见，有利于糖的分解。该产物的正反馈作用较少见，有利于糖的分解。 , ,二磷酸果糖二磷酸果糖 ）作用：）作用：, ,二磷酸果糖是磷酸果糖二磷酸果糖是磷酸果糖 激酶的最强的变构激活剂。激酶的最强的变构激活剂。 ）生成：）生成： 磷酸果糖在磷酸果糖激磷酸果糖在磷酸果糖激 酶催化下生成。酶催化下生成。 ）水解：果糖二磷酸酶水解）水解：果糖二磷酸酶水解, ,二磷二磷

18、 酸果糖成磷酸果糖。酸果糖成磷酸果糖。 ）磷酸果糖激酶是一种双功能酶，）磷酸果糖激酶是一种双功能酶， 酶蛋白有个分开的催化中心，同时具有果酶蛋白有个分开的催化中心，同时具有果 糖二磷酸酶和磷酸果糖激酶的糖二磷酸酶和磷酸果糖激酶的 活性。活性。 促进促进, ,二磷酸果糖生成和水解。二磷酸果糖生成和水解。 磷酸果糖激酶和果糖二磷酸酶还磷酸果糖激酶和果糖二磷酸酶还 可在激素作用下进行共价修饰调节。可在激素作用下进行共价修饰调节。 胰高血糖素通过胰高血糖素通过cAMPcAMP及依赖及依赖cAMPcAMP的蛋白激酶的蛋白激酶, , 酶磷酸化后：酶磷酸化后： 磷酸果糖激酶活性减弱，磷酸果糖激酶活性减弱，

19、果糖二磷酸酶活性升高。果糖二磷酸酶活性升高。 促进促进, ,二磷酸果糖水解。二磷酸果糖水解。 抑制糖的分解。抑制糖的分解。 2. 2. 丙酮酸激酶：丙酮酸激酶： 变构调节变构调节 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 pyruvate kinase ATP 丙氨酸丙氨酸( (肝肝) ) 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 -+ 共价修饰调节共价修饰调节 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 （无活性）（无活性） （有活性）（有活性） 胰高血糖素胰高血糖素 PKA, CaM激酶激酶 P PKA：蛋白激酶蛋白激酶A (protein kinase A) Ca

20、M：钙调蛋白钙调蛋白 抑制糖的分解。抑制糖的分解。 3 3 己糖激酶或葡萄糖激酶：己糖激酶或葡萄糖激酶： 己糖激酶是肝脏调节葡萄糖吸收的主要的关键酶。己糖激酶是肝脏调节葡萄糖吸收的主要的关键酶。 己糖激酶受产物己糖激酶受产物6-6-磷酸葡萄糖反馈抑制。葡萄糖激酶分磷酸葡萄糖反馈抑制。葡萄糖激酶分 子中没有子中没有6-6-磷酸葡萄糖变构部位，不受磷酸葡萄糖变构部位，不受6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 反馈抑制。反馈抑制。 己糖激酶有四种同工酶，肝细胞中是己糖激酶有四种同工酶，肝细胞中是型型叫葡萄糖激酶，叫葡萄糖激酶， 对葡萄糖亲和力低。对葡萄糖亲和力低。 饱食状态血糖浓度高时，仍可不停将摄取的葡萄

21、糖磷酸饱食状态血糖浓度高时，仍可不停将摄取的葡萄糖磷酸 化为葡萄糖化为葡萄糖-6-6-磷酸。且不被产物葡萄糖磷酸。且不被产物葡萄糖-6-6-磷酸所抑磷酸所抑 制。制。 肝正常饮食时仅氧化少量的葡萄糖，主要由氧化脂酸得肝正常饮食时仅氧化少量的葡萄糖，主要由氧化脂酸得 能量。能量。 长链脂酰长链脂酰CoACoA对葡萄糖激酶有变构抑制作用。对葡萄糖激酶有变构抑制作用。 葡萄糖激酶受激素调控，胰岛素促进葡萄糖激酶的合成。葡萄糖激酶受激素调控，胰岛素促进葡萄糖激酶的合成。 在糖代谢及维持血糖浓度中起作用。在糖代谢及维持血糖浓度中起作用。 己糖激酶己糖激酶 ：作用于多种己糖：作用于多种己糖 同工酶同工酶

