第一节磷营养

1、第三章第三章 植物的磷素营养与磷肥植物的磷素营养与磷肥 第一节第一节 植物的磷素营养植物的磷素营养 第二节第二节 土壤中磷的循环土壤中磷的循环 第三节第三节 磷肥种类、性质及施用磷肥种类、性质及施用 第四节第四节 提高磷肥肥效的途径提高磷肥肥效的途径 重点：重点： 1 1 磷在植物抗逆上的重要作用。磷在植物抗逆上的重要作用。 2 2 磷营养缺乏的形态鉴定。磷营养缺乏的形态鉴定。 3 3 主要磷肥种类的性质和合理施用技术。主要磷肥种类的性质和合理施用技术。 难点：难点： 磷在土壤中迁移固定的机理及其发生条件磷在土壤中迁移固定的机理及其发生条件 第一节第一节 植物的磷素营养植物的磷素营养 一、植物

2、体内磷的含量和分布一、植物体内磷的含量和分布 二、磷的营养功能二、磷的营养功能 三、磷的吸收利用三、磷的吸收利用 四、磷营养失调症状四、磷营养失调症状 第一节第一节 植物中的磷素营养植物中的磷素营养 一、植物体内磷的含量、形态和分布一、植物体内磷的含量、形态和分布 1、含量：、含量：植物体内植物体内P P2 2O O5 5含量约占干物含量约占干物 质重的质重的0.2-1.1%0.2-1.1%。 几种作物籽粒和秸杆中磷的含量几种作物籽粒和秸杆中磷的含量 作物作物籽粒（籽粒（P）秸杆（秸杆（P） 玉米玉米0.220.17 棉花棉花0.660.24 花生花生0.20.26 水稻水稻0.280.09

3、大豆大豆0.420.18 小麦小麦0.420.12 2、形态、形态：有机态占有机态占85%85%；无机态占；无机态占 15%15%（可作为磷素营养丰缺指标）。（可作为磷素营养丰缺指标）。 一、植物体内磷的含量、形态和分布一、植物体内磷的含量、形态和分布 无机磷占全磷比例尽管较小，但无机磷占全磷比例尽管较小，但 其含量能反映出植株磷素营养水其含量能反映出植株磷素营养水 平，因此植株某一部位的无机磷平，因此植株某一部位的无机磷 含量水平可作为磷素营养水平丰含量水平可作为磷素营养水平丰 缺诊断指标。缺诊断指标。 生产实践生产实践 一、植物体内磷的含量、形态和分布一、植物体内磷的含量、形态和分布 3、

4、分布：、分布： 不同作物含量不同不同作物含量不同：十字花科（油料）：十字花科（油料） 豆科豆科 禾本科（谷类）禾本科（谷类） 同一作物不同部位不同同一作物不同部位不同：种子：种子 叶片叶片 茎杆茎杆 生育期生育期：幼嫩部分：幼嫩部分 老的部分老的部分 磷在植物体内磷在植物体内 的分布有的分布有顶端优势顶端优势， 它的分配和积累总是它的分配和积累总是 随着作物生长中心的随着作物生长中心的 转移而变化。转移而变化。 磷在植物体内参与光合作用、磷在植物体内参与光合作用、 呼吸作用、能量储存和传递、呼吸作用、能量储存和传递、 细胞分裂、细胞增大和其它细胞分裂、细胞增大和其它 一些过程。一些过程。 二、

5、磷的营养作用二、磷的营养作用 二、磷素的营养作用二、磷素的营养作用 1、植物体内重要化合物的组成元素、植物体内重要化合物的组成元素 核酸与核蛋白核酸与核蛋白 磷脂：生物膜磷脂：生物膜 植素：磷的贮藏形态植素：磷的贮藏形态 高能磷酸化合物：高能磷酸化合物：ATP、GTP、UTP、CTP 其它含磷化合物：其它含磷化合物：NAD、NADP、HS-CoA、 FAD 磷酸是许多大分子结构物质的磷酸是许多大分子结构物质的桥键桥键 物物: 通过通过羟基酯化羟基酯化与链相连，形成与链相连，形成 简单的磷酸酯（简单的磷酸酯（P-O-P），例如磷酸），例如磷酸 酯。酯。 通过通过高能焦磷酸键高能焦磷酸键与另一磷酸