22、，型型 肝外组织肝外组织 肝脏肝脏 特点：特点： 强亲和力强亲和力 强专一性强专一性 弱亲和力弱亲和力 催化同一反应，表现不同的催化特点催化同一反应，表现不同的催化特点 己糖己糖 磷酸己糖磷酸己糖 ATPATP ADPADP 己糖激酶己糖激酶 hexokinase 葡萄糖激酶葡萄糖激酶 glucokinase G-6-P 长链脂酰长链脂酰CoA - - 己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂。己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂。 三、糖无氧氧化的主要生理意义三、糖无氧氧化的主要生理意义 糖无氧氧化最主要的生理意义在于糖无氧氧化最主要的生理意义在于机体缺氧状况下机体缺氧状况下 迅速提供能量，这对肌肉收缩更为重要

23、。迅速提供能量，这对肌肉收缩更为重要。 当机体缺氧或剧烈运动肌肉局部血流不足时，能量当机体缺氧或剧烈运动肌肉局部血流不足时，能量 主要通过糖无氧氧化获得。主要通过糖无氧氧化获得。 红细胞没有线粒体，完全依赖糖无氧氧化供应能量。红细胞没有线粒体，完全依赖糖无氧氧化供应能量。 神经、白细胞和骨髓等代谢极为活跃，即使不缺氧神经、白细胞和骨髓等代谢极为活跃，即使不缺氧 也常由糖无氧氧化提供部分能量。也常由糖无氧氧化提供部分能量。 糖无氧氧化时，糖无氧氧化时，1mol葡萄糖可经底物水平葡萄糖可经底物水平 磷酸化生成磷酸化生成4molATP，在葡萄糖和果糖，在葡萄糖和果糖-6- 磷酸磷酸化时消耗磷酸磷酸化

24、时消耗2molATP。 故净生成故净生成2molATP。 第第 三三 节节 葡萄糖的有氧氧化葡萄糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Glucose 第三节第三节 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分 解生成解生成COCO2 2和和H H2 2O O，并释放出大量，并释放出大量 能量的过程称为糖的有氧氧化能量的过程称为糖的有氧氧化 （aerobic oxidation)aerobic oxidation)。 绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧 化途径获得能量。此代谢过程在细化途径获得能量。此代谢过程在细

25、胞胞液和线粒体胞胞液和线粒体(cytoplasm and (cytoplasm and mitochondrion)mitochondrion)内进行。内进行。 一分子葡萄糖一分子葡萄糖(glucose)(glucose)彻底氧化分彻底氧化分 解可产生解可产生30/3230/32分子分子ATPATP。 一、有氧氧化的反应过程一、有氧氧化的反应过程 糖的有氧氧化代谢途径可分为：糖的有氧氧化代谢途径可分为： 葡萄糖酵解；葡萄糖酵解； 丙酮酸氧化脱羧；丙酮酸氧化脱羧； 和三羧酸循环及氧化磷酸化三个阶段和三羧酸循环及氧化磷酸化三个阶段 。 （一）葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸：（一）葡萄糖经酵解途径生成丙

26、酮酸： 此阶段在细胞胞液此阶段在细胞胞液(cytoplasm)(cytoplasm)中进中进 行，一分子葡萄糖行，一分子葡萄糖(glucose)(glucose)分解后分解后 净生成净生成2 2分子丙酮酸分子丙酮酸( (pyruvatepyruvate) )，2 2分分 子子ATPATP，和，和2 2分子（分子（NADH + HNADH + H+ +）。）。 两分子（两分子（NADH + HNADH + H+ +）在有氧条件下）在有氧条件下 可进入线粒体可进入线粒体(mitochondrion)(mitochondrion)产能，产能， 共可得到共可得到2 21.51.5或者或者2 22.52

27、.5分子分子ATPATP。 故第一阶段可净生成故第一阶段可净生成5 5或或7 7分子分子ATPATP。 （二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoACoA： 丙酮酸进入线粒体丙酮酸进入线粒体(mitochondrion)(mitochondrion)，在丙，在丙 酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体 ( ( p y r u v a t ep y r u v a t e dehydrogenasedehydrogenase complex) complex)的催化下氧化脱的催化下氧化脱 羧生成乙酰羧生成乙酰CoA(acetylCoA(acetyl CoA