6、与另一磷酸 相连相连(P-P)，例如，例如ATP。 以以磷酸二酯磷酸二酯的形式的形式(C-P-C)桥接，桥接， 如生物膜中的磷脂。如生物膜中的磷脂。 （一）多种重要化合物的组分（一）多种重要化合物的组分 核酸与核蛋白核酸与核蛋白 核酸与核核酸与核 蛋白是细蛋白是细 胞进行分胞进行分 裂、繁殖裂、繁殖 与遗传变与遗传变 异的物质异的物质 基础基础 DNA and RNA 磷脂磷脂 磷脂（如卵磷脂和脑磷脂） 与原生质膜的结构框架有关。 磷脂是叶绿体结构的一部分， 还能调节生命活动。 环己六醇环己六醇 植酸植酸 OHOH OH OH OH OH OH O P O O (- 6 H ) 2O PO 3

7、4 +6H OH O P O OH O P O O OH O P O O OH O P O O OH O P O O O 植素（植素（ Phytate ） Phytates are salts (Ca and Mg) of phytic acid， which is hexainositol phosphoric acid （六磷酸肌醇）（六磷酸肌醇）. 植素植素 植素是环已六醇磷酸酯的钙镁盐，是植素是环已六醇磷酸酯的钙镁盐，是 磷的贮藏形态，主要在种籽中（种籽磷的贮藏形态，主要在种籽中（种籽 中中80%80%全磷以该形态存在）。为种籽萌全磷以该形态存在）。为种籽萌 发和幼苗生长提供磷。发和幼

8、苗生长提供磷。 在植物生命早期充分供磷对形成繁殖在植物生命早期充分供磷对形成繁殖 器官原基至关重要。在种子和果实中器官原基至关重要。在种子和果实中 测出了大量磷，磷对种子的形成不可测出了大量磷，磷对种子的形成不可 缺少。缺少。 水稻籽粒发育过程中，水稻籽粒发育过程中， 籽粒中无机磷和植素磷含量的变化籽粒中无机磷和植素磷含量的变化 磷含量磷含量 (mg P/100(mg P/100籽粒籽粒) ) 10 2 20300 4 6 0 开花后天数开花后天数 全磷全磷 植素植素磷磷 P Pi i 0 0 0.50.5 1 1 1.51.5 2 2 2.52.5 3 3 含量（含量（% %） 0 0242

9、448487272 发芽时间（发芽时间（h)h) 在发芽期间水稻种子中磷组分的变化在发芽期间水稻种子中磷组分的变化 植素植素磷脂磷脂 无机磷无机磷 磷酸酯磷酸酯 RNA+DNARNA+DNA 腺苷三磷酸腺苷三磷酸(ATP)(ATP) ATP就是含有高能焦磷酸键的高能磷酸化合就是含有高能焦磷酸键的高能磷酸化合 物，物， 为生物合成、吸收养分、运动等提供能量。为生物合成、吸收养分、运动等提供能量。 ATP和和ADP之间的转化伴随有能量的释放和之间的转化伴随有能量的释放和 贮存，因此贮存，因此ATP 可视为是能量的中转站。可视为是能量的中转站。 三磷酸腺苷（三磷酸腺苷（ATP） 磷在植物生命的许多重

10、要功能中，最重要的作磷在植物生命的许多重要功能中，最重要的作 用是储存和转运能量。在植株体内，磷酸盐化用是储存和转运能量。在植株体内，磷酸盐化 合物扮演着合物扮演着“能量流通载体能量流通载体”的角色。的角色。 从光合作用和碳水化合物代谢中获得的能量储从光合作用和碳水化合物代谢中获得的能量储 存在磷酸盐化合物中以备以后的生长和繁殖利存在磷酸盐化合物中以备以后的生长和繁殖利 用。用。 最常见的磷能量载体是最常见的磷能量载体是二磷酸腺苷（二磷酸腺苷（ADPADP）和）和 三磷酸腺苷（三磷酸腺苷（ATPATP） 三磷酸腺苷实际上为植物三磷酸腺苷实际上为植物 中所有需能的生物活动提中所有需能的生物活动提

11、 供能源。几乎任何有意义供能源。几乎任何有意义 的代谢反应都通过磷酸盐的代谢反应都通过磷酸盐 衍生物进行。衍生物进行。 ATP参与的代谢过程或途径 膜运输膜运输 细胞质流动细胞质流动 光合作用光合作用 蛋白质生物合成蛋白质生物合成 磷脂生物合成磷脂生物合成 核酸合成核酸合成 产生膜电位产生膜电位 呼吸作用呼吸作用 生物合成纤维素、果胶、半纤生物合成纤维素、果胶、半纤 维素和木质素维素和木质素 生物合成脂类物质生物合成脂类物质 合成类异戊二烯合成类异戊二烯类固醇和赤类固醇和赤 霉素霉素 资料来源：资料来源：Glass等等, Proc. Western Canada Phosphate Symp.

12、, p. 358 (1980). 二、磷素的营养作用二、磷素的营养作用 2、磷在植物代谢过程中的作用、磷在植物代谢过程中的作用 （1）磷与糖代谢）磷与糖代谢 参与光合作用；参与光合作用； 蔗糖和淀粉的形成有磷的参与；蔗糖和淀粉的形成有磷的参与； 磷促进碳水化合物在植物体内的运输；磷促进碳水化合物在植物体内的运输； 参与呼吸作用。参与呼吸作用。 v 参与参与CO2的固定和同化产物的形成；的固定和同化产物的形成； v光合磷酸化过程，将太阳能转化为化学能，产生光合磷酸化过程，将太阳能转化为化学能，产生ATP。 生产实践生产实践 磷不足影响蔗糖运输，植株内糖相 对积累，并形成较多的花青素，使 植株呈紫

13、红色。（缺磷症状） 2、磷在植物代谢过程中的作用、磷在植物代谢过程中的作用 （2）磷与氮代谢）磷与氮代谢 磷参与氨基酸的形成和转化；磷参与氨基酸的形成和转化； 磷酸吡哆醛（磷酸吡哆醛（VB6）是转氨酶的辅酶，该酶）是转氨酶的辅酶，该酶 参与氨基化作用、脱氨基作用、氨基转移作用参与氨基化作用、脱氨基作用、氨基转移作用 磷有利于形成氨基酸的底物磷有利于形成氨基酸的底物有机酸的合成；有机酸的合成； 参与参与NO3- 的还原。的还原。 硝酸还原酶中硝酸还原酶中FADFAD含有磷含有磷 根瘤菌的固氮活性，增加固氮量根瘤菌的固氮活性，增加固氮量 缺磷时蛋白质合成受阻，在缺缺磷时蛋白质合成受阻，在缺 磷土壤

14、上只施氮肥会因养分失磷土壤上只施氮肥会因养分失 调而危害作物正常生长，而达调而危害作物正常生长，而达 不到应有效果，造成氮肥损失。不到应有效果，造成氮肥损失。 因此只有科学施用氮磷肥才能因此只有科学施用氮磷肥才能 提高品质和产量。提高品质和产量。 生产实践生产实践 生产实践生产实践 对豆科 作物提 倡以磷 增氮。 脂肪合成途径示意图脂肪合成途径示意图 糖糖 1,6- 1,6-二二磷酸磷酸果糖果糖 3-3- 磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸磷酸二羟丙酮二羟丙酮磷酸磷酸甘油甘油甘油甘油 3-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸脂肪脂肪 丙酮酸丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A 脂肪酸脂肪酸 (3) (3) 脂肪代谢脂肪代

15、谢 在缺磷土壤上给油料作物施用磷肥能显著提高在缺磷土壤上给油料作物施用磷肥能显著提高 油料作物产量和含油量。油料作物产量和含油量。 生产实践生产实践 0 0 1010 2020 3030 4040 Seed yieldSeed yield (g/plant)(g/plant) OilOil contentcontent (%)(%) Oil yieldOil yield (g/plant)(g/plant) NKNK NPKNPK 施磷对施磷对 油菜籽油菜籽 产量和产量和 含油量含油量 的影响的影响 （三）提高作物对外界环境的适应性（三）提高作物对外界环境的适应性 u抗旱能力抗旱能力（磷脂对水

16、的束缚，减少水（磷脂对水的束缚，减少水 损失）损失） u抗寒能力抗寒能力（降低冰点）（降低冰点） u抗盐碱能力抗盐碱能力（细胞液缓冲作用）（细胞液缓冲作用） u抗病性抗病性（作物健康）（作物健康） 二、磷素的营养作用二、磷素的营养作用 3、提高作物对外界环境的适应性、提高作物对外界环境的适应性 (1) 提高作物的抗旱性：提高作物的抗旱性： v磷脂亲水基团提高细胞结构的充水度和胶体的束磷脂亲水基团提高细胞结构的充水度和胶体的束 水能力；水能力； v 增加原生质的粘性和弹性，提高了其对局部增加原生质的粘性和弹性，提高了其对局部 脱水的抵抗力。脱水的抵抗力。 二、磷素的营养作用二、磷素的营养作用 3