28、CoA) )。 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 NADNAD+ + + +HSCoA HSCoANADH+HNADH+H+ + +CO +CO2 2 * 由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子 丙酮酸丙酮酸( (pyruvatepyruvate) )，故可生成两分子，故可生成两分子 乙酰乙酰CoA(acetylCoA(acetyl CoACoA) )，两分子，两分子COCO2 2和和 两分子（两分子（NADH+HNADH+H+ +），可生成），可生成2 22.52.5 分子分子ATP ATP 。 反应为不可逆；丙酮酸脱氢酶复合体反应为不可逆；丙酮酸脱氢酶复合体

29、( (pyruvatepyruvate dehydrogenasedehydrogenase complex) complex) 是糖有氧氧化途径的关键酶之一。是糖有氧氧化途径的关键酶之一。 丙酮酸脱氢酶复合体由三种酶单体构成：丙酮酸脱氢酶复合体由三种酶单体构成： 丙酮酸脱氢酶（丙酮酸脱氢酶（E E1 1），）， 二氢硫辛酰胺转乙酰酶（二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E E2 2），）， 二氢硫辛酰胺脱氢酶（二氢硫辛酰胺脱氢酶（E E3 3）。）。 该多酶复合体有六种辅助因子：该多酶复合体有六种辅助因子： TPPTPP，硫辛酸，硫辛酸，NAD+NAD+，FADFAD，HSCoAHSCoA和和MgMg2+

30、 2+。 。 整个反应中，中间产物不离开酶复合体整个反应中，中间产物不离开酶复合体, ,使反使反 应迅速完成，且没有游离的中间产物，不应迅速完成，且没有游离的中间产物，不 会有副反应发生。会有副反应发生。 （三）经三羧酸循环彻底氧化分解（三）经三羧酸循环彻底氧化分解 NADH+H+ H2O、2.5ATP O H2O、1.5ATP FADH2 O 三羧酸循环一次最终共生成三羧酸循环一次最终共生成10个个ATP。 1mol葡萄糖彻底氧化生成葡萄糖彻底氧化生成CO2和和H2O，可净生，可净生 成成30或或32molATP。 葡糖葡糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP 反反

31、应应辅辅 酶酶ATP 第第 一一 阶阶 段段 葡萄糖葡萄糖 -1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖-1 23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2- 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD + 3或或5* 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 2 - 2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸丙酮酸 2 1 第二阶段第二阶段2 丙酮酸丙酮酸 2 乙酰乙酰CoA2 2.5 第第 三三 阶阶 段段 2异柠檬酸异柠檬酸 2 -酮戊二酸酮戊二酸 2 2.5 2-酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰CoA2 2.5 2琥珀酰琥珀酰 CoA 2 琥珀酸琥珀酸 2 1 2琥珀酸琥珀酸 2 延胡

32、索酸延胡索酸 FAD 2 1.5 2苹果酸苹果酸 2 草酰乙酸草酰乙酸 NAD + 2 2.5 净生成净生成30或或32 NAD + NAD + NAD + 甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸 有氧氧化的生理意义有氧氧化的生理意义 糖的有氧氧化是机体糖的有氧氧化是机体产能最主要的途产能最主要的途 径径。它不仅。它不仅产能效率高产能效率高，而且由于，而且由于 产生的能量逐步分次释放，相当一产生的能量逐步分次释放，相当一 部分形成部分形成ATP，所以，所以能量的利用率能量的利用率 也高也高。 简言之，即“供能” 三、糖有氧氧化的调节是基于能量的需求三、糖有氧氧化的调节是基于能量的需求 关关 键键 酶酶 酵

33、解途径酵解途径: : 己糖激酶己糖激酶 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环：三羧酸循环：柠檬酸合酶柠檬酸合酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 -1 - -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 四、糖有氧氧化可抑制糖无氧氧化四、糖有氧氧化可抑制糖无氧氧化 概念概念 机制机制 有氧时，有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙进入线粒体内氧化，丙 酮酸进入线立体进一步氧化而不生成乳酸。酮酸进入线立体进一步氧化而不生成乳酸。 缺氧时，酵解途径加强，缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆在胞浆