17、、提高作物对外界环境的适应性、提高作物对外界环境的适应性 (2)提高抗寒性：提高抗寒性： 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。 可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低; ; 磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增 强作物的抗寒能力。强作物的抗寒能力。 越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。 生产实践生产实践 越冬作物施磷越冬作物施磷 早稻施磷早稻施磷 （早磷晚钾）（早磷晚钾） （3 3）缓冲性）缓冲性: : v无机磷酸盐能增加细胞液的缓冲无机磷酸盐能

18、增加细胞液的缓冲 能力，使原生质能力，使原生质pHpH保持稳定；保持稳定； H2PO4- HPO4 2- v H H2 2POPO4 4- - 对 对ClCl- - 有拮抗作用，可 有拮抗作用，可 减少作物对其吸收。减少作物对其吸收。 -H+ + H+ 磷的营养作用磷的营养作用 参与一些重要化合物的组成。参与一些重要化合物的组成。 磷参与光合作用、呼吸作用、能量储存和传递、磷参与光合作用、呼吸作用、能量储存和传递、 细胞分裂、细胞增大和其它一些过程。细胞分裂、细胞增大和其它一些过程。 磷能促进早期根系的形成和生长。磷能促进早期根系的形成和生长。 磷能提高许多水果、蔬菜和粮食作物的品质。磷能提高

19、许多水果、蔬菜和粮食作物的品质。 磷对种子形成是至关重要的。磷对种子形成是至关重要的。 磷在种子中的含量比成熟作物其它器官的含量都磷在种子中的含量比成熟作物其它器官的含量都 高，磷有助于根系和幼苗更快速发育，有助于植高，磷有助于根系和幼苗更快速发育，有助于植 物耐过冬天的严寒。物耐过冬天的严寒。 磷能提高水分利用效率。磷能提高水分利用效率。 磷有助于增强一些植物的抗病性。磷有助于增强一些植物的抗病性。 磷有促熟作用，这对收获和作物品质是重要的。磷有促熟作用，这对收获和作物品质是重要的。 三、植物对磷的吸收三、植物对磷的吸收 u作物吸收磷的形态和特点作物吸收磷的形态和特点 u影响作物吸收磷的因素

20、影响作物吸收磷的因素 1. 作物吸收磷的形态和特点作物吸收磷的形态和特点 形态形态：作物吸收利用的磷包括无机磷和有机磷作物吸收利用的磷包括无机磷和有机磷 无机磷无机磷：以：以正磷酸盐正磷酸盐为主，还可吸收偏磷酸盐和为主，还可吸收偏磷酸盐和 焦磷酸盐焦磷酸盐 正磷酸盐：以正磷酸盐：以H2PO4-为主，为主，HPO42-为次，为次，PO43- 较难为作物吸收利用较难为作物吸收利用 pH在在6.0-7.5之间时磷素有效性最高之间时磷素有效性最高 有机磷有机磷：已糖磷酸脂、蔗糖磷酸脂、甘油磷酸脂、：已糖磷酸脂、蔗糖磷酸脂、甘油磷酸脂、 植素等。有机肥中有机磷对植物有直接营养作用。植素等。有机肥中有机磷

21、对植物有直接营养作用。 植物对磷的吸收植物对磷的吸收 植物吸收的大多数磷主要是以植物吸收的大多数磷主要是以一价正磷酸根离子一价正磷酸根离子 （H2PO4-）形态吸收的，同时也吸收少量的二价形态吸收的，同时也吸收少量的二价 正磷酸根离子（正磷酸根离子（HPO4=）。）。 土壤土壤pH强烈影响植物吸收这两种离子的比例。强烈影响植物吸收这两种离子的比例。 其它形式的磷也可被利用，但数量远比正磷酸根其它形式的磷也可被利用，但数量远比正磷酸根 少。少。 实事实事 1. 作物吸收磷的形态和特点作物吸收磷的形态和特点 作物对磷的吸收是一个作物对磷的吸收是一个主动吸收过程主动吸收过程 作物吸收的氧化态磷酸根可

22、以直接利用作物吸收的氧化态磷酸根可以直接利用 进入体内的磷向生长最活跃的分生组织转移，供进入体内的磷向生长最活跃的分生组织转移，供 细胞增殖生长所用细胞增殖生长所用 磷在土壤中扩散系数很小，移动性小，植物仅能磷在土壤中扩散系数很小，移动性小，植物仅能 利用根表利用根表14mm土壤中的磷土壤中的磷 三、植物对磷的吸收三、植物对磷的吸收 2 2、影响植物吸收磷的因素、影响植物吸收磷的因素 作物特性：作物特性： 土壤因素：供磷状况、土壤因素：供磷状况、pHpH、通气、温度、质地等。、通气、温度、质地等。 1 1 作物特性：作物特性： 根系形态、根毛根系形态、根毛; ; 根分泌物的数量、种类根分泌物的

23、数量、种类; ; 根的阳离子代换量根的阳离子代换量 2 2、土壤供磷状况、土壤供磷状况 植物能利用的磷主要是土壤中的无机磷。植物能利用的磷主要是土壤中的无机磷。 虽然植物可吸收少量有机态磷，但通常虽然植物可吸收少量有机态磷，但通常 有机磷必须转化为无机磷后才能被大量有机磷必须转化为无机磷后才能被大量 吸收。因此，土壤中磷的形态直接影响吸收。因此，土壤中磷的形态直接影响 着土壤供磷状况及植物对磷的吸收。着土壤供磷状况及植物对磷的吸收。 供磷水平供磷水平 (mg/L) 叶片干重叶片干重 （g/叶）叶） 磷组分（磷组分（P mg/100g干重）干重） 脂脂 核酸核酸 酯酯 无机磷无机磷 供磷对烟草叶

24、片磷组分的影响供磷对烟草叶片磷组分的影响 2 6 8 20 0.82 1.08 1.10 1.08 32 83 89 91 74 134 133 142 36 91 104 109 33 83 123 338 3. 3. 土壤土壤pHpH v 当土壤当土壤pHpH为为7.27.2时，时， H H2 2POPO4 4- - 和和 HPOHPO4 42- 2- 数量大 数量大 体相等；体相等； v 当当pHpH7.27.2时，时， H H2 2POPO4 4- -增多；增多； v pHpH在在6.0-7.56.0-7.5时土壤磷有效性最高。时土壤磷有效性最高。 VAVA菌根真菌与植物根结合的图解菌

25、根真菌与植物根结合的图解 外部菌丝体产生大的厚壁孢子（外部菌丝体产生大的厚壁孢子（CHCH）和偶而有隔膜）和偶而有隔膜 的分枝（的分枝（SBSB）。植物的感染通过根毛或表皮细胞之）。植物的感染通过根毛或表皮细胞之 间发生。在发育和开始衰老各阶段的丛枝（间发生。在发育和开始衰老各阶段的丛枝（A-FA-F），）， 以及泡囊（以及泡囊（V V）。）。 SB CH A B C D V E F 内皮层内皮层 表皮层表皮层 中柱中柱 皮皮 层层 外部菌丝体外部菌丝体 4 4、菌根、菌根 菌根能增加植物吸磷的能力：菌根能增加植物吸磷的能力： 通过菌根的菌丝以扩大根系吸通过菌根的菌丝以扩大根系吸 收面积，并能

26、缩短了根吸收养分的收面积，并能缩短了根吸收养分的 距离，从而提高土壤磷的空间有效距离，从而提高土壤磷的空间有效 性；性； 菌根的分泌物也能促进难溶性菌根的分泌物也能促进难溶性 磷的溶解度。磷的溶解度。 6、养分的相互关系、养分的相互关系 磷与氮在植物的吸收和利用方面相互磷与氮在植物的吸收和利用方面相互 影响。施用氮肥能促进磷的吸收。影响。施用氮肥能促进磷的吸收。 5 5、环境因素、环境因素 v 温度温度升高有利于磷的吸收。升高有利于磷的吸收。 v 增加增加水分也有利于土壤溶液中磷的水分也有利于土壤溶液中磷的 扩散，因此能提高磷的有效性。扩散，因此能提高磷的有效性。 根系吸收的磷酸盐进入细胞后迅

27、根系吸收的磷酸盐进入细胞后迅 速参与代谢作用。速参与代谢作用。 磷被吸收磷被吸收1010分钟内就有分钟内就有80%80%的磷酸的磷酸 盐可结合到有机化合物中，即形成有盐可结合到有机化合物中，即形成有 机含磷化合物，其中主要是磷酸己糖机含磷化合物，其中主要是磷酸己糖 和二磷酸尿苷。和二磷酸尿苷。 在木质部导管中的磷大部分是无在木质部导管中的磷大部分是无 机磷酸盐，有机态的磷极少。韧皮部机磷酸盐，有机态的磷极少。韧皮部 中的磷则有有机态磷和无机磷两类。中的磷则有有机态磷和无机磷两类。 四、作物对磷的利用四、作物对磷的利用 供磷水平供磷水平 (mg/L) 叶片干重叶片干重 （g/叶）叶） 磷组分（磷组分（P mg/100g干重）干重） 脂脂 核酸核酸 酯酯 无机磷无机磷 供磷对烟草叶片磷组分的影响供磷