34、浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。 巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑指有氧氧化抑 制生醇发酵（或糖酵解）的现象。制生醇发酵（或糖酵解）的现象。 第第 四四 节节 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径 Pentose Phosphate Pathway 该途径的起始物是该途径的起始物是G-6-PG-6-P，返回的代谢产，返回的代谢产 物是物是3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-6-磷酸果糖。磷酸果糖。 其重要的中间代谢产物是其重要的中间代谢产物是5-5-磷酸核糖和磷酸核糖和 NADPHNADPH。 整个代谢途径在胞液中进行。整个代谢途

35、径在胞液中进行。 关键酶是关键酶是6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose-(glucose- 6-phosphate 6-phosphate dehydro-genasedehydro-genase) )。 细胞定位：胞细胞定位：胞 液液 第一阶段：氧化反应第一阶段：氧化反应 生成磷酸戊糖、生成磷酸戊糖、NADPH+HNADPH+H+ +及及COCO2 2 一、戊糖磷酸途径的反应过程一、戊糖磷酸途径的反应过程 反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段 第二阶段则：非氧化反应第二阶段则：非氧化反应 包括一系列基团转移包括一系列基团转移 （一）（一） G-6-P G-6-P氧

36、化分解生成氧化分解生成5-5-磷酸核酮糖：磷酸核酮糖： 1 G-6-P1 G-6-P脱氢氧化生成脱氢氧化生成6-6-磷酸葡萄糖酸内酯：磷酸葡萄糖酸内酯： 6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 G-6-P + NADPG-6-P + NADP+ + 6- 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 + NADPH + H+ NADPH + H+ + * * 2 6-2 6-磷酸葡萄糖酸内酯水解生成磷酸葡萄糖酸内酯水解生成6-6-磷酸葡萄糖酸：磷酸葡萄糖酸： 内酯酶内酯酶 6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 + H+ H2 2O O 6- 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 3 6-3 6-磷酸葡萄

37、糖酸再脱氢脱羧生成磷酸葡萄糖酸再脱氢脱羧生成5-5-磷酸核酮糖：磷酸核酮糖： 6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸+NADP+NADP+ + 5- 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖+ NADPH + H+ NADPH + H+ + （二）经过基团转移反应进入糖酵解途径（二）经过基团转移反应进入糖酵解途径 5-5-磷酸核酮糖的基团转移反应过程：磷酸核酮糖的基团转移反应过程： 5-5-磷酸核酮糖经一系列基团转移反应生成：磷酸核酮糖经一系列基团转移反应生成： 3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-6-磷酸果糖；磷酸果糖； 进入糖代谢。进入糖代谢。 由由异构酶催化，均为

38、可逆反应。异构酶催化，均为可逆反应。 这些基团转移反应可分为两类：这些基团转移反应可分为两类： 一类是转酮醇酶（一类是转酮醇酶（transketolase）反应，转移）反应，转移 含含1个酮基、个酮基、1个醇基的个醇基的2碳基团；接受体都是碳基团；接受体都是 醛糖。异构酶醛糖。异构酶 另一类是转醛醇酶（另一类是转醛醇酶（transaldolase）反应，转）反应，转 移移3碳单位；接受体也是醛糖。碳单位；接受体也是醛糖。 反应反应 结果：三分子结果：三分子磷酸戊糖转变成两分子磷酸磷酸戊糖转变成两分子磷酸 己糖和一分子磷酸丙糖。己糖和一分子磷酸丙糖。 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷

39、酸核糖磷酸核糖 C5 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C5 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C5 7-磷酸景天糖磷酸景天糖 C7 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 C3 4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C4 果糖果糖-6-磷酸磷酸 C6 果糖果糖-6-磷酸磷酸 C6 甘油醛甘油醛- 3-磷酸磷酸 C3 转酮醇酶转酮醇酶 转酮醇酶转酮醇酶 转醛醇酶转醛醇酶 第二阶段反应的意义就在于通过一系列基团转移反第二阶段反应的意义就在于通过一系列基团转移反 应，将核糖转变成：应，将核糖转变成： 果糖果糖-6-磷酸和甘油醛磷酸和甘油醛-3-磷酸，而进入酵解途径。磷酸，而进入酵解途径。 因此戊糖磷酸途径也称戊糖磷酸旁路。因此戊糖磷酸途

40、径也称戊糖磷酸旁路。 在此阶段中，经由在此阶段中，经由5-5-磷酸核酮糖异构可生成磷酸核酮糖异构可生成5-5-磷酸磷酸 核糖。核糖。 5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-5-磷酸核糖磷酸核糖 磷酸戊糖途径的总反应式：磷酸戊糖途径的总反应式： 6 6分子分子G-6-P + 12NADPG-6-P + 12NADP+ + + 7H + 7H2 2O O 4 4分子分子F-6-P + 2F-6-P + 2分子分子3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+ 12NADPH + 12NADPH + 12H+ 12H+ + + 5- + 5-磷酸核糖磷酸核糖+ +磷酸磷酸 二二、磷酸戊糖途径的生理意义、磷酸戊糖途径的生

41、理意义 1、是体内生成是体内生成5-5-磷酸核糖的唯一代谢磷酸核糖的唯一代谢 途径途径： 体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或 脱氧核糖均以脱氧核糖均以5-5-磷酸核糖的形式提供，磷酸核糖的形式提供， 这是体内唯一的一条能生成这是体内唯一的一条能生成5-5-磷酸核磷酸核 糖的代谢途径。糖的代谢途径。 磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸 及核酸代谢的交汇途径。及核酸代谢的交汇途径。 2. 2. 是体内生成是体内生成NADPHNADPH的主要代谢途径：的主要代谢途径： NADPHNADPH在体内可用于：在体内可用于： 作为供氢体，参与体内的

42、合成代谢：作为供氢体，参与体内的合成代谢： 如参与合成脂肪酸、胆固醇，一些氨如参与合成脂肪酸、胆固醇，一些氨 基酸。基酸。 参与羟化反应：作为加单氧酶的辅参与羟化反应：作为加单氧酶的辅 酶，参与对代谢物的羟化。酶，参与对代谢物的羟化。 谷胱甘肽谷胱甘肽 过氧化物酶过氧化物酶 H2O2 (ROOH) H2O (ROH+H2O) 2G SH G S S G NADP+ NADPH+H+ 谷胱甘肽谷胱甘肽 还原酶还原酶 使氧化型谷胱甘肽还原。使氧化型谷胱甘肽还原。 维持巯基酶的活性。维持巯基酶的活性。 维持红细胞膜的完整性：由于维持红细胞膜的完整性：由于6-6-磷酸磷酸 葡萄糖脱氢酶遗传性缺陷，难使

43、谷胱葡萄糖脱氢酶遗传性缺陷，难使谷胱 甘肽保持还原状态，可导致溶血性贫甘肽保持还原状态，可导致溶血性贫 血。血。 常因食用蚕豆而诱发，故叫蚕豆病。常因食用蚕豆而诱发，故叫蚕豆病。 第第 五五 节节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解 Glycogenesis and Glycogenolysis 是动物体内糖的储存形式之一，是机是动物体内糖的储存形式之一，是机 体能迅速动用的能量储备。体能迅速动用的能量储备。 骨骼肌：肌糖原，骨骼肌：肌糖原，180 300g，主要供肌肉收，主要供肌肉收 缩所需。缩所需。 肝：肝糖原，肝：肝糖原，70 100g，血糖的重要来源，血糖的重要来源 糖糖 原原 (gly

44、cogen) 糖原储存的主要器官及其生理意义糖原储存的主要器官及其生理意义 糖原分子中的葡萄糖有糖原分子中的葡萄糖有9393通过通过-1,4-1,4-糖苷键糖苷键 相连，余下的相连，余下的7 7位于分支点上以位于分支点上以-1,6-1,6-糖苷糖苷 键相连。键相连。 糖原的分枝多，溶解度大。每个糖原分子中心糖原的分枝多，溶解度大。每个糖原分子中心 还存在一个还原端，外周是多个非还原端，糖还存在一个还原端，外周是多个非还原端，糖 原的合成与分解均从非还原端开始原的合成与分解均从非还原端开始。 糖原的合成与分解代谢主要发生在肝、肾和肌糖原的合成与分解代谢主要发生在肝、肾和肌 肉组织细胞的胞液中。肉

45、组织细胞的胞液中。 一、糖原合成的代谢反应主要发生在一、糖原合成的代谢反应主要发生在 肝和骨骼肌肝和骨骼肌 糖原合成糖原合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合成指由葡萄糖合成 糖原的过程糖原的过程 组织定位：主要在肝、骨骼肌组织定位：主要在肝、骨骼肌 细胞定位：胞浆细胞定位：胞浆 1. 葡萄糖磷酸化生成葡萄糖葡萄糖磷酸化生成葡萄糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖 葡糖葡糖-6-磷酸磷酸 ATP ADP 己糖激酶己糖激酶; 葡糖激酶（肝）葡糖激酶（肝） 葡糖葡糖-1-1-磷酸磷酸 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 葡糖葡糖-6-6-磷酸磷酸 2. 葡糖葡糖-6-磷酸转变成葡糖磷酸转变成葡糖-

46、1-磷酸磷酸 这步反应中磷酸基团转移的意义在于：这步反应中磷酸基团转移的意义在于： 新的葡萄糖分子新的葡萄糖分子C1上的半缩醛羟基必须上的半缩醛羟基必须 活化，才利于与原来的糖原分子末端葡萄糖活化，才利于与原来的糖原分子末端葡萄糖 的游离的游离C4羟基缩合，羟基缩合，形成形成-1,4-糖苷键。糖苷键。 3. 葡糖葡糖-1- 磷酸转变成尿苷二磷酸葡糖磷酸转变成尿苷二磷酸葡糖 G-1-P + UTP UDPG + PPi UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 糖原糖原n + UDPG 糖原糖原n+1 + UDP 糖原合酶糖原合酶 ( glycogen synthase ) UDP UTP ADP ATP

47、核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶 4. -1,4-糖苷键式结合糖苷键式结合 * 糖原糖原n 为原有的细胞内的较小糖原分子，称为为原有的细胞内的较小糖原分子，称为 糖原引物糖原引物(primer)， 作为作为UDPG 上葡萄糖基的上葡萄糖基的 接受体。接受体。 糖原糖原n + UDPG 糖原糖原n+1 + UDP 糖原合酶糖原合酶 (glycogen synthase) 5 5分支：分支： 糖原合酶只能延长糖链糖原合酶只能延长糖链, ,不能形成分支。不能形成分支。 当直链长度达当直链长度达1212个葡萄糖残基以上时，在个葡萄糖残基以上时，在分分 支酶支酶(branching enzyme)(bran

48、ching enzyme)的催化下，将距的催化下，将距 末端末端6 67 7个葡萄糖残基组成的寡糖链转移到个葡萄糖残基组成的寡糖链转移到 邻近的糖链上，由邻近的糖链上，由-1,4-1,4-糖苷键转变为糖苷键转变为- 1,6-1,6-糖苷键糖苷键，使糖原出现分支。，使糖原出现分支。 -1,4-1,4 -1,6-1,6 近来人们在糖原分子的核心发现了一种名为蛋近来人们在糖原分子的核心发现了一种名为蛋 白白-酪氨酸酪氨酸-葡糖基转移酶（葡糖基转移酶（glycogenin）的蛋白质。）的蛋白质。 Glycogenin可对其自身进行共价修饰，将可对其自身进行共价修饰，将UDP-葡葡 萄糖分子的萄糖分子的

49、C1结合到其酶分子的酪氨酸残基上，从结合到其酶分子的酪氨酸残基上，从 而使它糖基化。这个结合上去的葡萄糖分子即成为而使它糖基化。这个结合上去的葡萄糖分子即成为 糖原合成时的引物。糖原合成时的引物。 糖原合成过程中作为引物的第一个糖原分子从何而来？糖原合成过程中作为引物的第一个糖原分子从何而来？ 糖原合成的特点：糖原合成的特点： 1 1必须以原有糖原分子作为引物；在糖原分子必须以原有糖原分子作为引物；在糖原分子 核心发现具有对自身进行共价修饰的蛋白质，核心发现具有对自身进行共价修饰的蛋白质， 将将UDPGUDPG中的中的C C1 1结合到酶分子的酪氨酸残基上，结合到酶分子的酪氨酸残基上， 从而使

50、它糖基化。从而使它糖基化。 2 2合成反应在糖原的非还原端进行；合成反应在糖原的非还原端进行； 3 3合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基， 需消耗需消耗2 2个高能磷酸键（个高能磷酸键（2 2分子分子ATP,ATP,其中其中1 1个个 ATPATP用于使用于使UDPUDP生成生成UTPUTP）；）； 4 4其关键酶是糖原合酶其关键酶是糖原合酶(glycogen (glycogen synthasesynthase) )， 为一共价修饰酶；为一共价修饰酶； 5 5需需UTPUTP参与（以参与（以UDPUDP为载体）。为载体）。 二、糖原的分解代谢二、糖

51、原的分解代谢 （一）反应过程：（一）反应过程： 肝糖原肝糖原的分解代谢可分为三个阶段：的分解代谢可分为三个阶段： 1 1糖基的降解：包括三步反应，循环交替糖基的降解：包括三步反应，循环交替 进行。进行。 磷酸解：由糖原磷酸化酶磷酸解：由糖原磷酸化酶(glycogen (glycogen phosphorylasephosphorylase) )催化对催化对-1,4-1,4-糖苷键磷糖苷键磷 酸解，生成酸解，生成G-1-PG-1-P。 (G)n + Pi (G)n-1 + G-1-P 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 * * 转寡糖链：当糖原被水解到离分支点四转寡糖链：当糖原被水解到离分支点四 个葡萄糖

52、残基时，由个葡萄糖残基时，由葡聚糖转移酶葡聚糖转移酶催化，催化， 将分支链上的三个葡萄糖残基转移到直链将分支链上的三个葡萄糖残基转移到直链 的非还原端，使分支点暴露。的非还原端，使分支点暴露。 脱支：由脱支：由-1,6-1,6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶催化。将催化。将 -1,6-1,6-糖苷键水解，生成一分子自由葡糖苷键水解，生成一分子自由葡 萄糖。萄糖。 (G)n + H2O (G)n-1 + G -1,6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 葡聚糖转移酶葡聚糖转移酶和和-1,6-1,6-葡萄糖苷葡萄糖苷 酶是同一种酶的两种活性，酶是同一种酶的两种活性， 合称为脱支酶。合称为脱支酶。 2 2异构：异构： G-

53、1-P G-6-P 3 3脱磷酸：脱磷酸： 由葡萄糖由葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶(glucose-6-(glucose-6- phosphatase)phosphatase)催化，生成自由葡萄糖。该催化，生成自由葡萄糖。该 酶只存在于肝及肾中。酶只存在于肝及肾中。 G-6-P + H2O G + Pi 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 * * 肌糖原的分解肌糖原的分解 肌糖原分解的前三步反应与肝糖原分解过程相肌糖原分解的前三步反应与肝糖原分解过程相 同，但是生成葡糖同，但是生成葡糖-6-磷酸之后，由于肌肉组织磷酸之后，由于肌肉组织 中不存在葡糖中不存在葡糖-6

54、-磷酸酶，所以生成的葡糖磷酸酶，所以生成的葡糖-6-磷磷 酸不能转变成葡萄糖释放入血，提供血糖。酸不能转变成葡萄糖释放入血，提供血糖。 而只能进入酵解途径进一步代谢。而只能进入酵解途径进一步代谢。 肌糖原的分解与合成与乳酸循环有关。肌糖原的分解与合成与乳酸循环有关。 三、糖原合成与分解的调节三、糖原合成与分解的调节 关键酶关键酶 糖原合成：糖原合酶糖原合成：糖原合酶 糖原分解：糖原磷酸化酶糖原分解：糖原磷酸化酶 这两种关键酶的重要特点：这两种关键酶的重要特点： 快速调节有共价修饰和别构调节二种方式。快速调节有共价修饰和别构调节二种方式。 都以活性、无（低）活性二种形式存在，二种都以活性、无（低

55、）活性二种形式存在，二种 形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转 变。变。 （一）糖原磷酸化酶是糖原分解的关键酶（一）糖原磷酸化酶是糖原分解的关键酶 磷酸化酶磷酸化酶b 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 磷酸化酶磷酸化酶a P 磷酸化酶磷酸化酶b 激酶激酶 磷酸化酶磷酸化酶b 激酶激酶 P 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 依赖依赖cAMP的的 蛋白激酶蛋白激酶 （强活性）（强活性） （低活性）（低活性） 肝糖原磷酸化酶：肝糖原磷酸化酶： 磷酸化酶磷酸化酶 a a （磷酸化磷酸化强强 活性）活性） 磷酸化酶磷酸化酶 b b （去磷酸化去磷酸化 低活性）低活性） 去

56、磷酸化失活去磷酸化失活 磷酸化磷酸化有活性有活性 肝糖原磷酸化酶还受变构调节肝糖原磷酸化酶还受变构调节： 变构抑制剂是葡萄糖。变构抑制剂是葡萄糖。 血糖浓度升高时可降低肝糖原分解。血糖浓度升高时可降低肝糖原分解。 （二）糖原合酶是糖原合成的关键酶（二）糖原合酶是糖原合成的关键酶 糖原合酶糖原合酶a 糖原合酶糖原合酶b P 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 依赖依赖cAMP的的 蛋白激酶蛋白激酶 肝：糖原合酶肝：糖原合酶a a有活性，有活性， 糖原合酶糖原合酶b b后即失去活性。后即失去活性。 有活性有活性 失去活性失去活性 腺苷环化酶腺苷环化酶 （无活性）（无活性） 腺苷环化酶（有活性）腺苷环化酶

57、（有活性） 激素（胰高血糖素、肾上腺素等）激素（胰高血糖素、肾上腺素等）+ 受体受体 ATP cAMP PKA (无活性无活性) 磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶 糖原合酶糖原合酶 糖原合酶糖原合酶-P PKA (有活性有活性) 磷酸化酶磷酸化酶b 磷酸化酶磷酸化酶a-P 磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶-P Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 Pi Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 磷蛋白磷酸酶抑制剂磷蛋白磷酸酶抑制剂-P 磷蛋白磷酸酶抑制剂磷蛋白磷酸酶抑制剂 PKA（有活性）（有活性） 糖原合成与分解的生理性调节主要靠胰岛素和糖原合成与分解的生理性调节主要靠胰岛素和 胰

58、高血糖素。胰高血糖素。 胰岛素抑制糖原分解，促进糖原合成，但其机胰岛素抑制糖原分解，促进糖原合成，但其机 制还未肯定。制还未肯定。 胰高血糖素可诱导生成胰高血糖素可诱导生成cAMP，促进糖原分解。，促进糖原分解。 肾上腺素也可通过肾上腺素也可通过cAMP促进糖原分解，但可能促进糖原分解，但可能 仅在应激状态发挥作用。仅在应激状态发挥作用。 骨骼肌内糖原代谢的二个关键酶的调节与骨骼肌内糖原代谢的二个关键酶的调节与 肝糖原不同肝糖原不同: : 在糖原分解代谢时肝主要受胰高血糖素的在糖原分解代谢时肝主要受胰高血糖素的 调节，而骨骼肌主要受肾上腺素调节。调节，而骨骼肌主要受肾上腺素调节。 肌肉内糖原合

59、酶及磷酸化酶的变构效应物肌肉内糖原合酶及磷酸化酶的变构效应物 主要为：主要为： AMP、ATP及葡糖及葡糖-6-磷酸。磷酸。 使使肌糖原合成与分解和细胞能量需求相适肌糖原合成与分解和细胞能量需求相适 应。应。 糖原合酶糖原合酶磷酸化酶磷酸化酶a-P磷酸化酶磷酸化酶b AMP 【 ATP及葡糖及葡糖-6-磷酸磷酸】 肌肉收缩时肌肉收缩时ATP被消耗，被消耗，AMP升高，升高， 葡糖葡糖-6-磷酸较低。磷酸较低。 肌糖原分解增加，抑制肌糖原合成。肌糖原分解增加，抑制肌糖原合成。 静息时相反。静息时相反。 神经冲动肌肉收缩，引起神经冲动肌肉收缩，引起Ca2+的升高，可引起的升高，可引起 肌糖原分解增

60、加，获得肌肉收缩所需能量。肌糖原分解增加，获得肌肉收缩所需能量。 第第 六六 节节 糖糖 异异 生生 Gluconeogenesis 糖异生糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化是指从非糖化 合物转变为葡萄糖或糖原的过程合物转变为葡萄糖或糖原的过程 * * 部位部位 * * 原料原料 * * 概念概念 主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸 一、糖异生途径不完全是糖酵解的逆一、糖异生途径不完全是糖酵解的逆 行反应行反应 酵解途径中有酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。个由关键酶催化的不可逆反应。